Modifikationsvariabilitet er evnen hos organismer med samme genotype til at udvikle sig forskelligt under forskellige miljøforhold. Dette ændrer fænotypen, men ændrer ikke genotypen. I engelsk litteratur indtil 90'erne af det XX århundrede. i lignende betydning blev begrebet "adaptiv modifikation" ofte brugt, mens begrebet "fænotypisk plasticitet" på nuværende tidspunkt overvejende bruges. Det er denne klasse af fænomener, der primært ligger til grund for den "visse variabilitet", som Charles Darwin beskrev , i modsætning til den "ubestemte variabilitet" baseret hovedsageligt på mutationer i det genetiske apparat.
Modifikationsvariabilitet er ikke resultatet af ændringer i genotypen, men af dens direkte respons på miljøforhold. Med modifikationsvariabilitet ændres arvematerialet ikke, genernes ekspression ændres.
Miljøstimuli påvirker cellers og flercellede organismers adfærd på grund af tilstedeværelsen af følsomme receptorer (de er til stede ikke kun i dyrenes sanseorganer, men også i alle levende celler), som transmitterer kæder af signaler, der ændrer reguleringen af funktionen af visse gener . Således er miljøfaktorer i stand til at regulere intensiteten af produktionen af specifikke proteiner af celler , som kroppens udvikling, fysiologi og adfærd afhænger af.
Et eksempel er udseendet af en "tan", når en person opholder sig under ultraviolette stråler i lang tid. Når de udsættes for ultraviolette stråler, ødelægges et vist antal epidermale celler, hvilket fører til frigivelse af endothelin-1 og eicosanoider. De forårsager aktivering af tyrosinase-enzymet og dets biosyntese. Tyrosinase er til gengæld et nøgleenzym i melaninsyntesen.
I de fleste tilfælde bidrager modifikationsvariabilitet til tilpasning af organismer til miljøforhold - genotypen reagerer på miljøfaktorer, og fænotypen omstruktureres i overensstemmelse med kroppens ændrede behov (for eksempel stiger antallet af røde blodlegemer i en person der har besteget bjerge). Men nogle gange, under påvirkning af ugunstige miljøfaktorer, for eksempel indflydelsen af teratogene faktorer på gravide kvinder, forekommer fænotypeforstyrrelser ( morfoser ), som ikke har nogen adaptiv betydning. Interessant nok ser morfoser i mange tilfælde ud som "fænokopier" af nogle kendte mutationer, som blev bemærket i 40'erne af det XX århundrede af den tyske biolog Richard Goldschmidt .
Grænsen for manifestationen af modifikationsvariabiliteten af en organisme med en uændret genotype er reaktionsnormen . Reaktionshastigheden bestemmes af genotypen og varierer i forskellige individer af en given art. Faktisk er reaktionshastigheden en række mulige niveauer af genekspression, hvorfra det ekspressionsniveau, der er bedst egnet til givne miljøforhold, udvælges. Øget fodring vil føre til en stigning i dyrets masse, men det vil være inden for normalområdet for reaktionen, der er karakteristisk for denne art eller race. Reaktionshastigheden er genetisk bestemt og nedarves. For forskellige egenskaber varierer grænserne for reaktionsnormen meget. For eksempel har værdien af mælkeydelse, produktiviteten af korn og mange andre kvantitative egenskaber vide grænser for reaktionsnormen, mens snævre grænser er farveintensiteten for de fleste dyr, kropstemperaturen hos varmblodede dyr og antallet af hvirvler og fingre hos hvirveldyr.
Kvalitative træk (tilstedeværelsen eller fraværet af visse organer og dele af kroppen, mønstermønstre på huden - pletter, striber osv., stadier af livscyklussen) udviser fænotypisk plasticitet meget sjældnere end kvantitative. Men sådanne eksempler forekommer stadig. For eksempel kan der hos bladlus, afhængigt af mængden af føde og befolkningstæthed, dannes vingeløse eller vingede individer, de kan også skifte mellem aseksuel og seksuel reproduktion, lægge æg eller skifte til levende fødsel. Det skal bemærkes, at grænsen mellem kvantitative og kvalitative træk nogle gange er meget vilkårlig.
