Basidia er en specialiseret struktur af seksuel spordannelse af svampe - basidiomycetes . Basidier er fortykkede terminale (terminale) celler af dikaryote hyfer eller multicellulære strukturer, de dannes i hymenium af frugtlegemer eller direkte på myceliet af exobasidiale svampe, der ikke danner frugtlegemer; i smut- og rustsvampe opstår basidier fra store aseksuelle sporer kaldet teliosporer , telitosporer eller probasidier .
Den største forskel mellem basidier og asci , lignende sporebærende strukturer i ascomycetes , er den eksogene (ydre) dannelse af sporer ( basidiosporer ), mens asci producerer sporer ( ascosporer ) endogent (indvendigt). Basidiosporer dannes i enderne af smalle udvækster - sterigmata , og efter modning brydes væk fra dem.
Udtrykket basidium ( fr. baside , lat. basidium ) blev introduceret i 1837 af J.-A. Leveille brugte i sit værk "Recherches sur l'hymenium des champignons", udgivet i 8. bind af udgaven "Annales des sciences naturelles", tidligere fællesnavnet for basidia og asci . Tilstedeværelsen af basidier tjente som grundlag for tildelingen af en særlig sektion af svampe, i 1846 J.-A. Levelier kaldte disse svampe Basidiospori , de danner i øjeblikket afdelingen Basidiomycota ( Basidiomycota ) [1] .
Basidier er meget forskellige i struktur, deres funktioner har længe været brugt i systematik til at skelne mellem store taxa af basidiomyceter - i det 20. århundrede blev denne gruppe af svampe betragtet som en klasse, der blev opdelt i to eller tre underklasser afhængigt af tilstedeværelsen af encellede holobazidia eller phragmobasidia eller heterobasidia adskilt af septa [2] [3] .
I den gamle litteratur kaldes "basidia" også nogle elementer af aseksuelle ( konidie ) sporulation - conidiophores eller phialides , i denne forstand bruges udtrykket ikke længere [4] .
I basidiets morfologi skelnes der mellem tre hoveddele:
Sterigmata er normalt smal kegleformet, ofte placeret i toppen af et cylindrisk eller kølleformet basidium, men kan også dannes på sidefladerne. I flercellede basidier danner hver haplocyt én sterigma.
Med hensyn til forskellige dele eller udviklingsstadier af basidium var der signifikante forskelle mellem forskellige forfattere. Denne terminologi blev revideret i 1973 af P. Talbot [6] og i 1988 af H. Clemenson , som foreslog at bruge følgende definitioner [4] (hovedsageligt svarende til terminologien fra M.A. Donk [1931, 1954]).
Basidiosporer er bilateralt symmetriske og dorsoventralt asymmetriske , det vil sige, at de har en mere konveks dorsal side og en fladtrykt ventral side . For de fleste svampe er den adaksiale orientering af sporer i forhold til basidiets akse karakteristisk, det vil sige, at de er vendt udad med deres dorsale overflader, den modsatte aaksiale orientering er meget mindre almindelig [8] .
Der er tre typer af dannelse af basidier [9] .
Lignende og nært beslægtede arter kan være forskellige i evnen til at danne spænder og spænders deltagelse i dannelsen af basidier, sådanne forskelle kan forekomme mellem forskellige arter af samme slægt. For eksempel har Paullicorticium pearsoni slet ingen spænder, Paullicorticium anasatum har kun basidier ved baserne, og Paullicorticium allantosporum har spænder nær hver septum af myceliumhyfer, inklusive basidier.
Hos hymenomycetes danner de terminale celler i hymeniale hyfer basidioler , celler, der ligner basidier, men mangler sterigmata. Basidioler kan have en eller anden hvileperiode, hvorefter karyogami og meiose forekommer i dem, og derefter dannes sterigmata og sporer. I dette tilfælde er probasidium og metabasidium udviklingsstadier og ikke morfologiske dele af basidium.
