Tafrina

tafrina

Ferskenbladkrølle forårsaget af svampen Taphrin deformans ( Taphrina deformans )
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:SvampeUnderrige:højere svampeAfdeling:AscomycetesUnderafdeling:TaphrinomycotinaKlasse:Taphrinomycetes ( Taphrinomycetes O.E.Erikss. & Winka , 1997 )Underklasse:Taphrinomycetidae Tehler , 1988Bestille:TaphrineFamilie:Taphrinaceae ( Taphrinaceae Gäum. & CWDodge , 1928 )Slægt:tafrina
Internationalt videnskabeligt navn
Taphrina Fr. , 1815
Synonymer

Taksonomisk:

Anamorf :

  • Lalaria R.T. Moore , 1990
type visning
Taphrina populina Fr., 1832
Slags

Tafrina er en slægt af ascomycete - svampe , der tilhører den monotypiske Taphrinaceae- familie . Alle repræsentanter for slægten er parasitter af højere planter ( bregner og blomstrende planter ), der forårsager forskellige skader på blade, skud og frugter. Sygdomme forårsaget af disse svampe kan forårsage skader på landbrugsplanter - især frugttræer, samt skov og andre plantager.

Slægten er af interesse for videnskaben, da den har træk, der er ukarakteristiske for andre ascomyceter.

Etymologi

E. Fries i 1815 beskrev en slægt kaldet Taphria , som er afledt af andet græsk. τάφρη "grøft" [1] . Navnet Taphrina bruges i senere værker af Fries og andre .

Det aseksuelle stadium ( anamorph ), eller taphrin-gær, blev beskrevet som en separat slægt i 1990 [*1] . De fik navnet Lalaria , givet af stenstranden af ​​samme navn ( græsk Λαλάρια ) på den græske ø Skiathos . Lalaria-stranden er kendt for sine glatte sten af ​​samme størrelse. Gærcellernes udseende under et mikroskop ligner denne småsten [2] .

Morfologi

Frugtlegemer og strukturer af aseksuel sporulering (konidiomer) dannes ikke.

Mycelium udvikles i væv af inficerede planter. Myceliet er dikaryot, det vil sige, det består af binukleære celler. Cellevægge er dobbeltlagede. Hos nogle arter dannes der veludviklede infektiøse strukturer, der trænger ind i cellerne i værtsplanten - haustoria . Under spordannelse danner myceliet et lag under plantens neglebånd (ydre beskyttende film), cellerne i dette lag spirer med sporebærende organer - asci (poser) [3] . Skillevægge mellem mycelieceller ( septa ) er karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​talrige mikroporer; ledsagende organeller , som er til stede i de fleste svampe nær septale porer, er fraværende i taphriner [4] .

Asci er eutuniske (med en to-lags membran), farveløse, korte, oftest cylindriske eller kølleformede i form med en afkortet eller afrundet top. Asci danner et tæt lag, der ligner hymenium og ofte omtales som sådan, men i modsætning til ægte ascomycete hymenium indeholder det aldrig sterile elementer. Efter dannelsen af ​​poser knækker plantens kutikula, og pungdyrlaget blotlægges. Pungdyrlaget er placeret på overfladen af ​​de berørte dele af planten, ofte på undersiden af ​​bladene, det har udseende af en melet eller voksagtig belægning af grå, hvidlig eller gylden farve. Hos nogle arter (for eksempel Taphrina potentillae ) danner poserne ikke et sammenhængende lag, men er placeret i separate områder. Normalt modnes otte ascosporer i asci , sjældnere fire [5] .

I bunden af ​​poserne har mange arter basal- eller poseceller ("benceller"). De er kortere end poser i længden, og adskiller sig i bredde i forskellige arter - de kan være bredere eller smallere end poser. Basalcellerne er adskilt fra asci af en skillevæg uden porer [6] .

