Megalagrion

Megalagrion

Megalagrion calliphya
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningIngen rang:PanarthropodaType:leddyrUndertype:Tracheal vejrtrækningSuperklasse:seksbenetKlasse:InsekterUnderklasse:vingede insekterInfraklasse:OldtidsvingetSuperordre:OdonatoidHold:guldsmedeUnderrækkefølge:guldsmedeSuperfamilie:PileFamilie:PileUnderfamilie:PseudagrioninaeSlægt:Megalagrion
Internationalt videnskabeligt navn
Megalagrion McLachlan, 1883
type visning
Megalagrion xanthomelas (Selys, 1876)

Megalagrion  (lat.)  er en slægt af guldsmede fra pilefamilien (Coenagrionidae), med 24 arter og 6 underarter. Det blev først beskrevet af den engelske entomolog Robert MacLachlan i 1883. Endemisk til Hawaii-øerne . De første medlemmer af slægten dukkede op omkring 10 mya i Sen Miocæn . Voksne af de fleste arter er røde i farven, hunnerne er nogle gange grønlige. Larverne er grønlige eller lysebrune i farven, hartre gæller for enden af ​​maven , udvikler sig i bjergstrømme eller stillestående reservoirer , phytotelmats eller i bladstrøelse . 10 arter af slægten er inkluderet på listen over truede arter i International Union for Conservation of Nature som sjældne og truede.

Beskrivelse

Guldsmede er overvejende røde, nogle arter (såsom Megalagrion koelense ) kan være sorte. Hos hunner af en række arter er den grønne farve fremherskende [1] . Der er røde postorbitale pletter på bagsiden af ​​hovedet, nogle gange smelter sammen langs midterlinjen. Vingerne er gennemsigtige, lidt mørkere hos hunnerne af Megalagrion blackburni . Længden af ​​vingerne varierer fra 19 til 36 mm . Venerne er sorte. Pterostigma rød, diamantformet, optager to celler. Mellem firkanten ved bunden af ​​vingen og knuden (venen, der forbinder kyst- og subkostalvenerne ), er der fra 9 til 10 celler. Benene er røde. Underbenene er dækket af sorte, lange rygsøjler. Maven er 30 til 47 mm lang og kan være helt rød eller have et mønster af sorte ringe og pletter [2] [3] [4] . På toppen af ​​maven har hannerne et par kønsvedhæng. Basen af ​​de øvre vedhæng ( cercus ) er udvidet. Øverst på hvert af vedlæggene er der en yderligere proces, der giver det et forknust udseende. De nederste vedhæng (paraprokter) er seglformede. Spidsen af ​​disse vedhæng kan være todelt ( Melagrion nigrohamatum ) eller have en subapikal rygrad ( Melagrion pacificum , Megalagrion xanthomelas ) [5] . Larverne er grønlige eller lysebrune. For enden af ​​maven er der tre gæller , hvis længde og form varierer i forskellige arter [4] . Larvens længde, inklusive gællerne, når 17 mm [6] . Æggene er ravgule, omkring 1 mm lange [4] .

Økologi

Afhængigt af larvernes udviklingssteder skelnes der mellem fem økologiske grupper [5] [7] :

Imagoer flyver nær vandområder, de findes op til en højde af 2000 m over havets overflade [8] . Udviklingen af ​​individuelle arter af slægten Megalagrion fulgte vejen til at mestre forskellige miljøer til udvikling af larver og voksne levesteder. De mest variable morfologiske træk hos voksne, der afgrænser forskellige økologiske grupper, er kropsstørrelse, øjenstørrelse og facetdiameter . Larverne af de største guldsmede lever i bjergstrømme; længden af ​​det voksne bryst er omkring 6 mm . Larverne af de mindste arter lever i permanent stillestående vandområder, brystlængden er omkring 4 mm . Arter, der lever i reservoirer dannet ved grundvandsudløb, har mellemliggende karakteristika. Med et fald i voksnes kropsstørrelse falder diameteren af ​​facetter af deres øjne og øjets opløsningsevne. For at tilpasse sig komplekse miljøer udvikler små arter regionalisering af øjet, hvor facetter har forskellige diametre i forskellige dele af øjet og forskellige vinkler af optiske akser . Med regionalisering øges øjnenes følsomhed og opløsning [7] .