Efter meiotisk deling af basidiets diploide kerne og derefter forekommende i nogle arter af mitose , dannes der sporebobler med strakte vægge i enderne af sterigmata, hvori sædvanligvis en datterkerne og en del af cytoplasmaet passerer, så er den dannende spore dækket med en tæt skal [10] .
"Typiske" basidier betragtes som firespore , det vil sige dem, hvor mitose ikke forekommer, og 4 kerner dannet som følge af meiose danner sporer. Fire-spore basidier kan dog også dannes under yderligere mitotisk deling af datterkerner, i hvilket tilfælde 4 ud af 8 kerner degenererer.
Multispore ( multisporøse ) basidier dannes i arter, der er karakteriseret ved postmeiotisk mitose af hele eller dele af datterkernerne, og alle kerner danner så sporer. 6-spore (f.eks. i Botryobasidium ) og 8-spore ( Sistotrema og andre) basidier er kendte ; hvis mitose forekommer to eller tre gange, dannes 16-spore og 32-spore ( Agaricostylbum ) basidier. Der er også atypiske basidier, der har ubegrænset vækst og danner et ubestemt antal (flere tiere) af sporer ( Graphiola , Mixia ). Hos nogle arter er basidiosporer i stand til at spire efter modning, men selv før de er adskilt fra basidium.
To-sporede ( bisporøse ) basidier kan dannes af en af tre kendte mekanismer.
Hos mange svampearter, sammen med ligesporede basidier, er der i hymenium afvigende basidier med et ulige antal sporer - 3 (i den hvide svamp ( Boletus edulis )), 5 ( Snehvid møgbille ( Coprinopsis nivea ) ) eller 7 ( Almindelig kantarel ( Cantharellus cibarius )). Det antages, at sådanne afvigelser er forårsaget af degeneration af en af kernerne som følge af manifestationen af dødelige alleler i haploid tilstand [12] .
Adskillelsen af basidiosporer sker oftest aktivt, de skydes normalt fra sterigmaet i en afstand på 0,1-0,3 millimeter, det vil sige tilstrækkeligt til at komme ind i rørets lumen eller mellem hymenophorens plader, så falder sporen og føres væk af luftstrømmen. For Gasteromycetes giver den aktive adskillelse af sporer naturligvis ikke mening, og deres skydemekanisme er reduceret. Aktivt adskilte basidiosporer kaldes ballistosporer , og passivt adskilte basidiosporer kaldes statismosporer . Sammen med sporen kan en del af sterigmaet også adskilles, hvilket tjener til at øge sporens flygtighed.
I bunden af sporen, når den modnes, dannes en glykoproteinprop (engelsk plug ) , der på begge sider afgrænses af linseformede skillevægge dannet af en cellevæg - en hætte ( engelsk låg ) og en hætte ( engelsk calotte ). Proppen svulmer op med den fugt, der er indeholdt i luften, og dens indhold frigives gennem et hul kaldet lat. punctum lacrimans (lit. grædepunkt ). En tyktflydende apikulær dråbe , eller Bullers dråbe, dannes på overfladen ved bunden af sporen , i begyndelsen dækket af et strækkende ydre lag af sterigma-cellevæggen. Samtidig er sporens overflade dækket af et tyndt lag fugt, der kondenserer fra luften, eller med separate dråber. I det øjeblik, hvor Buller-dråben smelter sammen med overfladevandsfilmen, sker der et skarpt skift i massecentret , hvilket fører til adskillelse og skydning af ballistosporen. Sporen opnår en starthastighed på 30-60 cm/sek. og tilbagelægger afstanden til centrum af hymenophore-lumen (eller lidt mindre) på 2-3 millisekunder [13] [14] .
Basidier klassificeres afhængigt af deres position i forhold til den generative hypha, træk ved ontogenese , tilstedeværelsen eller fraværet af septa inde i basidiet (med andre ord, om basidiet er opdelt i haplocytter) og på orienteringen af spindler af nuklear fission under meiose i forhold til basidiets længdeakse.