I 1859 udgav Charles Darwin sit arbejde om emnet evolution med titlen The Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favorable Races in the Struggle for Life . I den viste Darwin den gradvise udvikling af organismer som et resultat af naturlig udvælgelse. Naturlig udvælgelse er baseret på følgende rækkefølge af begivenheder:
Imidlertid kan et individs nye egenskaber dannes både som følge af arvelig og modifikationsvariabilitet. Og hvis arvelig variabilitet er karakteriseret ved en ændring i genotypen, og disse ændringer er nedarvet, så påvirker modifikationsvariabiliteten ikke det genetiske apparat af kønsceller. Modifikationsvariabilitet som sådan er ikke nedarvet (selvom der er nogle forbehold her, som vil blive diskuteret nedenfor) og kan derfor ikke være direkte involveret i udviklingen af egenskaber. Samtidig er ret heftige diskussioner i øjeblikket forbundet med graden af indirekte indflydelse af modifikationsvariabilitet på evolutionære processer. I det russisktalende rum er disse diskussioner forbundet med "den epigenetiske evolutionsteori ", som er baseret på Ivan Schmalhausens og Conrad Waddingtons teoretiske og eksperimentelle arbejde . I udlandet udvikles lignende ideer inden for rammerne af forskningsprogrammet EES ( Extended Evolutionary Synthesis ). Hovedideen i disse teoretiseringer er, at tilpasningen af en organisme til nye forhold kan ske allerede før fremkomsten af en "egnet" mutation - på grund af fænotypisk plasticitet. I fremtiden, efterhånden som nye genotyper dukker op og med støtte fra stabiliserende selektion, sker den "genetiske assimilation" [1] af den nye fænotype - det vil sige, at reaktionsnormen skifter mod mere gunstige under givne forhold ved at fiksere de tilsvarende mutationer.
Reaktionshastigheden dannes under påvirkning af naturlig selektion. Naturlig selektion ændrer på den ene eller anden måde reaktionsnormens grænser og bredde, og på baggrund af denne påvirkning skelnes der mellem 3 hovedformer for naturlig selektion: stabiliserende, bevægende og forstyrrende selektion.
Stabiliserende valg implementeres, hvis en funktions afvigelse fra middelværdien reducerer dens tilpasningsevne. En sådan udvælgelse er rettet mod at indsnævre reaktionshastigheden af egenskaben og fiksere variationskurven omkring gennemsnitsværdien. For eksempel bevarer planter formen og størrelsen af en blomst, der matcher formen og størrelsen af det insekt, der bestøver planten. Hos pattedyr og fugle opretholder stabiliserende selektion en konstant kropstemperatur. Det skal bemærkes, at stabiliseringen af ethvert træk normalt indebærer dannelsen i løbet af udviklingen af tilstrækkeligt fine reguleringsmekanismer, der sikrer pålideligheden af de tilsvarende processer af fysiologi og udvikling.
Kørselsvalg optræder normalt under nye forhold, når det mest gunstige for organismen ikke er gennemsnitsværdien, men venstre (reduceret værdi) eller højre (øget værdi) region af reaktionsnormen. En sådan selektion understøtter enhver undvigende mutation. I sidste ende fører dette til et skift af grænserne for reaktionsnormen i den rigtige retning. For eksempel kan insekter i et område, der regelmæssigt behandles med insekticider, udvikle resistens over for disse kemikalier.
Disruptiv selektion ligner motivvalg, men i dette tilfælde understøttes afvigelser i begge retninger fra middelværdien (både faldende og stigende). Dette valg kan føre til to resultater. Den første er opdelingen af befolkningen i to underpopulationer, som hver er kendetegnet ved sin egen række af reaktionsnormen - i området med små og store værdier. For eksempel på øerne gik udviklingen af insekter i retning af at styrke vingerne eller deres fuldstændige reduktion - begge muligheder tilpasser insektet bedre til livet i stærk vind (hyppig på oceaniske øer) end moderat udviklede vinger. Det andet mulige resultat er forekomsten af polyfenisme. Polyfenisme er en sådan variant af fænotypisk plasticitet, som kommer til udtryk i udviklingen af en af to (eller flere) klart skelnelige fænotyper. Et slående eksempel er græshoppen, som har tydeligt forskellige selskabelige og solitære former. Forskelle mellem selskabelige og solitære former for græshopper påvirker ikke kun morfologien, men også adfærdstræk, immunsystemets funktion osv. Et andet slående eksempel er kaster hos myrer. Som eksempler på polyfenisme hos planter kan man nævne den forskellige struktur af undervands- og overvandsblade i vandet ranunkel, pilespids osv.