Arter af forskellige økologiske grupper adskiller sig meget i form, størrelse og længde af gælleprocesserne. Der er tre typer gæller: bladformet, sackulær og lancetformet. De bladformede gæller er den oprindelige type. Megalagrion calliphya har to gæller. Den basale del er stærkt pigmenteret, den apikale del er lys. Sækkulære gæller findes i arter, der udvikler sig i phytotelmata. Lancetformede gæller findes i larver, der bor i hurtigt strømmende bjergstrømme. Kanterne på gællerne af denne type er ofte takkede og har tornede stele [5] .

Hanner af nogle arter er territoriale dyr , de besætter og bevogter deres individuelle territorium. Denne adfærd er blevet rapporteret i Megalagrion blackburni , Megalagrion heterogamias , Megalagrion nigrohamatum [9] , Megalagrion mauka [10] og Megalagrion calliphya [11] . Megalagrion amaurodytum og Megalagrion koelense [9] [12] er ikke-territoriale .

Nogle arter viste en ændring i graden af ​​seksuel dimorfi afhængigt af miljøforhold. Dette fænomen er blevet undersøgt af den amerikanske entomolog fra Indiana University Bloomington Aidel Cooper ( engelsk  Idelle Cooper ). Den mest udbredte og varierende art Megalagrion calliphya blev valgt som modelart . Hannerne af denne art er overvejende røde i farven, mens hunnerne kan være enten røde (andromorfe) eller grønlige (gynomorfe). Hyppigheden af ​​kvindelige morfer påvirkes hovedsageligt af lysintensiteten, som stiger med stigende højde. Seksuel dimorfi i farve er mest udtalt i flade områder, og i en højde over 1800 m har hunner og hanner den samme røde farve. Det bemærkes, at kropstemperaturen hos grønne hunner er væsentligt højere end temperaturen hos røde hunner. Dette skyldes den lavere absorption af lys af det røde pigment i det infrarøde område af strålingsspektret . Det antages, at det røde pigment udfører funktionen som en antioxidant [11] [12] .

Hunnerne lægger deres æg på blade, stængler og rødder fra vand- og kystvandplanter. Hun Megalagrion xanthomelas lægger deres æg på bladstilken af ​​bregnebladene Marsilea villosa eller på stammen af ​​Commelina diffusa . Nogle gange lægges æg i vand, hvilket sænker det meste af maven. På dette tidspunkt holder hannen hunnen ved brystet med anale vedhæng [4] . Æggene, der lægges af guldsmede i planter, er parasiteret af ichneumons Anagrus subfuscus fra familien Mymaridae [4] [13] .

Guldsmedens larver lever af akvatiske larver af chironomider ( Telmatogeton og Tanytarsus ), bidemyg ( Dasyhelea hawaiiensis ), strandfugle ( Scatella ) og marmorte , oligochaeter , vandbiller ( Limnoxenus semicylindricus ). Nogle gange spiser store larver mindre larver af deres egen art. Under laboratorieforhold levede voksne af Megalagrion oahuense op til 17 dage og fodredes med små lepidoptera , billelarver og pupper. I naturen lever guldsmede også af sommerfugle, dipteraer og edderkopper . Nogle gange bliver voksne af Megalagrion ofre for den større guldsmede Anax strenuus , også endemisk på Hawaii-øerne [4] .

Systematik og oprindelse

Cladogram, der afspejler fylogenetiske forhold inden for slægten Megalagrion [7]

Den første art, der i øjeblikket er tildelt slægten Megalagrion, blev beskrevet i 1876 af den belgiske entomolog Michel-Edmond Celie-Longchamp under navnet Agrion xanthomelas . I 1883 beskrev Robert MacLachlan flere arter af pilespidser fra Hawaii-øerne og adskilte dem i en selvstændig slægt Megalagrion [2] . Omkring 20 repræsentanter for denne slægt blev beskrevet i 1899 af Robert Perkins [3] . Detaljer om økologien for mange Megalagrion- arter er opnået af Francis Williams [4] .