Ascosporer, også kaldet endosporer i disse svampe , er encellede, farveløse, glatte, sfæriske, ellipsoide eller stavformede. De spirer ved at producere mindre sekundære blastosporer eller konidier . Blastosporer formerer sig ved knopskydning og danner gærlignende lyserøde eller røde kolonier på næringsmedier, svarende til nogle basidiomycetgær [ 7] . Sekundære sporer kaldes sporidier eller oidier af nogle forfattere [ 8 ] .

Livscyklus og ontogeni

Den nukleare livscyklus  er haploid - dikaryot , den dikaryote fase dominerer [9] .

Haploide ascosporer spirer som blastosporer; hos nogle arter spirer ascosporer, selv før de frigives fra poserne. Blastosporer giver anledning til en anamorf , haploid gærfase, der består af spirende celler, der føder saprotrofisk . Taphrin-gær er beskrevet som en del af den anamorfe slægt Lalaria introduceret i 1990 [10] . Den haploide fase ender med kopulation (fusion) af celler og dannelsen af ​​et dikaryon. Hos nogle arter kan dikaryotisering forekomme uden celleparring ved nuklear fission. Med kunstig avl udvikles dikaryot mycelium normalt ikke, men udseendet af specielle tykvæggede celler noteres. Det antages, at disse celler er i stand til at overleve under ugunstige forhold, det vil sige, at de i naturen udfører funktionen af ​​chlamydosporer . Dikaryot mycelium, i modsætning til de fleste andre ascomyceter (undtagen Saccharomycetes ), lever af sig selv og ikke på bekostning af den haploide fase. Dikaryofasen fører en udelukkende parasitisk (biotrofisk) livsstil, der udvikler sig mellem cellerne i en inficeret plante [11] .

Slægten er kendetegnet ved en specifik måde til posedannelse, kaldet Taphrina- type . Under plantens neglebånd udvikles et lag af celler kaldet ascogene celler , som er fragmenter af udifferentierede hyfer. I dem smelter kernerne sammen (karyogami), diploide celler øges i størrelse, og deres kerner deler sig ved mitose . Samtidig med mitose differentieres den askogene celle til basale og præascante ( proask ) celler, som hver modtager en datterdiploid kerne. Derefter opstår meiose i præ-sporecellen , og der dannes en kort 8- eller 4-sporepose [12] , efter sporedannelse degenererer basalcellen [11] .

Basalceller dannes ikke i alle arter; også poser, der har deres egne membraner, kan dannes inde i askogene celler, hvorefter væggene i sidstnævnte bryder ud. Dannelsen af ​​ascosporer har også nogle træk, der adskiller taphrin fra andre ascomyceter. Hver af de haploide kerner med sektioner af cytoplasmaet er omgivet af et plasmalemma , som stikker ud i posen fra dens væg, så danner membranen en sporevæg ; der er ingen membranøs sæk uafhængig af plasmalemmaet. Efter modning af sporerne åbnes toppen af ​​posen med en simpel spalte, og sporerne frigives passivt eller udstødes med kraft [11] .

Fordeling

Slægten er hovedsageligt fordelt i den tempererede zone på den nordlige halvkugle , men det bemærkes, at i troperne og subtroperne er artssammensætningen dårligt forstået. Mod nord trænger repræsentanter for slægten op til grænsen af ​​rækken af ​​deres værtsplanter. På den sydlige halvkugle er arten Taphrina entomospora kendt for at inficere Nothofagus pumilio i Tierra del Fuego , og flere andre arter er udbredt i Sydafrika [13] .

Praktisk værdi

Taphrin-arter er obligatoriske parasitter af højere planter, hvilket bestemmer vigtigheden af ​​mange af dem som patogener for plantesygdomme, der anvendes i den menneskelige økonomi. Sygdomme i havetræer forårsaget af taphriner - " heksekoste " , bladkrøller og frugtskader ( "lommer" eller "hævede frugter" ) kan forårsage betydelig skade . Sådanne sygdomme findes i stenfrugttræer (repræsentanter for slægten Plum ) - indenlandske blommer , almindelige kirsebær , fersken , mandler og andre; pære kan lide af bladkrølle [14] .

