Sansesystem

Sansesystemet  er et sæt af perifere og centrale strukturer i nervesystemet, der er ansvarlige for opfattelsen af ​​signaler af forskellige modaliteter fra miljøet eller det indre miljø [1] [2] [3] . Det sensoriske system består af receptorer , neurale veje og hjerneområder, der er ansvarlige for at behandle de modtagne signaler. De bedst kendte sansesystemer er syn , hørelse , berøring , smag og lugt .. Med et sensorisk system kan fysiske egenskaber såsom temperatur , smag , lyd eller tryk fornemmes .

Analysatorer kaldes også sensorsystemer. Begrebet "analysator" blev introduceret af den russiske fysiolog I. P. Pavlov [3] . Analyzere (sansesystemer) er et sæt formationer, der opfatter, transmitterer og analyserer information fra kroppens miljø og indre miljø .

Generelle principper for drift og konstruktion

Sansesystemer er opdelt i eksterne og interne; eksterne er udstyret med eksteroreceptorer, interne - med interoreceptorer. Under normale forhold udføres konstant en kompleks effekt på kroppen, og sansesystemer arbejder i konstant samspil. Enhver psykofysiologisk funktion er polysensorisk [5] .

Hovedprincipperne for design af sensorsystemer omfatter [5] :

• Princippet om multi-kanal (duplikering for at øge systemets pålidelighed)
• Princippet om overførsel af information på flere niveauer
• Konvergensprincippet (terminale grene af en neuron er i kontakt med flere neuroner på det tidligere niveau; Sherringtons tragt )
• Princippet om divergens (multiplikation; kontakt med flere neuroner på højere niveau)
• Princippet om tilbagekoblinger (alle niveauer i systemet har både en stigende og en faldende vej; tilbagekoblinger har en hæmmende betydning som en del af signalbehandlingsprocessen)
• Princippet om kortikalisering (alle sensoriske systemer er repræsenteret i neocortex; derfor er cortex funktionelt polysemantisk, og der er ingen absolut lokalisering)
• Princippet om bilateral symmetri (eksisterer i et relativt omfang)
• Princippet om strukturelle-funktionelle korrelationer (kortikalisering af forskellige sensoriske systemer har en forskellig grad)

Reaktionstid

Tidspunktet for en simpel reaktion, det vil sige tiden fra det øjeblik, signalet opstår til det øjeblik, den motoriske reaktion begynder, blev første gang målt i 1850 af Helmholtz [6] . Det afhænger af, hvilken analysator der påvirkes af signalet, af signalets styrke og af personens fysiske og psykiske tilstand. Normalt er det lig med: 100-200 millisekunder til lys, 120-150 millisekunder til lyd og 100-150 millisekunder til elektrokutan stimulus. [7]

Informationskodning

Irritabilitet som en egenskab ved kroppen - evnen til at reagere, så du kan tilpasse dig miljøforhold. Et irritationsmiddel kan være enhver kemisk-fysisk ændring i miljøet. Nervesystemets receptorelementer gør det muligt at opfatte væsentlige stimuli og omdanne dem til nerveimpulser [8] [9] .

De følgende fire karakteristika ved sensoriske stimuli er vigtigst [8] :

• type
• intensitet (bestemt af aktiviteten af ​​de lavere niveauer af sansesystemer; den er S-formet, det vil sige de største ændringer i frekvensen af ​​neuronimpulser sker, når intensiteten varierer i den midterste del af kurven, hvilket gør det muligt at fange små ændringer i lavintensitetssignaler - Weber-Fechner-loven )
• lokalisering (f.eks. opstår lokaliseringen af ​​lydkilden på grund af det forskellige ankomsttidspunkt for lydbølgen i hvert øre (for lavfrekvente signaler) eller inter-aurale forskelle i stimulering i intensitet (for højfrekvente signaler) [ 10] ; under alle omstændigheder transmitteres impulsen, på trods af den teoretiske mulighed for bred divergens, efter princippet om en markeret linje, som giver dig mulighed for at bestemme kilden til signalet)
• varighed.