De forfædres former for slægten Megalagrion var sandsynligvis repræsentanter for slægten Pseudagrion [6] . Den molekylære urmetode ved hjælp af mitokondrielt DNA viser, at den påståede forfader til slægten dukkede op for omkring 10 millioner år siden, selv før dannelsen af ​​Hawaii-øerne. Øen Kauai blev først bosat for omkring 4 millioner år siden. Larverne af den første art udviklede sig i hurtigt strømmende bjergstrømme eller slog sig ned i phytotelmates. For cirka 1,5 millioner år siden optog en gruppe arter, der beboede øen Oahu , reservoirer ved grundvandsudløb og terrestriske levesteder. Det er blevet fastslået, at artsrigdommen og niveauet af endemisme afhænger af øens geologiske alder . Under dannelsen af ​​faunaen af ​​slægten Megalagrion på Hawaii-øerne var der sandsynligvis tilfælde af hybrid artsdannelse i par: Megalagrion xanthomelas  ×  Megalagrion pacificum , Megalagrion eudytum  ×  Megalagrion vagabundum , Megalagrion orobates  ×  Megalagrion xanthomelas × Megalagrion pacificum , Megalagrion eudytum × Megalagrion vagabundum , Megalagrion orobates × Megalagrion × Megarion xanthomelas  ×  Megarion oresitrophum ion , Megarion oresitrophum mauka  ×  Megalagrion paludicola [14] .

Cytogenetik

Undersøgelsen af ​​karyotypens træk blev kun udført i arten Megalagrion oahuense . Der er 28 kromosomer i det diploide sæt af denne art . Der er to univalente X-kromosomer og en m-bivalent . Den m-bivalente Megalagrion oahuense har et lidt større X-kromosom , i modsætning til den nært beslægtede slægt Pseudagrion , som har et større X-kromosom. Længden af ​​de bivalente på metafasestadiet varierer fra 2 til 4,6 µm . Søsterkromatider er kun forbundet med hinanden på et punkt [15] .

Arter

Slægten omfatter 24 arter og 6 underarter [10] [16] :

Arter og underarter Øer, som
arten lever på [K 1] 		Larvehabitater
[ 4] [10] [16] [6]
IUCN status
Megalagrion adytum (Perkins, 1899) Kauai fjedre Udsigt uden for fare[17]
Megalagrion amurodytum (Perkins, 1899) Molokai , Hawaii , † Oahu, † Maui phytotelmatas Ingen
Megalagrion amaurodytum amaurodytum (Perkins, 1899) Molokai, † Maui phytotelmatas Ingen
Megalagrion amaurodytum fallax (Perkins, 1899) Hawaii phytotelmatas Ingen
Megalagrion amaurodytum peles (Perkins, 1899) Hawaii phytotelmatas Ingen
Megalagrion amaurodytum waianaeanum (Perkins, 1899) Oahu phytotelmatas Ingen
Megalagrion blackburni McLachlan, 1883 Maui, Molokai, Lanai , Hawaii vandløb Ingen
Megalagrion calliphya McLachlan, 1883 Maui, Molokai, Lanai, Hawaii stillestående reservoirer Ingen
Megalagrion calliphya calliphya McLachlan, 1883 Maui, Molokai, Lanai, Hawaii stillestående reservoirer Ingen
Megalagrion calliphya microdemas (Perkins, 1899) Hawaii stillestående reservoirer Ingen
Megalagrion eudytum (Perkins, 1899) Kauai fjedre Ingen
Megalagrion hawaiiense McLachlan, 1883 Oahu, Maui, Molokai, Lanai, Hawaii fjedre Ingen
Megalagrion heterogamias (Perkins, 1899) Kaui vandløb Ingen
† Megalagrion jugorum (Perkins, 1899) † Maui, † Lanai ukendt uddøde arter[atten]
Megalagrion kauaiense (Perkins, 1899) Kauai phytotelmatas Ingen
Megalagrion koelense (Blackburn, 1884) Oahu, † Maui phytotelmatas Udsigt uden for fare[19]
Megalagrion leptodemas (Perkins, 1899) Oahu stillestående reservoirer Udsigt på randen af ​​udryddelse[tyve]
Megalagrion mauka Daigle , 1997 Kauai fjedre Ingen
Megalagrion molokaiense (Perkins, 1899) Molokai ukendt Udsigt på randen af ​​udryddelse[21]
Megalagrion nesiotes (Perkins, 1899) Maui fjedre Udsigt på randen af ​​udryddelse[22]
Megalagrion nigrohamatum (Blackburn, 1884) Maui, Oahu, Molokai, † Lanai, † Hawaii stillestående reservoirer Ingen
Megalagrion nigrohamatum nigrohamatum (Blackburn, 1884) Maui, Molokai, † Lanai, † Hawaii stillestående reservoirer Ingen
Megalagrion nigrohamatum nigrolineatum (Perkins, 1899) Oahu stillestående reservoirer Sårbare arter[23]
Megalagrion oahuense (Blackburn, 1884) Oahu skovbund Sårbare arter[24]
Megalagrion oceanicum McLachlan, 1883 Oahu vandløb Sårbare arter[25]
Megalagrion oresitrophum (Perkins, 1899) Kauai stillestående reservoirer Ingen
Megalagrion orobates (Perkins, 1899) Kauai stillestående reservoirer Ingen
Megalagrion pacificum (McLachlan, 1883) Kaui, Oahu, Maui, Molokai, Lanai, † Hawaii stillestående reservoirer Sårbare arter[26]
Megalagrion paludicola Maciolek & Howarth, 1979 Kauai sumpe Ingen
Megalagrion vagabundum (Perkins, 1899) Kauai fjedre Ingen
† Megalagrion williamsoni (Perkins, 1910) † Kauai ukendt Ingen
Megalagrion xanthomelas ( Selys , 1876) typus Oahu stillestående reservoirer Sårbare arter[27]

