Ornithomimus

 Ornithomimus

Monteret skelet af Ornithomimus edmontonicus , Royal Ontario Museum .
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderSkat:ArchosaurerSkat:AvemetatarsaliaSkat:DinosaurmorferSuperordre:DinosaurerHold:firbenUnderrækkefølge:TheropoderSkat:tetanurerSkat:CoelurosaurerSkat:ManiraptoriformeInfrasquad:†  OrnithomimosaurerFamilie:†  OrnitomimiderSlægt:†  Ornithomimus
Internationalt videnskabeligt navn
Ornithomimus Marsh , 1890
Slags
Geokronologi 70,6-66,0 Ma
millioner år Periode Æra Æon
2.588 Ærlig
Ka F
a
n
e
ro z
o o y


23.03 Neogen
66,0 Palæogen
145,5 Kridt M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kulstof
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prækambrium
Nu om dageKridt-
Palæogen udryddelse
Trias udryddelseMasseudryddelse af PermDevonsk udryddelseOrdovicium-silurisk udryddelseKambrisk eksplosion

Ornithomimus [2] ( lat.  Ornithomimus ; fra andet græsk ὄρνις  - fugl og μῖμος  - efterligning, reproduktion; fugleimitator) er en slægt af altædende tobenede dinosaurer af ornithomimidfamilien , der levede i den moderne krets-territoriske periode i Nordamerika i den sene kretsperiode . . Kun to arter hører i øjeblikket til slægten, typearten Ornithomimus velox og Ornithomimus edmontonicus . Sytten andre artsnavne blev placeret i deres egne slægter eller fundet ikke at være relateret til Ornithomimus velox .

Beskrivelse

Ornithomimus var hurtige, tobenede theropoder , hvis fossile beviser viser et fjerdæksel. Ligesom andre repræsentanter for deres familie er ornithomims karakteriseret ved tretåede støttefødder, lange tynde forlemmer og lange halse med fuglelignende aflange tandløse næb. Udadtil lignede de stærkt strudse . Deres ben var stærke og lange, deres knogler hule, deres øjne og hjerne store. Ornithomimiders hjerner var generelt store for dinosaurer, men dette var ikke nødvendigvis et tegn på høj intelligens; nogle palæontologer mener, at forstørrede områder af hjernen var ansvarlige for koordineringen af ​​bevægelser [3] . Poteknoglerne minder overraskende om dovendyrets poter i udseende , hvilket fik Henry Osborne til at tænke på brugen af ​​dinosaurens forpoter til at tiltrække grene med løv, mens han fodrede.

Ornitomimer adskiller sig fra andre medlemmer af deres familie, såsom strutiomymer , i kortere torsoer, lange tynde underarme, meget tynde lige kløer på hænder og fødder og samme længde af mellemhånd og phalanges af fingrene [4] .

De to ornithomim-arter betragtes nu som virkelig forskellige i størrelse. I 2010 vurderede Gregory S. Paul Ornithomimus edmontonicus til at være 3,8 meter lang og veje 170 kg. Et eksemplar af denne art, CMN 12228, indeholder et 46,8 cm langt lårben . Ornithomimus velox , typearten af ​​slægten Ornithomimus, er baseret på fossilt materiale fra et mindre dyr. Mens holotypen af ​​O. edmontonicus , CMN 8632, bevarer en anden metacarpal længde på 84 mm, er det samme skeletelement i O. velox 53 mm langt.

Fjer og læder

I palæontologi var troen fast i lang tid, at ornitomimer, ligesom mange andre dinosaurer, var skællende. Siden 1995 er der dog fundet flere ornithomim-eksemplarer med rester af et fjerbetræk.