Ifølge positionen i forhold til den generative hyphas akse skelnes der mellem tre typer basidier.
Afhængig af den videre udvikling af basidioler er basidier opdelt i to typer.
Afhængigt af tilstedeværelsen eller fraværet af septa skelnes der også mellem to typer.
Det menes, at heterobasidier er en evolutionært tidligere type sporulation end holobasidier. Skillevæggene i basidium udfører ingen vigtige funktioner; derfor reduceres de gradvist i løbet af evolutionen. Der kendes overgangsbasidier med partielle skillevægge [16] .
Yderligere to typer basidier er opdelt afhængigt af kernernes placering efter den anden deling af meiose.
Som et resultat deler septa metabasidium i tværgående retning i de elementære phragmobasidia og i længderetningen i de chiastiske. Hos nogle svampe ( Exobasidium , Tilletia ) kan chiastiske basidier adskilles af tværgående septa efter meiose, men i dette tilfælde er det kun den øvre celle, der deltager i sporedannelsen. Sådanne basidier er klassificeret som holo - type. Stichobazidia betragtes som arkaiske strukturer. I de tidlige udviklingsstadier ligner de asci og stammer sandsynligvis fra spordannelse, som var karakteristisk for de fælles forfædre til Ascomycetes og Basidiomycetes. Stichobasidias sporer er under ulige forhold - det er lettere for den øverste at forlade frugtlegemet end for den nederste. Derfor kan sådanne basidier have en buet L-formet form, men denne uønskede effekt overvindes kun fuldstændigt, når man skifter til chiastobasider [18] .
Ved at kombinere ovenstående klassificeringsprincipper er der syv hovedtyper af basidier.
| Holobazidia | Phragmobasidia | ||
| Chiastobasidia | Digte | ||
| Homobasidia | Agaricus -type | — | Auricularia- type |
| heterobasidi | Tulasnella- type | Tremella- type | Septobasidium- type |
| Heterobasidier med teliosporer | Tilletia -type | — | Ustilago -type |
Inden for disse typer er der talrige variationer, der adskiller sig i antallet af sporer, deres placering og orientering til basidierne, metoden til adskillelse af sporer, basidiernes position i forhold til den generative hyfe, formen af basidiernes krop og sterigmata, tilstedeværelsen og placeringen af septa osv. [19]
Agaricus -typeDenne type er typisk for klasserne Agaricomycetes og Exobasidiomycetes ( Exobasidiomycetes ), nogle gange fundet i pucciniomycetes ( Pucciniomycetes ) , tremellomycetes ( Tremellomycetes ) .
Typiske basidier af Agaricus -typen med fire spor er poseformede med et afrundet snit i den midterste del og et næsten firkantet snit af den øvre del (apex). Deres top er en "platform", i hvis hjørner der er 4 sterigmata, der bærer sporer i en adaksial orientering.
To- spore basidier findes i mange huesvampe og i slægterne Brachybasidium , Exobasidiiellum , der tilhører exobasidiomycetes.
Multisporer er typiske f.eks. for slægten Botryobasidium og nogle andre agaricomyceter, såvel som for Microstroma fra exobasidiomycetes.
Agaricus -type pleurobasidier findes i slægterne Botryobasidium , Xenasmatella og Erytrobasidium , som tilhører tremellomycetes. I Botryobasidium er de seks-sporede, mens de i Erytrobasidium er to-sporede .
Basidier med abaksial orientering af sporer er karakteristiske for repræsentanter for den exobasidiale orden ( Exobasidiales ) - Arcticomyces , Exobasidium , Muribasidiospora . I disse svampe kan sekundære tværgående septa også forekomme i basidiernes krop; sporer i Muribasidiospora er også septerede ( vægmaleri ).
Statismospore basidier er karakteristiske for Gasteromycetes , nogle gange findes denne type i Pucciniomycetes ( Chionosphaera , Pachnocybe ). I slægten Tulostoma ( Tulostoma ) er sterigmata placeret ikke apikalt, men tilfældigt i hele basidiets krop [20] .