Sikkerhed

Der er 10 arter af slægten Megalagrion på IUCNs rødliste over truede arter . En art - Megalagrion jugorum - er officielt anerkendt som uddød, men ifølge den amerikanske entomolog Dan Polhemus er Megalagrion molokaiense og Megalagrion williamsoni  også i en position tæt på at uddø [16] [28] . De sidste registreringer af arten Megalagrion molokaiense og underarten Megalagrion amaurodytum waianaeanum blev lavet i 1940'erne. Arten Megalagrion williamsoni blev beskrevet i 1910 fra et enkelt eksemplar og er ikke blevet fundet siden. Underarten Megalagrion amaurodytum fallax er angiveligt et synonym for Megalagrion amaurodytum peles , men der er ingen konsensus blandt eksperter om dette spørgsmål [16] .

De vigtigste faktorer, der påvirker tilstanden af ​​populationer af endemiske guldsmedearter af denne slægt er [28] [29] :

For at bevare arter anbefaler Dan Polhemus følgende foranstaltninger [28] :

Kommentarer

  1. ↑ † betegner de øer, hvor taxonen ifølge Dan Polhemus er uddød.

Noter

  1. ↑ Blackburn T. Noter om Hawaiian Neuroptera, med beskrivelser af nye arter  (engelsk)  // The Annals and Magazine of Natural History . Serie 5  : journal. - 1884. - Bd. 14 . - S. 412-421 . - doi : 10.1080/00222938409459823 .
  2. ↑ 12 McLachlan R. _ Neuroptera på Hawaii-øerne. Del I. pseudo-Neuroptera. Ann. Mag. Nat. Hist., (V) 12: (Eng.)  // Naturhistoriens annaler og tidsskrift . Serie 5  : journal. - 1883. - Bd. 12 . - S. 226-240 .  
  3. ↑ 12 Perkins RC L . Neuroptera . - Cambridge: Cambridge University Press , 1899. - S. 31-89. — 115 sider. - ( Fauna Hawaiiensis . Vol. 2. Del 2).
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Williams F. X . Biologiske undersøgelser af hawaiianske vandelskende insekter. Del 1. Coleoptera eller biller. Del 2. Odonata eller guldsmede  (engelsk)  // Proceedings of the Hawaiian Entomological Society : tidsskrift. - 1936. - Bd. 9 . - S. 235-345 .
  5. ↑ 1 2 3 Polhemus DA Phylogenetic Analysis of the Hawaiian Damselfly Genus Megalagrion (Odonata: Coenagrionidae): Impplications for Biogeography, Ecology, and Conservation Biologyl  (engelsk)  // Pacific Science  : tidsskrift. - 1997. - Bd. 51 , nr. 1 . - S. 395-412 . — ISSN 0030-8870 .
  6. ↑ 1 2 3 Maciolek JA, Howarth FG Megalagrion paludicola , en ny art af damselfly (Odonata: Zygoptera: Coenagrionidae) fra Kauai  //  Pacific Insects  : journal. - 1979. - Bd. 21 , nr. 2/3 . - S. 165-171 . — ISSN 0735-6250 .
  7. ↑ 1 2 3 Scales JA, Butler MA Forholdet mellem mikrohabitatbrug, allometri og funktionel variation i Hawaiian Megalagrion damselflies  øjne // Functional Ecology  : journal  . - 2016. - Bd. 30 , nej. 3 . - S. 356-368 . — ISSN 1365-2435 . - doi : 10.1111/1365-2435.12479 .