I 1995, 2008 og 2009 blev der fundet tre eksemplarer af Ornithomimus edmontonicus med tegn på fjer. To voksne med carbonholdige mærker på de nederste dele af forbenene, hvilket indikerer den tidligere tilstedeværelse af fjerpenge , som var op til 5 cm lange. Der blev også fundet rester af hårfilamenter, som dækkede rumpen, halsen og benene i en cirkel. Det faktum, at der blev fundet spor af fjer i sandsten , hvor man tidligere mente, at de ikke kunne bevares, rejste spørgsmålet om muligheden for at finde lignende strukturer med mere omhyggelig forberedelse af fremtidige prøver. Forskere, der studerede prøver i 2012, konkluderede, at ornithomim-kroppe var dækket af frodige fjer på alle stadier af dyrets vækst, men kun voksne havde fjerbeklædte, vingelignende strukturer. Dette førte videnskabsmænd til ideen om, at disse strukturer tjente ornitomimer til parringsspil [5] . I 2014 argumenterede Christian Foth og andre for, at beviserne var utilstrækkelige til at konkludere, at ornithomimus forbensfjer nødvendigvis var fjer. Videnskabsmanden henviste til det faktum, at de enkelttrådede vingefjer fra kasuarer sandsynligvis vil efterlade lignende spor [6] .

Et fjerde fjerbeklædt eksemplar, denne gang fra den nedre Dinosaur Park Formation , blev beskrevet i oktober 2015 af Aaron van der Reest, Alex Wolfe og Phil Currie. Dette er det første ornithomim-eksemplar, der fastholder fjer langs halen. Fjerene, selvom de var knækkede og skæve, lignede i struktur og arrangement på kroppen en stærk lighed med moderne strudse. Hudaftryk fra 2015-eksemplaret overlevede også og viste bar hud fra midten af ​​låret til fødderne, samt en hudfold, der forbandt låret og torsoen. Denne sidstnævnte struktur ligner den, der findes hos moderne fugle, inklusive strudse, men var placeret lige over knæet i Ornithomimus, i modsætning til fugle [7] .

Klassifikation og typer

Navn på den første art

Historien om ornithomimus-klassificering og klassificeringen af ​​ornithomimider generelt er ret kompleks. Typearten, Ornithomimus velox , blev først navngivet i 1890 af Othniel Charles Marsh , baseret på syntype YPM 542 og YPM 548, delvise forlemmer og baglemmer opdaget den 30. juni 1889 af George Lymon Cannon i Denver-formationen i Colorado . Det generiske navn betyder "fuglemimik" eller "fuglelignende". Det specifikke epitet er oversat fra latin til "hurtig" [8] . Samtidig navngav Marsh to andre arter: Ornithomimus tenuis , baseret på eksemplar USNM 5814, og Ornithomimus grandis . Begge består af fragmentariske fossiler fundet af John Bell Hatcher i Montana . Disse prøver betragtes nu som tyrannosauridmateriale . Marsh placerede oprindeligt ornithomimus i underordenen ornithopoder , men ændrede mening efter Hatchers opdagelse i Wyoming af eksemplaret USNM 4736, et delvist ornithomimidskelet, som Marsh gav navnet Ornithomimus sedens i 1892. Af denne grund blev arten Ornithomimus minutus også skabt baseret på prøven YPM 1049, en metatarsal [9] , der nu er klassificeret som en alvaressaurid [10] .

En sjette art, Ornithomimus altus , blev navngivet i 1902 af Lawrence Lamb baseret på prøven CMN 930, et bagben fundet i 1901 i den canadiske provins Alberta [11] , men i 1916 adskilte Henry Osborne den i en separat slægt Struthiomimus [12 ] . I 1920 gav Charles Gilmore navnet Ornithomimus affinis til arten Dryosaurus grandis (Lull, 1911) [13] baseret på uidentificeret materiale. I 1930 omdøbte Loris Russell Struthiomimus brevetertius (Parks, 1926) og Struthiomimus samueli (Parks 1928) til Ornithomimus brevitertius og Ornithomimus samueli [14] . Samme år blev Aublysodon mirandus (Leidy, 1868) omdøbt af Oliver Perry Hay til Ornithomimus mirandus [15] , som nu betragtes som et nomen dubium . I 1933 skabte William Arthur Parkes arten Ornithomimus elegans [16] , som i dag anses for at tilhøre enten slægten Chirostenotes eller slægten Elmisaurus . Samme år gav Gilmore navnet Ornithomimus asiaticus til et fossil fundet i Mongoliet [17] .

