Termogenese er processen med at producere varme i organismer. Den findes i alle varmblodede dyr, såvel som nogle arter af termogene planter, såsom østlig skunkkål , voodoolilje ( Sauromatum venosum ) og kæmpe åkander af slægten Victoria . Pinjepygmæmisteltenen, Arceuthobium americanum , spreder eksplosivt sine frø gennem termogenese [1] .
Afhængigt af om termogene processer initieres af bevægelse eller bevidst muskelbevægelse , kan de klassificeres som følger:
En måde at hæve temperaturen på er at ryste . Rysten producerer varme, fordi omdannelsen af ATP 's kemiske energi til kinetisk energi ved hyppig muskelsammentrækning forårsager, at næsten al den forbrugte energi spredes som varme. Rystelse bruges til at hæve kropstemperaturen hos pattedyr i dvale (såsom nogle flagermus og jordegern), når disse dyr kommer ud af dvale.
Ikke-rystende termogenese forekommer i brunt fedtvæv [3] , som er til stede i næsten alle moderkagedyr ( grise er den eneste kendte undtagelse for øjeblikket) [4] [5] . Brunt fedtvæv har et unikt afkoblingsprotein kaldet thermogenin (også kendt som afkoblingsprotein 1). Termogeniner reducerer den mitokondrielle protongradient, der dannes under oxidativ phosphorylering. De gør dette ved at øge permeabiliteten af den mitokondrielle indre membran, hvilket gør det muligt for protoner, der er blevet pumpet ind i intermembranrummet, at vende tilbage til mitokondriematrixen.
Termogeniner aktiveres i brune fedtceller af fedtsyrer og hæmmes af nukleotider [6] . Fedtsyrer frigives i følgende signaleringskaskade (se illustration): Når det sympatiske nervesystem aktiveres, frigives noradrenalin ved den beta-3 adrenerge receptor placeret på cellens plasmamembran . Dette aktiverer adenylatcyclase , som katalyserer omdannelsen af ATP til cyklisk-AMP ( cAMP ). cAMP aktiverer proteinkinase A , som et resultat af hvilket dets aktive C-underenheder frigives fra regulatoriske R-underenheder. Aktiv proteinkinase A phosphorylerer igen hormonfølsom lipase og aktiverer den derved. Lipase omdanner triacylglyceroler til frie fedtsyrer, som aktiverer thermogenin , og undertrykker hæmningen forårsaget af purin-nukleotider ( ADP og GDP ), som forårsager en tilstrømning af H + ind i mitokondriematrixen , der omgår ATP-syntasekanalen . Dette afkobler oxidativ phosphorylering , og protonens drivkraftsenergi spredes som varme i stedet for at producere ATP fra ADP, som lagrer kemisk energi til brug for kroppen.
Termogenese kan også være forårsaget af lækage fra natrium-kalium pumpen og Ca 2+ pumpen [7] . Termogenese fremmes af ubrugelige cyklusser , såsom den samtidige forekomst af lipogenese og lipolyse [8] eller glykolyse og glukoneogenese . I en bredere sammenhæng kan ubrugelige cyklusser blive påvirket af aktivitets-/hvilecyklusser såsom Summertime-cyklussen ( Summermatter-cyklus ) [9] .
Under ophøret af termogenese inaktiveres termogenin, og resterende fedtsyrer fjernes ved oxidation, hvilket tillader cellen at vende tilbage til sin normale energibesparende tilstand.
Acetylcholin stimulerer musklerne ved at øge stofskiftet [10] .
Med lav efterspørgsel efter termogenese bruges frie fedtsyrer for det meste til energiproduktion gennem lipolyse .
En komplet liste over menneske- og musegener, der regulerer koldinduceret termogenese (CIT) i levende dyr ( in vivo ) eller vævsprøver ( ex vivo ) er blevet udarbejdet [11] og er tilgængelig på CITGeneDB [12] .
Ikke-rystende termogenese reguleres primært af thyreoideahormon og det sympatiske nervesystem . Nogle hormoner, såsom noradrenalin og leptin , kan stimulere termogenese ved at aktivere det sympatiske nervesystem. En stigning i insulinniveauet efter et måltid kan være årsagen til diæt-induceret termogenese ( termisk effekt af mad ). Progesteron hæver også kropstemperaturen .