Sygdommen med bladkrølle og "heksekost" fører til et fald i udbyttet, svækkelse af træer og infektion med sekundære infektioner , kan føre til planters død, og når frugten beskadiges, sker der et direkte tab af en del af afgrøden . Vilde træer og buske af økonomisk betydning - sorttorn , fuglekirsebær  - er også ramt af disse sygdomme [14] .

Ud over havetræer kan skovbrug og parktræer - birk , ahorn , el , eg , elm , poppel - lide af "heksekost", sygdomme i blade, blomster og frugter . Udseendet af "heksekoste" og bladsygdomme i byplantager fører til et fald i deres dekorative effekt, skovtræer fra taphrinsygdomme bremser væksten, bliver mere følsomme over for frost. Infektion af skovarter sker ofte ved skader fra insekter [14] .

Symptomer på forårsagede sygdomme

Bladdeformation
til venstre: el, patogen - Taphrina tosquinetii
til højre: eg, patogen - Taphrina caerulescens

Ifølge morfologiske træk adskiller taphrin- arter sig ofte ikke tydeligt fra hinanden [15] ; derfor er skadens art og den taksonomiske gruppe af værtsplanter vigtige for slægtens taksonomi og artsidentifikation. Infektion med taphriner kan føre til dybe forstyrrelser i plantefysiologi , udseendet af forskellige deformiteter (deformationer, hypertrofi af organer, underudvikling af frø, patologiske vækster). Disse lidelser er forårsaget af svampes evne til at producere stoffer, der har hormonal aktivitet eller stimulerer planters syntese af hormoner. Tafriner syntetiserer heteroauxin og andre stoffer i auxinklassen samt cytokininer . I 1960'erne isolerede japanske videnskabsmænd et andet aktivt stof end heteroauxin og foreslog navnet tafrinin for det [16] .

Svampens aktive stoffer stimulerer vækst og deling af planteceller og hæmmer processerne for celledifferentiering.

I tilfælde af myceliumudvikling under neglebåndet forekommer deformationer normalt ikke, læsionen er begrænset til udseendet af pletter af forskellige størrelser og former på blade , stængler , blade af bregner . Pletter opstår som følge af vævsnekrose , som kan være ledsaget af cellehypertrofi . I sidstnævnte tilfælde opstår der fortykkelser på oversiden af ​​det angrebne blad, og fordybninger på undersiden, dækket af et pungdyrlag af svampen [16] .

Frugtlæsioner
til venstre: hypertrofieret ellefrugt, forårsagende middel - Taphrina alni
til højre: "lommer" af fuglekirsebær, forårsagende middel - Taphrina padi

Med den intercellulære udvikling af myceliet forbliver bladene morfologisk underudviklede, men samtidig vokser de og deformeres, får en ukarakteristisk farve, og klorofylet i de berørte blade ødelægges gradvist. Årerne på inficerede blade forbliver forkortede, og laminaen vokser omkring 2 gange sammenlignet med sunde blade, tykner og bliver skør. Stomata mister deres evne til at lukke, som et resultat, normal respiration og plantens vandbalance forstyrres. Dette symptom er kendt som "krøllet". Berørte blade dør af og falder af, hvilket kan svække planten kraftigt [17] .

Nederlaget for blomster i planter af Rosaceae- familien fører til forekomsten af ​​dobbelthed , patologisk vækst af beholderen , hypertrofi og underudvikling af reproduktive organer . I frugter vokser pericarp stærkt , deres størrelse kan øges flere gange, og i stedet for et frø dannes et hulrum, en sådan læsion kaldes "puffy frugter" eller "lommer". Hos piletræer , birkes vokser og deformeres skæl af rakler , og frugterne svulmer op. Angrebne frugter og blomster dækkes med en sporebærende belægning og falder derefter af [18] [16] .

