Tentakler (klade)

Tentaklet

Ferskvandsbryozoan med en langstrakt lophophor
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:SpiralformetSupertype:Tentaklet
Internationalt videnskabeligt navn
Lophophorata Hyman , 1959 [1]
Typer

Tentakler [2] ( lat.  Lophophorata , af græsk λοφος - kam, bundt og græsk φορε , φορος - jeg bærer) (tidligere ofte kombineret til typen Tentaculata, af lat . tentakel - tentakel) - en traditionelt adskilte gruppe af adskilte tre moderne typer : brachiopoder (Brachiopoda), bryozoer (Bryozoa) og phoronider (Phoronida) [3] [4] , samt en række uddøde taxa. Nogle gange inkluderer Lophophorata intra -pulver (Entoprocta) [5] . Et karakteristisk træk, der forener repræsentanterne for denne gruppe, er tilstedeværelsen af ​​et særligt ernæringsorgan - en hesteskoformet lophophor, "bærende" tentakler og tilpasset til at fodre på partikler suspenderet i vand [3] .

Struktur og fysiologi

Det ydre udseende af repræsentanter for forskellige underordnede tentakler varierer meget. Kroppen af ​​phoronider er aflang, ormelignende, ligner søanemoner eller polychaete orme. Kroppen af ​​brachiopoder er indesluttet i en toskallet skal, som hos toskallede , men hos brachiopoder dækker klapperne den øvre og nedre del af kroppen, og hos toskallede venstre og højre [6] . Bryozoaner fører en kolonial livsstil, deres kolonier ligner udadtil klynger af tang eller kolonier af miniaturekoraller [ 3] . Separate individer i en koloni af bryozoer kaldes zooider og er genetisk identiske efterkommere af et individ - koloniens forfader, dog er polymorfi mulig i deres kolonier [7] . Intrapulvere er også koloniale organismer, deres zooider overstiger ikke 1 mm i længden [8] og er ude af stand til en solitær livsstil, det vil sige, at de faktisk ikke er selvforsynende organismer [9] .

Tentacled - akvatiske fastsiddende organismer, der lever af madpartikler suspenderet i vand. Deres krop er indesluttet i et udskilt eksternt skelet, en toskallet skal eller rør med en enkelt åbning. Da kommunikation med det ydre miljø (det vil sige ernæring, afføring , udskillelse , udskillelse af genitale produkter) kun er mulig gennem åbningen af ​​exoskelettet , skaller eller rør, så munden , anus , udskillelse (i nærvær af metanephridia eller coelomoducts) ) og genitale åbninger er placeret tæt på hinanden i den forreste ende af kroppen. Tarmen i dette tilfælde har en U-form. Anus er placeret dorsalt i forhold til mundåbningen [3] .

Som nævnt ovenfor bliver Lophophorata fodret af et særligt organ, lophophoren. Den enkleste lophophore (normalt hos små arter) er en tragtformet krone af cilia-dækkede tentakler omkring mundåbningen. Men i større repræsentanter har den ofte en hestesko eller spiralform. I alle lophophorates, undtagen intrapulvere, er anus placeret uden for kronen af ​​tentaklerne, men ved siden af ​​den. Tentaklerne er hule, det sekundære kropshulrum fortsætter inde i dem . Hovedformålet med lophoforen er at skabe en vandstrøm, der er nødvendig for effektiv filtreringsnæring. Cilia på de laterale tentakler skaber en vandstrøm, som først kommer ind i den brede, udadtil åbne ende af tragten og derefter ud mellem tentaklerne. Fødepartikler tilbageholdt af laterale cilia bindes af slim og drives sammen med det til munden af ​​frontale cilia placeret på indersiden af ​​tentaklerne [3] (denne mekanisme er ikke typisk for intrapulvere, se nedenfor for detaljer). Hos brachiopoder er lophoforen modificeret til to spiral snoede "arme" plantet med cilierede cilia og placeret mellem skalventilerne, så dens klapper skal være åbne for at sikre organets funktion [10] .