  8. ↑ Polhemus DA Biology Recapitulates Geology: the Distribution of Megalagrion Damselflies on the Ko'olau Volcano of O'ahu, Hawai'i // Biology of Hawaiian Streams and Estuaries / Redigeret af NL Evenhuis & JM Fitzsimons. - Honolulu: Bishop Museum Bulletin in Cultural and Environmental Studies, 2007. - Vol. 3. - S. 233-246.
  9. ↑ 1 2 Moore NW Territorial adfærd i slægten Megalagrion (McLachlan) (Zygoptera: Coenagrionidae)  (engelsk)  // Odonatologica  : journal. - 1983. - Bd. 12 , nr. 1 . - S. 87-92 . — ISSN 0375-0183 .
  10. ↑ 1 2 3 Daigle JJ Megalagrion mauka spec. nov. fra Kauai, Hawaii (Zygoptera: Coenagrionidae)  (engelsk)  // Odonatologica  : tidsskrift. - 1997. - Bd. 26 , nr. 1 . - S. 65-69 . — ISSN } 0375-0183} .
  11. ↑ 1 2 Cooper IA Økologi af seksuel dimorfi og klinisk variation af farve i en damselfly  //  The American Naturalist  : tidsskrift. - 2010. - 21. oktober ( bd. 176 , nr. 5 ). — S. 566–572 . - doi : 10.1086/656491 .
  12. ↑ 1 2 Cooper IA, Brown JM & Getty T. En rolle for økologi i evolutionen af ​​farvevariation og seksuel dimorfisme i hawaiianske pigefluer  //  Journal of Evolutionary Biology  : tidsskrift. - 2016. - Bd. 29 , nr. 2 . - S. 418-427 . — ISSN 1420-9101 . - doi : 10.1111/jeb.12796 .
  13. ↑ Dozier HL Undescribed Mymarid egs-parasitter af slægten Anagrus Haliday   // Proceedings of the Hawaiian Entomological Society  : tidsskrift. - 1936. - Bd. 9 . - S. 175-178 .
  14. ↑ Jordan S., Simon C., Polhemus D. Molecular Systematics and Adaptive Radiation of Hawaii's Endemic Damselfly Genus Megalagrion (Odonata: Coenagrionidae  )  // Systematic Biology  : journal. - 2003. - Bd. 52 , nr. 1 . — S. 89–109 . — ISSN 1063-5157 . - doi : 10.1080/10635150390132803 .
  15. ↑ Klauta B. Kromosomerne af de hawaiianske endemiske guldsmede, Megalagrion oahuense (Blackburn) (Coenagrionidae: Pseudoagrioninae) og Nesogonia blackburni (McLachlan), (Libellulidae: Sympetrinae), med note om slægten af ​​New cytoogonia the Kirbyman og Nefinitiestaxonomic. (Odonata)  (engelsk)  // Proceedings of the Hawaiian Entomological Society  : tidsskrift. - 1969. - Bd. 20 , nej. 2 . - S. 429-433 . — ISSN 0073-134X .
  16. ↑ 1 2 3 4 Polhemus D. Damsels in distress: a review of the conservation status of Hawaiian Megalagrion damselflies (Odonata: Coenagrionidae)  (engelsk)  // Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems  : tidsskrift. - 1993. - Nej. 3 . - S. 343-349 . — ISSN 1099-0755 . - doi : 10.1002 / aqc.3270030408
  17. ↑ Polhemus DA Megalagrion adytum . IUCNs rødliste over truede arter . International Union for Conservation of Nature (2006). doi : 10.2305/IUCN.UK.2006.RLTS.T12949A3401589.da . Hentet: 16. februar 2019.