Når skud er inficeret, kan svampen stimulere væksten af ​​aksillære knopper på sideskud, hvilket resulterer i udseendet af "heksekoste", som nogle gange når en diameter på 3 meter. "Heksekoste" består af tætte klynger af korte og slanke skud, ofte stærkt forgrenede. Sådanne skud bærer næsten aldrig frugt, bladene på dem er små, uregelmæssige i form, hurtigt faldende [19] .

Andre symptomer omfatter krumning og fortykkelse af stilkene, vækst af parenkym i cortex og ændring i dens farve, skade på det vaskulære system [16] [14] .

Måder at kæmpe på

Myceliet af taphrinsvampe er konstant i vævet af inficerede planter, så det er svært at helbrede et sygt træ. Beskadigede grene klippes og ødelægges, og nedfaldsfrugter med "lommer", blomster og blade ødelægges også. Sår efter beskæring er dækket af havebeg, syge træer behandles med fungicider .

For at bekæmpe krøllhed sprøjtes træer med "lommer" i det tidlige forår og efterår med 1-2% Bordeaux-væske eller 0,75% kobbersulfat , om sommeren bruger de også Bordeaux-væske i en 1% koncentration, 0,3-0,4% kobberoxychlorid eller svovl præparater (thiovit) [14] .

Systematik og fylogeni

I den moderne taksonomi vedtaget i Ainsworth and Bisbee Dictionary of Mushrooms indgår familien Taphrinaceae ( Taphrinaceae Gäum. & CW Dodge 1928 ) med den eneste slægt Taphrin ( Taphrina Fr. 1815 ) i ordenen Taphrinaceae ( Taphrina Gäum, eller Taphrina Gä). & CW Dodge 1928 ), indeholdende en anden familie - Protomyceous ( Protomycetaceae ). Ordenen Taphrinaceae tilhører den monotypiske klasse Taphrinomycetes ( Taphrinomycetes O.E. Erikss. & Winka 1997 ), der sammen med tre andre klasser indgår i underafdelingen Taphrinomycotina O.E. Erikss. & Winka 1997 af afdelingen Ascomycota Caval. -Sm. 1998 .

  3 klasser mere:
Neolectomycetes
Pneumocystidomycetes
Schizosaccharomycetes 		  en anden familie:
Protomyces eller Protomycetes 		 
          omkring 100 slags
  underafdeling Taphrinomycotina     bestille Taphrine eller Taphrine     slægten Taphrin  
                 
  afdeling Ascomycetes     klasse Taphrynomycetes     Taphrin familie    
             
  2 flere underafdelinger:
Saccharomycotina
Pezizomycotina 		  ——
(monotypisk klasse) 		  ——
(monotypisk familie) 		 
       

I gamle systemer blev familien kaldt Exoascaceae G. Winter 1884 , og ordenen - Exoascales [20]  - efter en af ​​slægterne ( Exoascus Fuckel 1860 ), senere fusioneret med slægten Tafrina. I 1992 bevarede den internationale botaniske kongres svampe- og lavkomité navnet Taphrinaceae i stedet for Exoascaceae [21] .

Mange forfattere inddelte familien i flere slægter. Således indgik K. Fukel i slægten Taphrina s. str. arter med et år gammelt mycelium og forårsager pletter og let deformation af bladene, og arter med flerårigt mycelium, der forårsager dybere læsioner, tilhørte slægten Exoascus . Slægten Exoascus blev anerkendt af R. Sadebek og A. A. Yachevsky [22] . Arter, hvor asci er grupperet i separate bundter og ikke danner et kontinuerligt sporebærende lag, blev tildelt slægten Magnusiella [23] . N. V. Sorokin , grundlæggeren af ​​undersøgelsen af ​​taphriner i Rusland, identificerede tre slægter i familien - Taphrina (arter med mycelium udviklet under neglebåndet), Exoascus (arter med intercellulært mycelium) og Ascomyces (mycelium er fraværende) [24] .