Tentaklernes krop er opdelt i 2 (evt. 3) sektioner, som hver indeholder et coelomisk hulrum. Det første afsnit, mesosomet  , indeholder mesocoel , eller lophophoral coelom (lophophoren er således en del af mesosomet). Det meste af kroppen er repræsenteret af det posteriore metasom ,  stammens coelom. Fortil mesosomet kan der være en lillebitte anterior-dorsallap, epistomet, som hænger over munden. Traditionelt blev epistomet betragtet som en særlig kropsdel ​​af lophophorata, men for nylig er mange forfattere tilbøjelige til at tro, at epistome-hulen ikke kan betragtes som coelomisk, og epistomet i sig selv er ikke en kropsdel ​​af Lophophorata [11] .

Knusning af tentakler er radial. Som følge af embryonal udvikling dannes der pelagiske larver , som efter metamorfose bliver til fastsiddende bentiske voksne [12] .

Nervesystemet

Phoronider har primitive subkutane plexuser af diffus type, og kun i den forreste ende af kroppen, mellem mund og anus, kondenserer de til et primitivt "ganglion" [13] . I modsætning til andre tentakler er phoronid-nervesystemets primitivitet ikke resultatet af degeneration, men er primær.

Hos bryozoer, i forbindelse med en stillesiddende livsstil, er nervesystemet meget forenklet: i den forreste ende af kroppen, mellem munden og anus, er der en "ganglion", hvorfra nerver strækker sig til tentaklerne og alle organer i bryozoer; Kolonien har ikke et fælles nervesystem. Sanseorganet er lofoforen [14] .

Hos brachiopoder er nervesystemet forenklet på grund af en stillesiddende livsstil. Den består af en nær-pharyngeal nervering, med nervestammer, der strækker sig fra den ind i kappen og lophophoren. På forkanten af ​​kappen har nogle arter pigmenterede områder, der reagerer på lys; også de marginale cilia af kappen er følsomme over for berøring. Mærkeligt nok har brachiopodlarver ocelli og statocyster, der går tabt under udviklingen under overgangen til en stillesiddende livsstil [15] .

Klassifikation

Tidligere blev gruppen af ​​tentakler tilskrevet deuterostomer eller betragtet som en gruppe mellemliggende mellem primære og deuterostomer . Nu er de tildelt spiralkladen [16] (det vil sige protostomer ) sammen med annelid og bløddyr . Blandt repræsentanterne for gruppen er der mange fossile arter, for eksempel er mere end 10 tusinde arter af uddøde brachiopoder kendt, selvom der på nuværende tidspunkt kun kendes omkring 280 moderne arter, der tilhører denne gruppe [17] . Derudover tilhørte de uddøde repræsentanter for hederellid , microconchids , cornulithids og tentaculids højst sandsynligt også til tentakler, som det fremgår af palæontologiske fund [18] . Siden 2017 er chiolitter blevet inkluderet i gruppen [19] .

Der er ingen konsensus om inkludering af intrapulver i Lophophorata. For intrapulvere såvel som for andre tentakler er en lophophor også karakteristisk, men i en række karakterer adskiller de sig væsentligt fra andre repræsentanter for gruppen. I intraporofytter observeres således spiral (snarere end radial) fragmentering, fraværet af coelom (inklusive tentaklerne, der er ingen coelom hulrum), anus er placeret inde i lophophore. Desuden fungerer lophoforen forskelligt i dem: vand kommer ind i bunden af ​​kronen og kommer ud fra toppen, mens vandretningen i tentakler er omvendt [12] .

Med hensyn til Lophophoratas poly- eller monofyli er der også forskellige synspunkter. Ifølge fylogenetiske undersøgelser fra 2006 og 2008 repræsenterer tentakler således en polyfyletisk gruppe [4] [20] . En fylogenetisk analyse udført i 2013 viste imidlertid, at Lophophorata er et monofyletisk taxon, og at phoronider og bryozoer er søstergrupper [21] .