I de fleste tilfælde er modifikationsvariabilitet ikke-arvelig i naturen og er kun en reaktion af en given persons genotype på miljøforhold, efterfulgt af en ændring i fænotypen. Der kendes dog også eksempler på nedarvede miljøafhængige ændringer, som er blevet beskrevet i nogle bakterier, protozoer og flercellede eukaryoter. Oftest er disse tilfælde i øjeblikket defineret som "transgenerationel epigenetisk arv ", men i lærebøgerne fra sovjettiden anvendes begrebet "langsigtet modifikation" på sådanne tilfælde.
For at forstå den mulige mekanisme for nedarvning af modifikationsvariabilitet, lad os først overveje begrebet en genetisk trigger.
For eksempel indeholder bakterielle operoner , udover strukturelle gener, to sektioner - en promotor og en operator . Operatøren af nogle operoner er placeret mellem promotoren og de strukturelle gener (i andre er den en del af promotoren). Hvis operatøren er bundet til et protein kaldet en repressor, så forhindrer de sammen RNA-polymerase i at bevæge sig langs DNA-kæden. I E. coli- bakterier kan en lignende mekanisme observeres. Ved mangel på lactose og et overskud af glukose produceres et repressorprotein (Lacl), som binder sig til operatøren og forhindrer RNA-polymerase i at syntetisere mRNA til translation af enzymet, der nedbryder lactose. Men når laktose kommer ind i det bakterielle cytoplasma, binder laktose (et inducerende stof) sig til repressorproteinet, hvilket ændrer dets konformation, hvilket fører til dissociation af repressoren fra operatøren. Dette forårsager begyndelsen på syntesen af et enzym til nedbrydning af laktose.
I bakterier overføres inducerstoffet (i tilfælde af E. coli - lactose) under deling til cytoplasmaet i dattercellen og udløser dissociationen af repressorproteinet fra operatøren, hvilket medfører manifestation af enzymaktivitet (lactase) ) til nedbrydning af laktose i stave, selv i fravær af dette disaccharid i mediet.
Hvis der er to operoner, og hvis de er indbyrdes forbundne (det strukturelle gen i det første operon koder for et repressorprotein for det andet operon og omvendt), danner de et system kaldet en trigger. Når den første funktion er aktiv, er den anden deaktiveret. Men under påvirkning af miljøet kan syntesen af repressorproteinet af den første operon blokeres, og derefter skifter triggeren: den anden operon bliver aktiv. Denne triggertilstand kan nedarves af efterfølgende generationer af bakterier. Molekylære triggere kan også give langsigtede modifikationer i encellede eukaryoter (især lignende fænomener blev bemærket i gær, ciliater osv.).
De mest nysgerrige og mindst forståede fra mekanismens synspunkt er tilfældene af nedarvning af miljø-inducerede ændringer i flercellede organismer - dyr og planter. Fremskridt inden for epigenetik , som har hævdet sine rettigheder i løbet af de sidste to årtier, giver os mulighed for at finde naturlige forklaringer på sådanne fænomener, hvor de tidligere syntes umulige. Den mest sandsynlige faktor, der tillader overførsel af "erhvervede" egenskaber fra forælder til afkom, synes at være lille ikke-kodende RNA . Disse molekyler kan trænge ind i zygoten (befrugtet æg) med cytoplasmaet og indholdet af kernerne i ægget og sædcellerne og styre tænding og slukning af generne fra den udviklende organisme, hvilket påvirker den nye fænotype [2] .
Den praktiske anvendelse af mønstrene for modifikationsvariabilitet er af stor betydning i planteavl og dyrehold, da det gør det muligt på forhånd at forudse og planlægge den maksimale udnyttelse af mulighederne for hver plantesort og dyrerace (f.eks. individuelle indikatorer af en tilstrækkelig mængde lys til hver plante). Skabelsen af kendte optimale betingelser for realiseringen af genotypen sikrer deres høje produktivitet.
Det gør det også muligt hensigtsmæssigt at bruge barnets medfødte evner og udvikle dem fra barndommen - dette er opgaven for psykologer og lærere, der selv i skolealderen forsøger at bestemme børns tilbøjeligheder og deres evner for en bestemt professionel aktivitet, hvilket øger implementeringsniveauet af genetisk bestemte børns evner.
| evolutionær biologi | |
|---|---|
| evolutionære processer | |
| Evolutionsfaktorer | |
| Befolkningsgenetik | |
| Livets oprindelse | |
| Historiske begreber | |
| Moderne teorier | |
| Udvikling af taxa | |