Nukleoproteiner

Nukleoproteiner  er komplekser af nukleinsyrer med proteiner .

Nukleoproteiner omfatter stabile komplekser af nukleinsyrer med proteiner, der eksisterer i cellen i lang tid som en del af organeller eller strukturelle elementer i cellen, i modsætning til forskellige kortlivede mellemkomplekser "protein - nukleinsyre" (komplekser af nukleinsyrer med enzymer  - syntetaser og hydrolaser  - under syntese og nedbrydning nukleinsyrer, komplekser af nukleinsyrer med regulatoriske proteiner osv.).

Struktur og bæredygtighed

Afhængigt af typen af ​​nukleinsyrer, der er inkluderet i nukleoproteinkomplekserne, skelnes ribonukleoproteiner og deoxyribonukleoproteiner.

Stabiliteten af ​​nukleoproteinkomplekser tilvejebringes ved ikke-kovalent interaktion. I forskellige nukleoproteiner bidrager forskellige typer af interaktioner til kompleksets stabilitet, mens nuklein-protein-interaktioner kan være specifikke og uspecifikke. I tilfælde af en specifik interaktion er en bestemt region af proteinet forbundet med en specifik ( komplementær til regionen) nukleotidsekvens, i dette tilfælde bidraget af hydrogenbindinger dannet mellem nukleotid- og aminosyrerester på grund af den rumlige gensidige overensstemmelse af fragmenter er maksimum. I tilfælde af en ikke-specifik interaktion er hovedbidraget til kompleksets stabilitet ydet af den elektrostatiske interaktion af de negativt ladede fosfatgrupper i nukleinsyrepolyanionen med de positivt ladede aminosyrerester af proteinet.

Et eksempel på en specifik interaktion kan tjene som nukleoproteinkomplekser af rRNA  -underenheder af ribosomer ; uspecifik elektrostatisk interaktion er karakteristisk for kromosomale DNA-komplekser - kromatin og DNA -komplekser - protaminer fra spermatozoernes hoveder hos nogle dyr.

Nukleoproteiner dissocieres til proteiner og nukleinsyrer, når de udsættes for midler, der bryder eller svækker ikke-kovalente bindinger:

• forhøjede koncentrationer af salte eller urinstof , hvilket øger opløsningens ionstyrke ,
• ioniske overfladeaktive stoffer ,
• nogle polære organiske forbindelser ( formamid og dimethylformamid , phenol osv.).

Nogle nukleoproteiner (ribosomale subpartikler, virusnukleokapsider) har evnen til selv at samle, det vil sige at danne, under passende betingelser, nukleoproteiner in vitro uden deltagelse af cellulære strukturer eller midler; sådan selvsamling er mulig i tilfælde af specifikke nuklein-protein-interaktioner (nuklein-protein-genkendelse). Under alle omstændigheder sker der under dannelsen af ​​nukleoproteiner betydelige konformationelle ændringer i nukleinsyrerne og i nogle tilfælde i de proteiner, der danner nukleoproteinkomplekset.

Fordeling og biologisk rolle

Nukleinsyrer undergår de stærkeste konformationelle ændringer under dannelsen af ​​nukleoproteiner, og disse ændringer er mest signifikante i tilfælde af dannelsen af ​​deoxyribonukleoproteiner. I modsætning til enkeltstrenget RNA, som er i stand til at danne sekundære og tertiære strukturer på grund af antiparallel komplementær parring af tilstødende segmenter af kæden, har dobbeltstrenget DNA ikke en sådan mulighed og findes i opløsninger i form af meget løsere spoler i forhold til kompakte RNA- kugler . Bindingen af ​​DNA til stærkt basiske proteiner ( histoner og protaminer ) på grund af elektrostatisk interaktion fører imidlertid til meget tættere pakkede nukleoproteinkomplekser - kromatiner, som giver kompakt lagring af DNA og følgelig arvelig information i sammensætningen af ​​eukaryote kromosomer. På den anden side fører den store konformationelle mobilitet af RNA og dets katalytiske egenskaber til en bred vifte af ribonukleoproteiner, der udfører forskellige funktioner.