Også i 1933 navngav Charles Sternberg arten Ornithomimus edmontonicus baseret på et næsten komplet skelet fra Horseshoe Formation, Alberta (eksemplar CMN 8632) [18] .

Dale Russells omklassificering

Først var det sædvanligt at navngive hver ornithomimid opdaget som en art af ornithomimus. Denne tendens var stadig stærk i 1960'erne, som det fremgår af Oscar Kuhns omdøbning af Megalosaurus lonzeensis (Dollo, 1903) fra Belgien til Ornithomimus lonzeensis (i dag klassificeret som abelisauroid klør ) [19] og Dale Russell i 1967 omdøbt til Struthomimus curruthi ( 3 ) og Struthiomimus ingens (Parks, 1933) i Ornithomimus currellii og Ornithomimus ingens [20] . Samtidig omtalte videnskabsmænd normalt alt materiale relateret til ornithomimider som struthiomimus [21] . For at løse denne forvirring har videnskabsmænd foretaget en videnskabelig skelnen mellem Ornithomimus og Struthiomimus; i 1972 publicerede Dale Russell en morfometrisk undersøgelse, som viser, hvilke statistiske forskelle i nogle proportioner kan bruges til at skelne mellem de to slægter. Russell konkluderede, at Struthiomimus og Ornithomimus var gyldige slægter. Hos sidstnævnte genkendte Russell to arter, Ornithomimus velox og Ornithomimus edmontonicus , selvom han ikke pålideligt kunne skelne den fra O. velox. Han anså arten Struthiomimus currellii for at være et juniorsynonym for Ornithomimus edmontonicus . Russell fortolkede imidlertid også disse data som indikerende, at mange af prøverne ikke kunne klassificeres som hverken Struthiomimus eller Ornithomimus. Således skabte han to nye slægter. Den første var Archaeornithomimus , som omfattede Ornithomimus asiaticus og Ornithomimus affinis , der blev til henholdsvis Archaeornithomimus asiaticus og Archaeornithomimus affinis . Den anden slægt var Dromiceiomimus , hvilket betyder emu -lignende . Russell tildelte flere tidligere ornithomimus-arter navngivet i det 20. århundrede, herunder O. brevitertius og O. ingens , til den nye art Dromiceimimus brevitertius . Han omdøbte også arten Ornithomimus samueli til en anden art af Dromiceiomimus : Dromiceiomimus samueli [22] .

Forkerte klassifikationer af Ornithomimus

I 1865 klassificerede Joseph Leidy to skinneben fra Navesink-formationen som Coelosaurus antiquus . Disse knogler blev første gang tildelt Ornithomimus i 1979 af Donald Baird og John R. Horner under navnet Ornithomimus antiquus [23] . Normalt ville dette gøre ornithomimus til et juniorsynonym for Coelosaurus , men Baird og Horner fandt ud af, at navnet Coelosaurus blev taget af et tvivlsomt taxon baseret på en enkelt hvirvel, som blev navngivet af en ukendt forfatter. Det vides nu, at dette blev gjort af Richard Owen i 1854 [24] . Baird nævner flere andre eksemplarer fra New Jersey og Maryland, der er tildelt Ornithomimus antiquus . Siden 1997 er O. velox og O. edmontonicus blevet betragtet som juniorsynonymer af O. antiquus af Robert M. Sullivan . Ligesom Russell anså han de to førstnævnte arter for ikke at kunne skelnes fra hinanden og bemærkede, at de begge delte særpræg med O. antiquus [25] . David Weishempel anså dog i 2004 Coelosaurus antiquus for at være ubestemmelig blandt andre ornithomimosaurer og derfor et nomen dubium [24] .

I 1988 omdøbte Gregory S. Paul Gallimimus bullatus til Ornithomimus bullatus [26] . En sådan klassificering fandt ikke støtte fra det videnskabelige samfund og bruges i øjeblikket ikke af Paul selv.