Tulasnella- typeSådanne basidier findes i klassen Agaricomycetes , karakteristisk for Tremellomycetes , Dacrymycetes .
Typiske basidier af denne type er kendetegnet ved en afrundet (ellipsoidal) probasidium og protosterigmas af en bred fusiform (slægten Tulasnella ) eller smallere og aflang styloid ( Ceratobasidium ) form, placeret på den apikale platform. I sidstnævnte tilfælde er sådanne basidier vanskelige visuelt at skelne fra Agaricus - typen. Alligevel adskiller de sig i de længere sterigmata (som her er dele af metabasidium) og probasidiums fortykkede cellevæg.
Bisporøse basidier betragtes undertiden som en selvstændig Dacrymyces - type , karakteristisk for klassen Dacrymycetes . Deres krop består af et aflangt, smalt probasidium og to protosterigmas, omtrent lige store med probasidium; generelt har kroppen en aflang gaffelform. Væggene af probasidium i denne variation er ikke fortykkede.
Variationen med fuldmetabasidium kan, ligesom den foregående, betragtes som en separat Cystofilobasidium- type , den er karakteristisk for ordenen Cystofilobasidiales . Probasidium i denne type ligner morfologisk teliosporen, men er ikke i stand til at sprede sig. Den er kugleformet med en tyk skal og har et selvstændigt navn sclerobasidium . Det spirer som et cylindrisk metabasidium, der bærer 4-6 sporer på den apikale platform, og sporerne er normalt orienteret vandret og arrangeret i en cirkel; generelt ligner denne struktur en blomsterkrone .
Kølleformede polysporebasidier med komplette metabasidier er også nogle gange isoleret som en separat Filobasidium- type , ud over slægten Filobasidium , der findes i Filobasidiella af skælvende familien ( Tremellaceae ). Probasidium har ikke en fortykket cellevæg, det er en aflang cylindrisk eller fusiform. Metabasidier sfæriske, bærende 8 eller flere sporer på korte sterigmata. Hos slægten Filobasidiella knopper sporer uden at skille sig fra basidium og danner lange kæder, som så danner en gæranamorf , Cryptococcus ( Cryptococcus ) [21] .
Tilletia -typeTilletia -type basidier er almindelige i klassen Ustomycetes ( Ustilaginomycetes ) (slægter Entyloma , Neovossia , Tilletia ), findes i exobasidiomycetes ( Melanotaenium ) og klassen Entorrhizomycetes . Disse svampes sporer kan være aflange, fusiforme eller seglformede, hvilket sandsynligvis letter deres spredning med vandstrømme. Sporerne på basidium kan være af forskelligt antal, men normalt mere end fire. I slægten Tilletia er basidierne og i Ramphospora og sporer adskilt af sekundære tværgående septa. I slægterne Ramphospora , Pseudodoassania , er sporer på basidierne i stand til at spire og danne bundter af sekundære sporidialokaliseret ved den distale ende (modsat hæftepunktet til basidium) af en sådan spore.
Tilletia -type basidier med flercellede teliosporer findes i medlemmer af slægten Entorrhiza og nogle få ustomyceter ( Mycosyrinx ). Efter meiosen deler probasidium sig i fire ( Entorrhiza ) eller to ( Mycosyrinx ) celler, som hver derefter spirer. Sådanne basidier ligner basidier med ufuldstændige Tulasnella - type metabasidier, der adskiller sig fra dem i propagative probasidier [22] .
Tremella- typeTypiske basidier af denne type har et ovalt probasidium opdelt af langsgående septa i fire haplocytter, som hver spirer med en cylindrisk protosterigma med en spore. De er karakteristiske for slægterne Exidia ( Exidia ), Pseudohydnum , Tremella af klassen Tremellomycetes .
Basidier med ufuldstændige septa findes i slægterne Christiansenia , Sebacina , Tremellodendropsis . Deres probasidium er kun opdelt i den øvre del, septa når ikke sin base. Denne variation anses for at være en overgangsforbindelse mellem Tremella- og Tulasnella -typer [23] .