Der har også været forsøg på at skelne underslægter inden for slægten Taphrin, for eksempel baseret på specialisering af arter til forskellige værtsplanter. K. Giesenhagen identificerede i 1901 underslægterne Taphrinopsis (arter, der snylter på bregner), Eutaphrina (på pil, birk og elm) og Euexoascus (på pink) [22] .

Efterfølgende blev sådanne opdelinger af familien og slægten anerkendt som kunstige og afvist.

Taphrinfamiliens (eller Exoascaceae ) position i svampesystemet har længe været usikker eller kontroversiel. I det 20. århundrede blev ascomyceter, der danner frugtlegemer, klassificeret som en gruppe af euascomycetes ( Euascomycetes ), som normalt blev betragtet som en underklasse, og svampe med en mere primitiv struktur blev tildelt underklassen Protoascomycetes ("protomarsupials") eller Gymnoasci ( "protomarsupials"). holosomycetes") [25] , og senere - hemiascomycetes ( Hemiascomycetidae ) [26] . Ud over taphriner indeholdt denne underklasse gær af ordenen Protascales eller Endomycetales , nu klassificeret i klassen Saccharomycetes og nogle andre grupper af svampe. En sådan kombination af alle "holosomycetes" i en taxon blev betragtet som formel, det blev bemærket, at tilstedeværelsen af ​​dikaryot mycelium, euunicate poser og aktiv udstødning af sporer i taphriner bringer dem tættere på euascomycetes. Det blev antaget, at taphriner er fylogenetisk relateret til discomycetes (i moderne taksonomi, underafdelingen Pezizomycotina , som omfatter klasserne Pezizomycetes og Leotiomycetes ), og forenklingen af ​​morfologiske karakterer var resultatet af tilpasning til parasitisme [27] [28] . En tilhænger af oprindelsen af ​​taphriner fra discomycetes var for eksempel E. A. Geymann , D. K. Zerov afviste denne antagelse og pegede på en enklere struktur af taphrines asci [29] .

Der var også synspunkter på taphriner som den mest primitive gruppe, hvorfra euascomycetes stammede [30] eller som en specialiseret gren af ​​protomarsupials, som afveg fra de oprindelige former på grund af parasitisme [28] .

En anden almindelig idé i det 20. århundrede er, at taphriner er tættere på basidiomyceter end pungdyr. Tilhængere af denne hypotese betragtede posen med taphrin-svampen som et degenereret basidium (for eksempel G. Lovag ). D. Savile mente, at taphriner er forfædre til basidiomyceter, og på den anden side associerede han dem med slimhindesvampe ( zygomycetes ). A. G. Teler identificerede i 1988 taphrinfamilien til den klasse, han beskrev Protobasidiomycetes , som også omfattede Saccharomycete -familien ( Saccharomycetaceae ). J. A. Arks , på den anden side, tildelte alle pungdyr, basidiomycete og deuteromycete gær og parasitsvampe med gærstadier til klassen Endomycetes ascomycetes [30] .

I 1990'erne - 2000'erne blev der udført adskillige molekylære fylogenetiske undersøgelser, som viste, at taphrin og nogle andre grupper af svampe er en gren, der afveg fra resten af ​​ascomycetes i de tidlige stadier af deres udvikling, det vil sige, at de udgør den basale gruppe af ascomyceter. Disse svampegrupper er nu grupperet under underafdelingen Taphrinomycotina . Underafdelingens søstergruppe er Saccharomycetes (underafdeling Saccharomycotina ) [30] .