Nylige fortolkninger

Selv efter Russells forskning fortsatte forskellige forskere med at tilskrive alle eller nogle af disse arter tilbage til Ornithomimus i forskellige kombinationer. I 2004 studerede Peter Makowitzki, Yoshitsugu Kobayashi og Phil Curry Russells andelsstatistik fra 1972 for at genanalysere ornithomimosaurus-forhold i lyset af opdagelsen af ​​nye prøver. De konkluderede, at der ikke var grundlag for at adskille Dromyceomym fra Ornithomym, og nedgradere Dromyceomym til et synonym for O. edmontonicus [27] . De inkluderede dog ikke typearten Ornithomimus velox i deres analyse . Det samme hold støttede senere synonymet mellem dromyceomymus og O. edmontonicus under et foredrag på det årlige møde i Society of Vertebrate Paleontology [28] og deres mening blev fulgt af de fleste senere forfattere [29] . Makovickis hold anså også Dromiceiomimus samueli for at være et juniorsynonym for O. edmontonicus , selvom Longrich senere foreslog, at det kan tilhøre forskellige unavngivne arter fra Dynosore Park-formationen, som endnu ikke er blevet beskrevet [29] .

Bortset fra O. edmontonicus , hvis fossiler stammer fra den tidlige Maastrichtian-æra , stammer to andre muligvis gyldige arter fra samme periode. O. sedens blev navngivet af Marsh i 1891 fra delvise fossiler fundet i Lance Formation of Wyoming , et år efter O. velox blev beskrevet . I sin 1972-revision af ornithomimiderne angav Dale Russell ikke, hvilken slægt denne taxon tilhører, men antydede, at den kan have været mellemliggende mellem Struthiomimus og Dromyceomymus. I 1985 anså han det for at være en art af ornithomim [30] . Selvom arten siden er blevet tildelt Struthiomimus sedens , baseret på komplette eksemplarer fra Montana (samt nogle fragmenter fra Alberta og Saskatchewan ), mangler de stadig at blive beskrevet og sammenlignet med holotypen af ​​O. sedens [29] .

Den anden art er den oprindelige type art O. velox , i første omgang kendt fra meget begrænsede fossiler. Yderligere eksemplarer tilskrevet denne art er blevet fundet i Denver-formationen og Ferris-formationen i Wyoming [31] . Et eksemplar af O. velox (MNA P1 1762A) fra Kaiparovits Formation, Utah , blev beskrevet i 1985 [30] . En revurdering af prøven af ​​Lindsey Zanno og kolleger i 2010 rejser tvivl om dets tildeling til O. velox og muligvis til slægten Ornithomimus som helhed [32] . Denne konklusion blev bekræftet i 2015 af en re-beskrivelse af O. velox , som viste, at kun holotypen af ​​prøven med sikkerhed kunne tildeles denne art. Forfatterne til dette værk har tidligere omtalt et eksemplar fra Kaiparovits-formationen som Ornithomimus sp. , sammen med alle eksemplarer fra Dynosor Park Formation [33] .

Systematik

I 1890 placerede Marsh Ornithomimus i familien Ornithomimidae , og klassificeringen har ikke ændret sig siden. Moderne kladistiske undersøgelser viser en særskilt position blandt ornitomimiderne; dog var kun O. edmontonicus medtaget . Forholdet mellem O. edmontonicus, O. velox og O. sedens er ikke blevet offentliggjort.

Kladogrammet nedenfor er baseret på en undersøgelse fra 2011 af Xu Xing og kolleger [34] .

Paleobiologi

Ornithomimus fodringsvaner er stadig under diskussion. Som theropoder kan ornitomimider have været kødædende, men deres kropsform er også velegnet til en delvist eller stort set planteædende livsstil. Egnet føde kunne omfatte insekter, krebsdyr, frugter, blade, grene, æg og kød fra firben og små pattedyr [3] .

Ornithomimus havde ben, der ser ud til at være egnede til hurtig bevægelse, med et skinneben 20 % længere end et lårben. Store øjenhuler tyder på skarpt syn og tyder også på, at ornitomimer overvejende var nataktive [35] .