Ud over "mærket linjeprincippet" er bestrålingen af ​​excitation begrænset af lateral inhibering (det vil sige exciterede receptorer eller neuroner hæmmer naboceller, hvilket giver kontrast) [9] .

Visuelt system

Det visuelle system giver synets funktion .

Det visuelle system (visuel analysator) hos pattedyr omfatter følgende anatomiske formationer:

• perifert parret synsorgan - øjet (med dets lysopfattende fotoreceptorer - stænger og kegler i nethinden );
• nervestrukturer og formationer af centralnervesystemet : optiske nerver , chiasma , optiske kanaler , synsbaner - II-parret af kranienerver , den oculomotoriske nerve  - III-parret, trochlearis-nerven  - IV-parret og abducensnerven  - VI. par;
• lateral geniculate krop af diencephalon (med subkortikale synscentre), forreste tuberkler i quadrigemina af mellemhjernen (primære synscentre);
• subkortikale (og stilk) og kortikale synscentre: laterale genikulære krop og puder af thalamus , øvre høje af taget af mellemhjernen (quadrigemina) og visuelle cortex .

Det optisk-biologiske binokulære (stereoskopiske) system, som udviklede sig i dyr, opfatter elektromagnetisk stråling af det synlige spektrum ( lys ) og skaber et billede , og danner samtidig en idé om objekters position i rummet i form af en fornemmelse (sansefølelse ) .

Menneskesyn

Processen med psykofysiologisk behandling af billedet af objekter i den omgivende verden, udført af det visuelle system , og giver dig mulighed for at få en idé om størrelsen, formen (perspektivet) og farven på objekter, deres relative position og afstand mellem dem. På grund af det store antal stadier i processen med visuel opfattelse betragtes dens individuelle egenskaber fra forskellige videnskabers synspunkt - optik (herunder biofysik), psykologi , fysiologi , kemi (biokemi). På hvert trin af opfattelsen opstår der forvrængninger, fejl og fejl, men den menneskelige hjerne behandler den modtagne information og foretager de nødvendige justeringer. Disse processer er af ubevidst karakter og implementeres i en autonom korrektion af forvrængninger på flere niveauer. Dette eliminerer sfæriske og kromatiske aberrationer, blind spot -effekter , farvekorrektion udføres , et stereoskopisk billede dannes osv. I tilfælde, hvor underbevidst informationsbehandling er utilstrækkelig eller overdreven, opstår der optiske illusioner .

Auditivt system

Et sensorisk system, der koder for akustiske stimuli og bestemmer dyrs evne til at navigere i miljøet ved at evaluere akustiske stimuli. De perifere dele af det auditive system er repræsenteret af høreorganerne og fonoreceptorerne placeret i det indre øre. Baseret på dannelsen af ​​sansesystemer (auditivt og visuelt) dannes talens nominative (nominative) funktion - barnet forbinder objekter og deres navne.

Det menneskelige øre består af tre dele:

• Det ydre øre  er den laterale del af den perifere del af høresystemet hos pattedyr, fugle, nogle krybdyr [11] og enkelte arter af padder [12] [13] [* 1] . Hos landpattedyr indbefatter det auricleen og den ydre auditive meatus ; det er adskilt fra mellemøret af trommehinden [11] [14] [15] [16] [17] . Nogle gange betragtes sidstnævnte som en af ​​strukturerne i det ydre øre [18] [19] .
• Mellemøret  er en del af det auditive system hos pattedyr (inklusive mennesker), som udviklede sig fra knoglerne i underkæben [20] og sørger for omdannelsen af ​​luftvibrationer til vibrationer af væsken, der fylder det indre øre [21] . Hoveddelen af ​​mellemøret er trommehulen - et lille rum med et volumen på omkring 1 cm³, placeret i tindingeknoglen. Der er tre høreben her: hammeren, ambolten og stigbøjlen - de overfører lydvibrationer fra det ydre øre til det indre, mens de forstærker dem.