Noter

  1. ↑ Martynov, 2011 , s. 195.
  2. ↑ Dondua A.K. Udviklingsbiologi: i 2 bind  - 1. udg. - Sankt Petersborg. , 2004. - T. I: Elementer af komparativ embryologi. — S. [II, Indhold]. — 244 s.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 112.
  4. ↑ 1 2 Passamaneck Y., Halanych KM Lophotrochozoan fylogeni vurderet med LSU og SSU data: bevis for lophophorate polyphyly  //  Mol Phylogenet Evol. - 2006. - Bd. 40 , nej. 1 . - S. 20-28 .
  5. ↑ Introduktion til Lophotrochozoa  . University of California. Hentet: 5. maj 2014.
  6. ↑ Barnes RSK, Callow P., Olive PJW The Invertebrates: A New Synthesis  . - Blackwell Scientific Publications , 1988. - S. 140. - ISBN 978-0-632-03125-2 .
  7. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 159.
  8. ↑ Ruppert EE, Fox RS og Barnes RD Lophoporata // Invertebrate Zoology  (neopr.) . — 7 udg. - Brooks / Cole, 2004. - S. 829-845. — ISBN 0-03-025982-7 .
  9. ↑ Little W., Fowler HW, Coulson J. og Onions CT Zooid // Shorter Oxford English Dictionary  (ubestemt) . - Oxford University Press , 1964. - ISBN 0-19-860613-3 .
  10. ↑ Sharova, 2002 , s. 567.
  11. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 112-113.
  12. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 113.
  13. ↑ Dyreliv. p/r L.A. Zenkevich, Moskva, "Enlightenment", 1968. V.2, s.531
  14. ↑ Dyreliv. p/r L.A. Zenkevich, Moskva, "Enlightenment", 1968. V.2, s.538
  15. ↑ Dyreliv. p/r L.A. Zenkevich, Moskva, "Enlightenment", 1968. V.2, s.546
  16. ↑ Giribet G. Samling af livets lophotrochozoane (=spiraliske) træ.  (engelsk)  // Philosophical transaktioner af Royal Society of London. Serie B, Biologiske videnskaber. - 2008. - Bd. 363, nr. 1496 . - S. 1513-1522. - doi : 10.1098/rstb.2007.2241 . — PMID 18192183 .
  17. ↑ Sharova, 2002 , s. 568.
  18. ↑ Taylor PD, Vinn, O. , Wilson M. Evolution of biomineralization in 'lophophorates'  (engelsk)  // Special Papers in Palaeontology: journal. - 2010. - Bd. 84 . - s. 317-333 .
  19. ↑ Moysiuk J., Smith MR, Caron J.-B. Hyolitter er palæozoiske lophophorater  (engelsk)  // Nature. - 2017. - Bd. forudgående online offentliggørelse . - doi : 10.1038/nature20804 .
  20. ↑ Helmkampf M., Bruchhaus I., Hausdorf B. Multigenanalyse af lophophorate og chaetognath fylogenetiske relationer  //  Mol Phylogenet Evol. - 2008. - Bd. 46 , nr. 1 . - S. 206-214 .
  21. ↑ Nesnidal MP, Helmkampf M., Meyer A., ​​​​Witek A., Bruchhaus I., Ebersberger I., Hankeln T., Lieb B., Struck TH, Hausdorf B. Nye fylogenomiske data understøtter monofylien af ​​Lophophorata og en Ectoproct-Phoronid klader og indikerer, at Polyzoa og Kryptrochozoa er forårsaget af systematisk  bias . — Bd. 17 , nr. 13 . — S. 253 . - doi : 10.1186/1471-2148-13-253 .

Litteratur

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi
 Protostomer (Protostomi)
Spiralformet
Gnathifera
Tentaklet
Fyldning
Panarthropoda