Noter

  1. Ornithomimus  (engelsk) info på Fossilworks hjemmeside .
  2. Dickson, D. Dinosaurer. Illustreret encyklopædi. - M . : Moscow club, 1994. - S. 94, 100-101. - ISBN 5-7642-0019-9 .
  3. 1 2 Dodson P., Britt B., Carpenter K., Forster CA, Gillette D., Norell MA, Olshevsky G., Parrish JM, Weishampel DB The Age of Dinosaurs . - Publications International, LTD., 1993. - S.  140 . — ISBN 0-7853-0443-6 .
  4. Makovicky PJ, Kobayashi Y., Currie PJ Ornithomimosauria // The Dinosauria (anden udgave) / Weishampel DB, Dodson P., Osmólska H.. - Berkeley: University of California Press, 2004. - S. 137-150.
  5. Zelenitsky DK, Therrien F., Erickson GM, Debuhr CL, Kobayashi Y., Eberth DA, Hadfield F. Feathered Non-Avian Dinosaurs from North America Give Insight into Wing Origins   // Science . - 2012. - Bd. 338 , nr. 6106 . - S. 510-514 . - doi : 10.1126/science.1225376 . - . — PMID 23112330 .
  6. Foth C., Tischlinger H., Rauhut OWM Nyt eksemplar af Archaeopteryx  giver indsigt i udviklingen af ​​pennaceous fjer  // Nature . - 2004. - Bd. 511 , nr. 7507 . - S. 79-82 . - doi : 10.1038/nature13467 . — . — PMID 24990749 .
  7. van der Reest AJ, Wolfe AP, Currie Ph. J. En tæt fjerbeklædt ornithomimid (Dinosauria: Theropoda) fra Upper Cretaceous Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada  //  Kridtforskning. - 2016. - Bd. 58 . — S. 108 . - doi : 10.1016/j.cretres.2015.10.004 .
  8. Marsh O. Ch. Beskrivelse af nye dinosauriske krybdyr  //  The American Journal of Science. - 1890. - Bd. 3 , nr. 39 . - S. 81-86 .
  9. Marsh O. Ch. Meddelelse om nye krybdyr fra Laramie-formationen  //  American Journal of Science. - 1892. - Bd. 43 . - S. 449-453 .
  10. Holtz Th. R. Jr. Vinter 2010 Appendiks Dinosaurer: Den mest komplette, opdaterede encyklopædi for dinosaurelskere i alle  aldre .
  11. Lambe L. Nye slægter og arter fra Belly River Series (midten af ​​Kridt  )  // Geological Survey of Canada Bidrag til canadisk palæontologi. - 1902. - Bd. 3 , nr. 2 . - S. 25-81 .
  12. Osborn HF Skelettilpasninger af Ornitholestes , Struthiomimus , Tyrannosaurus  //  Bulletin fra American Museum of Natural History. - 1916. - Bd. 35 , nr. 43 . - s. 733-771 .
  13. Gilmore CW Osteology of the carnivorous Dinosauria i United States National Museum med særlig henvisning til slægterne Antrodemus ( Allosaurus ) og Ceratosaurus   // United States National Museum Bulletin. - 1920. - Bd. 110 , nr. l-154 .
  14. Russell LS Upper Kridt dinosaur faunaer i Nordamerika  //  Proceedings of the American Philosophical Society. - 1930. - Bd. 69 , nr. 4 . - S. 133-159 .
  15. Hay OP Anden bibliografi og katalog over de fossile hvirveldyr i Nordamerika  //  Carnegie Institution of Washington. - 1930. - Bd. 390 , nr. II . - S. 1-1074 .
  16. Parker WA Nye arter af dinosaurer og skildpadder fra de øvre kridtformationer i Alberta  //  University of Toronto Studies, Geological Series. - 1933. - Bd. 34 . - S. 1-33 .
  17. Gilmore CW Om den dinosauriske fauna i Iren Dabasu-formationen  //  Bulletin fra American Museum of Natural History. - 1933. - Bd. 67 . - S. 23-78 .
  18. Sternberg CM En ny Ornithomimus med komplet abdominal kurass  //  The Canadian Field-Naturalist. - 1933. - Bd. 47 , nr. 5 . - S. 79-83 .