• Det indre øre  er en af ​​de tre dele af høre- og balanceorganet. Det er den mest komplekse del af høreorganerne, på grund af sin indviklede form kaldes den labyrint .

Olfaktorisk system

Sensorisk system for perception af stimuli hos hvirveldyr , som udfører perception, transmission og analyse af lugtefornemmelser .

• Den perifere sektion omfatter lugteorganerne, lugteepitelet indeholdende kemoreceptorer og lugtenerven . Der er ingen fælles elementer i parrede nervebaner, derfor er ensidig skade på olfaktoriske centre mulig med en krænkelse af lugtesansen på siden af ​​læsionen.
• Sekundært olfaktorisk informationsbehandlingscenter  - primære olfaktoriske centre (forreste perforeret stof ( lat.  substantia perforata anterior ), lat.  area subcallosa og transparent septum ( lat.  septum pellucidum )) og et yderligere organ ( vomer , der opfatter feromoner )
• Den centrale sektion  - det sidste center for analyse af lugtinformation - er placeret i forhjernen . Den består af en olfaktorisk pære forbundet af grene af olfaktorisk kanalen med centre placeret i paleocortex og subkortikale kerner.

Gustatory system

Det sensoriske system, hvorigennem smagsstimuli opfattes. Smagsorganer - den perifere del af smagsanalysatoren, bestående af specielle følsomme celler ( smagsreceptorer ). Hos de fleste hvirvelløse dyr er smags- og lugteorganerne endnu ikke adskilt og er organer med almindelig kemisk sans - smag og lugt . Smagsorganerne af insekter er repræsenteret af specielle chitinøse hår - sensilla, placeret på mundvedhængene, i mundhulen osv. direkte i kontakt med smagsstoffer, og centralt, går til centralnervesystemet. Hos lavere hvirveldyr , såsom fisk , kan smagsorganer være placeret i hele kroppen, men især på læberne, antennerne, i mundhulen og på gællebuerne. Hos padder er smagsorganer kun placeret i mundhulen og delvist i næsehulen. Hos pattedyr og mennesker er smagsorganerne hovedsageligt placeret på tungens papiller og til dels på den bløde gane og bageste svælgvæg . Smagsorganer når deres største udvikling hos dyr, der tygger mad langsomt og godt.

Somatosensorisk system

Et komplekst system dannet af nervesystemets receptorer og behandlingscentre , der udfører sådanne sensoriske modaliteter som berøring , temperatur, proprioception , nociception . Det somatosensoriske system styrer også den rumlige position af kropsdele indbyrdes. Nødvendig for at udføre komplekse bevægelser styret af hjernebarken . En manifestation af aktiviteten af ​​det somatosensoriske system er den såkaldte " muskulære følelse ".

Det menneskelige sansesystem

En person har, ifølge klassificeringen i henhold til stimulusens fysiske energi, som er tilstrækkelig til denne receptor:

• Kemoreceptorer  er receptorer, der er følsomme over for virkningerne af kemikalier . Hver sådan receptor er et proteinkompleks, der i vekselvirkning med et bestemt stof ændrer dets egenskaber, hvilket forårsager en kaskade af indre reaktioner i kroppen. Blandt disse receptorer: receptorer af sanseorganerne ( lugte- og smagsreceptorer [22] ) og receptorer af kroppens indre tilstand (kuldioxid-receptorer i åndedrætscentret, pH -receptorer af indre væsker).
• Mekanoreceptorer  er enderne af følsomme nervefibre , der reagerer på mekanisk tryk eller anden deformation, der virker udefra eller opstår i de indre organer. Blandt disse receptorer: Meissner -kroppe , Merkel -kroppe , Ruffini -kroppe , Pacini-kroppe , muskelspindler , Golgi -seneorganer , mekanoreceptorer i det vestibulære apparat [23] [24] .
• Nociceptorer er  perifere smertereceptorer . Intens stimulering af nociceptorer forårsager normalt ubehag og kan forårsage skade på kroppen [25] . Nociceptorer er hovedsageligt placeret i huden (kutane nociceptorer) eller i indre organer (viscerale nociceptorer). Ved enderne af myelinerede fibre ( A-type ) reagerer de normalt kun på intens mekanisk stimulering; i enderne af umyelinerede fibre ( C-type ) kan reagere på forskellige typer stimuli (mekaniske, termiske eller kemiske).
• Fotoreceptorer  er lysfølsomme sensoriske neuroner i nethinden . Fotoreceptorer findes i det ydre granulære lag af nethinden. Fotoreceptorer reagerer med hyperpolarisering (og ikke depolarisering , som andre neuroner) som reaktion på et signal, der er tilstrækkeligt til disse receptorer - lys . Fotoreceptorer er placeret i nethinden meget tæt, i form af sekskanter (sekskantet pakning) [26] [27] [28] [29] .
• Termoreceptorer  er receptorer, der er ansvarlige for temperaturmodtagelse. De vigtigste er: Krauses kegler (som giver en følelse af kulde) og de allerede nævnte Ruffini-kroppe (i stand til at reagere ikke kun på hudstrækning, men også på varme) [30] .

Det receptive felt (felt af receptorer) er et område, hvor der er specifikke receptorer, der sender signaler til det associerede neuron (eller neuroner) af et højere synaptisk niveau af et bestemt sansesystem. For eksempel, under visse forhold, kan området af nethinden , hvorpå det visuelle billede af den omgivende verden projiceres, og den eneste stang eller kegle af nethinden , der exciteres af en punktlyskilde , kaldes et modtageligt felt [31 ] . I øjeblikket er modtagelige felter for de visuelle , auditive og somatosensoriske systemer blevet identificeret.

Se også

• Filtrering af sensorisk information
• modtageligt felt
• Karakteristika for det menneskelige sansesystem

Kommentarer

1. ↑

   Nogle arter, såsom Amolops tormotus (Feng et al. 2006), har et hulrum foran trommehinden, som kan betragtes som den ydre øregang, og dermed det ydre øre.

   Originaltekst  (engelsk)[ Visskjule] Nogle arter, som Amolops tormotus (Feng et al. 2006), har et hulrum foran trommehinden, som anses for at være en øregang og dermed et ydre øre. — Schoffelen et al., 2008 [13] .