  18. ↑ Odonata Specialist Group. Megalagrion jugorum . IUCNs rødliste over truede arter . International Union for Conservation of Nature (1996). doi : 10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T12953A3402100.da . Hentet: 16. februar 2019.
  19. ↑ Clausnitzer V. Megalagrion koelense . IUCNs rødliste over truede arter . International Union for Conservation of Nature (2009). doi : 10.2305/IUCN.UK.2009-2.RLTS.T159123A5318818.da . Hentet: 16. februar 2019.
  20. ↑ Polhemus DA Megalagrion leptodemas . IUCNs rødliste over truede arter . International Union for Conservation of Nature (2006). doi : 10.2305/IUCN.UK.2006.RLTS.T12954A3402213.da . Hentet: 16. februar 2019.
  21. ↑ Polhemus DA Megalagrion molokaiense . IUCNs rødliste over truede arter . International Union for Conservation of Nature (2006). doi : 10.2305/IUCN.UK.2006.RLTS.T59740A12010600.da . Hentet: 16. februar 2019.
  22. ↑ Polhemus DA Megalagrion nesiotes . IUCNs rødliste over truede arter . International Union for Conservation of Nature (2006). doi : 10.2305/IUCN.UK.2006.RLTS.T59741A12010678.da . Hentet: 16. februar 2019.
  23. ↑ Polhemus DA Megalagrion nigrohamatum ssp. nigrolineatum . IUCNs rødliste over truede arter . International Union for Conservation of Nature (2006). doi : 10.2305/IUCN.UK.2006.RLTS.T42683A10729769.da . Hentet: 16. februar 2019.
  24. ↑ Odonata Specialist Group. Megalagrion oahuense . IUCNs rødliste over truede arter . International Union for Conservation of Nature (1996). doi : 10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T12961A3403110.da . Hentet: 16. februar 2019.
  25. ↑ Odonata Specialist Group. Megalagrion oceanicum . IUCNs rødliste over truede arter . International Union for Conservation of Nature (1996). doi : 10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T12958A3402487.da . Hentet: 16. februar 2019.
  26. ↑ Odonata Specialist Group. Megalagrion pacificum . IUCNs rødliste over truede arter . International Union for Conservation of Nature (1996). doi : 10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T12959A3402624.da . Hentet: 16. februar 2019.
  27. ↑ Odonata Specialist Group. Megalagrion xanthomelas . IUCNs rødliste over truede arter . International Union for Conservation of Nature (1996). doi : 10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T12960A3402962.da . Hentet: 16. februar 2019.
  28. ↑ 1 2 3 Polhemus DA Kritiske arter af Odonata på Hawaii-øerne  // International Journal of Odonatology  :  tidsskrift. - 2004. - Bd. 7 , nr. 2 . - S. 133-138 . — ISSN 1388-7890 . doi : 10.1080 / 13887890.2004.9748205 .
  29. ↑ Englund RA Indvirkningerne af introducerede poeciliid fisk og Odonata på endemiske Megalagrion (Odonata) damselflies på Oahu Island, Hawaii  //  Journal of Insect Conservation  : journal. - 1999. - Bd. 3 , nr. 3 . - S. 225-243 . — ISSN 1366-638X . - doi : 10.1023/A:1009651922486 .