  19. Kuhn O. Saurischia (Supplementum 1  )  // Fossilium Catalogus 1. Animalia. - 1965. - Bd. 109 . - S. 1-94 .
  20. Russell DA, Chamney TP Bemærkninger om biostratigrafien af ​​dinosauriske og mikrofossile faunaer i Edmonton-formationen (Kridt), Alberta  //  National Museum of Canada Natural History Papers. - 1967. - Bd. 35 . - S. 1-22 .
  21. Norman D. The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs. - New York: Crescent Books, 1985. - S. 48.
  22. Russell D. Struds-dinosaurer fra Sen Kridt i det vestlige Canada  //  Canadian Journal of Earth Sciences. - 1972. - Bd. 9 . - S. 375-402 .
  23. Baird D., Horner J. Kridtdinosaurer i North Carolina   // Brimleyana . - 1979. - Bd. 2 . - S. 1-28 .
  24. 1 2 Weishampel DB Endnu et kig på dinosaurerne på Nordamerikas østkyst  //  Actas de las III Jornadas sobre Dinosaurios y su Entorno. - 2004. - S. 129-168 . Arkiveret fra originalen den 4. september 2012.
  25. Sullivan RM En juvenil Ornithomimus antiquus (Dinosauria: Theropoda: Ornithomimosauria), fra Upper Cretaceous Kirtland Formation (De-na-zin medlem), San Juan Basin, New Mexico  //  New Mexico Geological Society Guidebook, 48th Field Conference, Mesozoic Geology og palæontologi i fire hjørner-regionen. - 1997. - S. 249-254 .
  26. Paul G.S. Predatory Dinosaurs of the World. - New York: Simon & Schuster, 1988. - S. 464.
  27. Makovicky P., Kobayashi Y., Currie P. Ornithomimosauria // The Dinosauria Second Edition / Weishampel, Dodson, Osmolska. - University of California Press, 2004. - 861 s.
  28. Kobayashi, Makovicky, Currie. Ornithomimider (Theropoda: Dinosauria) fra den sene kridt i Alberta, Canada  //  Journal of Vertebrate Paleontology . - 2006. - Bd. 26 , nr. 3 . — S. 86A .
  29. 1 2 3 Longrich N. En ny, stor ornitomimid fra Cretaceous Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada: Implikationer for studiet af dissocierede dinosaurrester   // Palaeontology . - 2008. - Bd. 51 , nr. 4 . - s. 983-997 .
  30. 1 2 DeCourten, Russell D. Et eksemplar af Ornithomimus velox (Theropoda, Ornithomimidae) fra den terminale Kridt Kaiparowits Formation i det sydlige Utah  //  Journal of Paleontology. - 1985. - Bd. 59 , nr. 5 . - S. 1091-1099 .
  31. Lillegraven, Eberle. Hvirveldyrs faunaændringer gennem Lancian og Puercan tid i det sydlige Wyoming  //  Journal of Paleontology. - 1999. - Bd. 73 , nr. 4 . - S. 691-710 .
  32. Zanno LE, Weirsma JP, Loewen MA, Sampson SD, Getty MA En foreløbig rapport om theropod dinosaur faunaen i den sene Campanian Kaiparowits Formation, Grand Staircase-Escalante National Monument, Utah  //  Læring af Land Symposium: Geology and Paleontology. – 2010.
  33. Claessens L., Mark A., Loewen MA En redebeskrivelse af Ornithomimus velour Marsh, 1890 (Dinosauria, Theropoda) // Journal of Vertebrate Paleontology (forhåndspublikation på nettet). - 2015. - doi : 10.1080/02724634.2015.1034593 .
  34. Xu X., Kobayashi Y., Lü J., Lee YN, Liu Y., Tanaka K., Zhang X., Jia S., Zhang J. En ny ornithomimid-dinosaur med nordamerikanske affiniteter fra den sene Kridt-Qiupa-formation i Henan-provinsen i Kina  (engelsk)  // Kridtforskning. - 2011. - Bd. 32 , nr. 2 . — S. 213 . - doi : 10.1016/j.cretres.2010.12.004 .
  35. Palmer D. The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. - London: Marshall Editions, 1999. - S. 109. - ISBN 1-84028-152-9 .