Auricularia -typeInden for denne type er der forskellige variationer. Sådanne basidier er karakteristiske for auricularia ( Auriculariales ), nogle repræsentanter for pucciniomycetes , der danner skælvende frugtlegemer, classiculomycetes ( Classiculomycetes ) , atractiellomycetes ( Atractiellomycetes ), agaricostilbomycetes ( Agaricostilbomelles tremors ) og somekeyword .
Typiske Auricularia -basidier findes i Auricularia og pucciniomycete slægterne Plattygloea , Achroomyces . Deres spindelformede probasidium er opdelt i 4 haplocytter ved tværgående septa, der sædvanligvis danner cylindriske protosterigmaer; i slægten Classiculomyces er protosterigmaer opsvulmede og spindelformede.
Spiral pleurobasidia af Auricularia - typen er kendt i slægten Phleogena (atractyellomycetes).
To-cellede (to-spore) basidier findes i repræsentanter for attractyellomycetes, såsom slægten Stylbum .
Statismospore basidier med korte sterigmata og sfæriske sporer er blevet noteret i slægterne Atractiella , Phleogena .
Multispore basidier af en smal cylindrisk form, hver haplocyt i dem danner klynger af flere (ca. 8) sporer. Sådanne basidier ligner udadtil nogle konidiesporulation (conidiophores med bothrioblastoconidia). De findes i Agaricostilbomycetes.
Basidier med diagonale septa er unikke strukturer, en krydsning mellem vers og chiastobasidia. De har en fortykket fusiform, deres septa er placeret i en vinkel tæt på en ret i forhold til hinanden og danner en Z-formet figur på basidiets længdesnit. De findes i nogle repræsentanter for rystelserne - Patouillardina , Sirobasidium .
Propagative basidier af slægten Sirobasidium dannes i kæder på den generative hyfer og løsnes før sporedannelse. I modsætning til teliosporer har de ikke en tykvægget skal [24] .
Septobasidium- typeDenne type er blevet bemærket i nogle slægter af Pucciniomycetes og i klassen Cystobasidiomycetes . Det anses for sandsynligt, at det repræsenterer den ældste strukturplan for basidierne.
Typiske Septobasidium- basidier består af et ovalt ikke-propagativt probasidium og et fusiformt metabasidium med fire haplocytter. Det er blevet observeret i slægterne Septobasidium , Jola , Eocronartium (Pucciniomycetes) og Cystobasidium .
I en variation med et pleural probasidium dannes metabasidium i bunden og ikke i toppen af probasidium, der ligner et sæklignende vedhæng. Denne variation er karakteristisk for slægten Helicogloea [25] .
Ustilago -typeTypiske basidier er karakteristiske for slægterne ustomycetes , såsom Ustilago , Farysia , for nogle exobasidiomycetes - Tilletiaria og mange repræsentanter for pucciniomycetes - Pileolaria , Uromyces , Trachyspora , Ustilentiloma , Sphacellotheca og andre. Den sfæriske tykvæggede teliospore af disse svampe spirer med et fusiformt metabasidium bestående af 3-4 haplocytter. Hos mange arter er basidiosporer på basidier i stand til at knoppe og nogle gange kopulere, hvorefter de straks giver anledning til dikaryot mycelium.
Basidier med adskillende metabasidier kendes i rækken Microbotryales , slægten Microbotryum . De har trecellede metabasidier, der kun producerer spirende sporer efter adskillelse fra probasidier.
Variation med tocellede metabasidier er karakteristisk for slægten Anthracoidea . Hver af de to haplocytter i disse svampe danner 1-2 basidiosporer.
Flercellede teliosporer findes i mange rustsvampe ( Pucciniomycetes ). I slægten Puccinia ( Puccinia ) består de af to celler, i Triphragmium - af tre, i Ochrispora - af fire, i Phragmidium er antallet af teliosporeceller 5-8, i Xenodonchus mere end otte. Sådanne teliosporer er store i størrelse og varierede i struktur. Hver af deres celler er et separat probasidium, der spirer med et firesporet metabasidium.