Deoxyribonukleoproteiner

• Kromatin  er et kompleks af DNA med histoner i eukaryote somatiske celler . På grund af elektrostatisk interaktion laver DNA-strengen en dobbeltdrejning omkring oktameren af ​​histonkomplekset H2a, H2b, H3 og H4 og danner nukleosomer forbundet med DNA-strengen. Når de er knyttet til histon H1-komplekset, danner seks nukleosomer et ringformet kompleks, som et resultat, chromatin kondenserer til dannelse af en fibrillær struktur, som derefter er i stand til at kondensere til heterochromatin , når topoisomerase II og en række hjælpeproteiner er knyttet . DNA bundet i et sådant nukleoproteinkompleks transskriberes ikke .
• Nukleoprotaminer er et kompleks af DNA med protaminer i spermatozoerne hos hvirveldyr, bløddyr og nogle insekter. På grund af protaminernes høje basicitet og deres mindre størrelse sammenlignet med histoner, er DNA i nukleoprotaminer pakket meget tættere end i somatiske celler - som et resultat af dannelsen af ​​et neutralt DNA-kompleks med protaminer danner nukleoprotaminer tætte toroidale strukturer indeholdende ~50.000 basepar, forbundet med korte dele af DNA, der binder til kerneskelettet . Til gengæld danner toroider under kondenseringen af ​​nukleoprotamin fibriller, hvori de er pakket i en "stak". En sådan tæt organisering af nukleoprotaminer giver beskyttelse af spermatozoer DNA fra eksterne faktorer.
• En separat vigtig klasse af deoxyribonukleoproteiner er virale nukleoproteiner. Replikation af det genetiske materiale af DNA-holdige vira kræver overførsel af viralt DNA ind i cellekernen , og sådan transport og penetration ind i kernen udføres i form af nukleoproteinkomplekser, hvis proteiner bærer specifikke regioner - nukleare lokaliseringssignaler (NLS), som sikrer transport gennem nukleare porer .

Ribonukleoproteiner

Celler indeholder de største mængder af to klasser af ribonukleoproteiner:

• Nukleoproteinkomplekser af ribosomalt RNA (rRNP) er underenheder af ribosomer  - organeller, hvorpå mRNA-translation og proteinsyntese forekommer . Ribosomer er aggregater af to forskellige rRNP-underenheder.
• Små nukleare ribonukleoproteiner (snRNP'er) er nukleoproteinkomplekser af små nukleare RNA'er , der er underenheder af spliceosomer (deltagere i splejsning af nukleare transkripter  , forstadier til modne RNA'er).
• Nukleoproteinkomplekser af mRNA er matrix-ribonukleoproteiner (mRNP'er), ofte kaldet informosomer i den russisksprogede litteratur (navnet blev foreslået i analogi med det synonyme navn på mRNA - informations-RNA af A. S. Spirin , som identificerede sådanne komplekser i 1964 i cytoplasmaet i fiskeembryoner ) . Den biologiske rolle af mRNP'er er meget forskelligartet: de er formentlig involveret i mRNA-transport, stabilisering (beskyttelse mod nedbrydning under transport) og translationel regulering. mRNP'er er også den mest kemisk forskellige klasse af nukleoproteiner, og deres mangfoldighed bestemmes af transkriptomet, det vil sige helheden af ​​mRNA'er syntetiseret i cellen.

Nukleokapsider af vira

Nukleokapsider af vira er ret tætpakkede komplekser af proteiner med nukleinsyre (DNA eller RNA i retrovira ) og ligner både funktionelt og strukturelt kromatin, der repræsenterer en kompakt form af det virale genom .

Der er to hovedtyper af nukleocapsidstrukturer: stavformet (trådformet) eller sfærisk ("isometrisk").

I det første tilfælde er de bundne proteinunderenheder periodisk arrangeret langs nukleinsyrestrengen på en sådan måde, at den spoler sig sammen til en spiral, der danner en slags "inverteret nukleosom", hvor i modsætning til eukaryote nukleosomer, er proteindelen ikke placeret. indeni, men uden for strukturen. Denne nukleocapsidstruktur er typisk for plantevira (især tobaksmosaikvirus ) og myxo- , paramyxo- og rhabdovirus , hvis nukleokapsider er spiralformede.

I isometriske strukturer er pakningen af ​​nukleinsyren i det virale genom mere kompleks: nukleocapsidkappeproteinerne er relativt svagt forbundet med nukleinsyren eller nukleoproteinerne, hvilket pålægger minimale restriktioner på den måde, nukleinsyren pakkes på. I dette tilfælde kan nukleoproteinerne i "kernen" være meget komplekst organiseret: for eksempel i papovavira danner dobbeltstrenget cirkulært DNA, der binder til histoner, strukturer, der ligner nukleosomer.

Litteratur

• A. S. Voronina. Translationel regulering i tidlig udvikling. Advances in biologisk kemi, bind 42, 2002, s. 139-160
• A.S. Spirin. Ribonukleinsyrer som det centrale led i levende stof. Bulletin of the Russian Academy of Sciences, bind 73, nr. 2, s. 117-127 (2003) Arkiveret 5. marts 2016 på Wayback Machine
• H. Hieronimus, P. Sølv. Systemvisning af mRNP-biologi // Gener og udvikling Arkiveret 27. september 2007 på Wayback Machine
• Virologi (red. B. Fields og D. Knipe). M.: Mir, 1989.

Ordbøger og encyklopædier	Fantastisk catalansk Stor russer Ny Britannica (online)
I bibliografiske kataloger	BNF : 12517842b J9U : 987007538643905171 LCCN : sh85093155 NDL : 00564767