Taphrin-gær blev først beskrevet som en uafhængig slægt Saprotaphrina i 1962 af de italienske forfattere O. Verona og A. Rambelli (Rambelli, Antonella). Saprotaphrina 's taxa er dog ikke virkelig blevet offentliggjort ( nom. inval. ), og det er heller ikke blevet strengt bevist, at de undersøgte genstande faktisk var et aseksuelt stadium af taphrin-arten. I 1990 blev anamorfen genbeskrevet af R. T. Moore (Moore, Royall T.) under navnet Lalaria . Moore beskrev 23 arter, og i 2004 beskrev en gruppe portugisiske forskere 5 arter mere, for 4 af hvilke mycelstadiet ikke blev fundet. I denne henseende blev diagnosen af ​​slægten Lalaria revideret, det blev indikeret, at teleomorfen, hvis den eksisterer , tilhører slægten Taphrina [31] .

Arter

Slægten indeholder omkring 100 arter [22] (ifølge Dictionary of Fungi of Ainsworth and Bisbee [32]  - 95). Index Fungorum-databasen indeholder 173 arter og infraspecifikke navne af slægten Taphrina (inklusive synonymer ).

Nogle arter

Noter

kommentarer
  1. ↑ I mykologien var beskrivelsen af ​​individuelle stadier af livscyklussen tilladt som selvstændig taxa. Denne regel blev afskaffet af XVIII International Botanical Congress i juli 2011.
referencer til litteratur
  1. ↑ tafrii  . _ Merriam Webster ordbog . Hentet 9. april 2020. Arkiveret fra originalen 17. april 2020.
  2. ↑ RT Moore, 1990 , s. 318.
  3. ↑ Karatygin, 2002 , s. 10-11.16.
  4. ↑ Zagalna mycology, 2007 , s. 98, 101.
  5. ↑ Karatygin, 2002 , s. 10-11, 16.
  6. ↑ Karatygin, 2002 , s. 11-12.
  7. ↑ Karatygin, 2002 , s. 12-13, 17.
  8. ↑ Pidoplichko, 1977 , s. 75, 78.
  9. ↑ Müller, Loeffler, 1995 , s. 72.
  10. ↑ RT Moore, 1990 .
  11. ↑ 1 2 3 Müller, Loeffler, 1995 , s. 212-213.
  12. ↑ Zagalna mycology, 2007 , s. 160.
  13. ↑ Karatygin, 2002 , s. femten.
  14. ↑ 1 2 3 4 5 Plant World, 1991 .
  15. ↑ Plant World, 1991 , s. 104.
  16. ↑ 1 2 3 4 Karatygin, 2002 , s. ti.
  17. ↑ Plant World, 1991 , s. 105.
  18. ↑ Plant World, 1991 , s. 106.
  19. ↑ Karatygin, 2002 , s. 10, 34.
  20. ↑ Kursanov, 1940 , s. 246.
  21. ↑ Karatygin, 2002 , s. 16.
  22. ↑ 1 2 3 Karatygin, 2002 , s. 17.
  23. ↑ Karatygin, 2002 , s. 49.
  24. ↑ Karatygin, 2002 , s. 6.
  25. ↑ Kursanov, 1940 , s. 238.
  26. ↑ Course of lower plants, 1981 , s. 339.
  27. ↑ Course of lower plants, 1981 , s. 348.
  28. ↑ 1 2 Kursanov, 1940 , s. 249.
  29. ↑ Zerov, 1972 .
  30. ↑ 1 2 3 Karatygin, 2002 , s. 13-15.
  31. ↑ Inácio et al., 2004 .
  32. ↑ Dictionary of mushrooms, 2008 , s. 678.
  33. ↑ Karatygin, 2002 , s. 34-35.
  34. ↑ Sinadsky, 1973 .
  35. ↑ Karatygin, 2002 , s. 41.
  36. ↑ Karatygin, 2002 , s. 39-40.
  37. ↑ Karatygin, 2002 , s. 49-50.
  38. ↑ Karatygin, 2002 , s. 40-41, 44-46.
  39. ↑ Karatygin, 2002 , s. 47.
  40. ↑ Karatygin, 2002 , s. 52-53.
  41. ↑ Karatygin, 2002 , s. 46, 48.

Litteratur