Teliosporer med reduceret metabasidier er kendt i flere slægter af pucciniomycetes, såsom Coleosporium . Meiose i dem udføres inde i skallen af den fusiforme teliospore, som derefter danner haplocytter, der spirer som single-spore sterigmata. Dette er en overgangsvariant, der har træk af både hetero- og homobasidium, samtidig med at probasidiums propagative funktion opretholdes [26] .
Atypiske basidierSeksuel spordannelse af nogle basidiomyceter har unikke egenskaber; de kan i nogle henseender ligne asci eller har ingen analoger overhovedet. Sådanne strukturer kaldes normalt ikke basidier, men udtrykket meiosporangia , der er fælles for seksuel sporulation, anvendes på dem .
Meiosporangia i slægten Acervulocpora (klasse Pucciniomycetes ) udvikler sig i henhold til Auricularia -typen, men udviklingen stopper på stadiet af haplocytdannelse. Haplocytter er adskilt fra hinanden og udfører fuldstændig funktionen af basidiosporer. Lignende meiosporangier er i slægten Tetragoniomyces ( skælvende orden ), de adskiller sig i haplocytter dannet i tetraedre, og ikke i rækker i en spindelformet struktur.
Slægten Sporidiobolus fra klassen Microbotryomycetes danner strukturer, der ligner Ustilago - typen basidier, men de kan producere både eksogene og endogene sporer. Sådanne meiosporangier kan blandes, det vil sige, at nogle af deres haplocytter danner typiske basidiosporer, mens andre danner endogene sporer.
Meiosporangia af slægten Graphiola fra ordenen Exobasidiales ( Exobasidiales ) ligner basidier af Auricularia- typen, men er i stand til ubegrænset vækst. Alle celler i den generative hypha, startende med den terminale, omdannes til metabasidier, som derefter danner mange statismosporer.
Slægten Mixia fra underafdelingen Pucciniomycotina danner store kegleformede strukturer, på hvis hele overfladen der udvikles et stort antal sporer [27] .
I det 20. århundrede, i taksonomien af basidiomycetes, blev tegn på strukturen af basidier brugt til at skelne underklasser i klassen Basidiomycetes , efter at basidiomycetes blev forfremmet til rang af en underafdeling (i 1970'erne), blev disse underklasser klasser. Sideløbende var der to tætte systemer. Ifølge en af dem, foreslået i 1900 af N. T. Patouillard , blev basidiomyceter opdelt i underklasser Homobasidiomycetes ( Homobasidiomycetidae ) og Heterobasidiomycetes ( Heterobasidiomycetidae ); et andet system, fortaler for af E. A. Geimann , omfattede underklasserne Holobasidiomycetes ( Holobasidiomycetidae ) og Phragmobasidiomycetes ( Phragmobasidiomycetidae ) (senere klasserne Homobasidiomycetes og Heterobasidiomycetes eller Holobasidiomycetes og Phragmobasidiomycetidae ). I 1971 introducerede P. Talbot en ny klasse af Teliomycetes Teliomycetes , som kombinerede svampe med basidier, der voksede fra teliosporer. I 1983 udviklede G. Kreisel et system, der ikke kun tager højde for basidiernes struktur, men også et kompleks af funktioner, som også omfatter strukturen af septa, tilstedeværelsen af myceliumspænder, livscyklustræk, typen af seksuel proces og tilstedeværelsen af frugtlegemer. Af de "gamle" klasser i Kreisel-systemet var kun teliomyceter bevaret. Siden 1990'erne er der udviklet et system baseret på Kreisel-systemet, men der tages også hensyn til data fra molekylære fylogenetiske undersøgelser. Klassen Teliomycetes bruges ikke længere i den nye taksonomi. Strukturen af basidier fortsætter dog med at spille en vigtig rolle i komplekset af funktioner, der bruges i moderne taksonomi [28] .