Noter

1. ↑ Handwerker H.  Kapitel 8. Generel sensorisk fysiologi // Human Physiology: i 3 bind. T. 1. Pr. fra engelsk = Human Physiology. Redigeret af R. F. Schmidt og G. Thews. 2., fuldstændig reviderede udgave/udg. R. Schmidt og G. Tevs (oversat under redaktion af akademiker P. G. Kostyuk). — M .: Mir, 1996. — 323 s. — ISBN 5-03-002545-6 .  - S. 178-196.
2. ↑ Smirnov V. M., Budylina S. M.  Sensoriske systemers fysiologi og højere nervøs aktivitet: Proc. tilskud til studerende. højere lærebog virksomheder. - M . : Forlag. Center "Academy", 2003. - 304 s. — ISBN 5-7695-0786-1 .  - S. 178-196.
3. ↑ 1 2 Ostrovsky M. A., Shevelev I. A.  Kapitel 14. Sensoriske systemer // Human Physiology. Lærebog (I to bind. Bind II) / Udg. V. M. Pokrovsky, G. F. Korotko. — M. . — 368 s. - (Studielitteratur for studerende fra medicinske universiteter). — ISBN 5-225-02693-1 .  - S. 201-259.
4. ↑ Estimat for dødelighed og sygdomsbyrde for WHO-medlemsstater i 2002 (xls). Verdenssundhedsorganisationen (2002). Arkiveret fra originalen den 30. juli 2012. (ubestemt)
5. ↑ 1 2 Batuev A. S.  Kapitel 2. Hjernens sansefunktion. § 1. Generelle principper for design af sansesystemer // Fysiologi af højere nerveaktivitet og sansesystemer. - 3. - St. Petersborg. : Peter, 2010. - 317 s. - ISBN 978-5-91180-842-6 .  - S. 46-51.
6. ↑ Helmholtz K. Udbredelseshastigheden af ​​nervøs excitation. - M . : Politizdat, 1923. - 134 s.
7. ↑ Platonov K.K. Underholdende psykologi. - M . : Ung Garde, 1964. - 384 s.
8. ↑ 1 2 Batuev A. S. Kapitel 2. Hjernens sansefunktion. § 2. Mønstre for signaldetektion // Fysiologi af højere nerveaktivitet og sansesystemer. - 3. - St. Petersborg. : Peter, 2010. - 317 s. - ISBN 978-5-91180-842-6 .  - S. 51-54.
9. ↑ 1 2 Batuev A. S. Kapitel 2. Hjernens sansefunktion. § 3. Systemorganisering af informationskodningsprocesser // Fysiologi af højere nervøs aktivitet og sensoriske systemer. - 3. - St. Petersborg. : Peter, 2010. - 317 s. - ISBN 978-5-91180-842-6 .  — s. 54-56 Arkiveret 5. december 2018 på Wayback Machine .
10. ↑ Altman Ya. A.  Kapitel 5. Rumlig hørelse // Auditivt system / Red. Ja. A. Altman. - L . : Nauka, 1990. - 620 s. — (Grundlæggende for moderne fysiologi). — ISBN 5-02-025643-9 .  - S. 366-448.
11. ↑ 1 2 Gilyarov (red.), 1998 , s. 393.
12. ↑ Konstantinov, 1991 , s. 446.
13. ↑ 12 Schoffelen et al., 2008 .
14. ↑ Prives et al., 1985 , s. 627.
15. ↑ Kraev, 1978 , s. 317.
16. ↑ Altman, Tavartkiladze, 2003 , s. 31.
17. ↑ Shupliakov, 1990 , s. 156.
18. ↑ Afanasiev et al., 2002 , s. 365-366.
19. ↑ Bykov, 2001 , s. 227.
20. ↑ Det lange dyr blev et led i ørets historie (utilgængeligt link) . Hentet 31. maj 2013. Arkiveret fra originalen 22. november 2012. (ubestemt) 
21. ↑ Det menneskelige øres funktion (høring) . Biofil. Videnskabeligt og informativt tidsskrift. Hentet 5. december 2012. Arkiveret fra originalen 7. december 2012. (ubestemt)
22. ↑ Vorotnikov, 2005 , s. 21.
23. ↑ De vigtigste klasser af somatiske sensoriske receptorer . Hentet 3. oktober 2017. Arkiveret fra originalen 1. februar 2016. (ubestemt)
24. ↑ Vorotnikov, 2005 , s. 23-24, 28.
25. ↑ Ordliste // Shiffman H. R. Sansning og perception / Pr. fra engelsk. Z. Zamchuk. - 5. udg. - Sankt Petersborg. : Peter, 2003. - 928 s. - (Master i psykologi). — ISBN 5-318-00373-7. - S. 790-833. Arkiveret 26. november 2019 på Wayback Machine - s. 811. Arkiveret 5. december 2018 på Wayback Machine
26. ↑ Hubel D. Øje, hjerne, syn. — M .: Mir, 1990. — 240 s.
27. ↑ Medennikov P. A., Pavlov N. N. Sekskantet pyramide som en model for den strukturelle organisering af det visuelle system // Sensoriske systemer . - 1992. - V. 6, nr. 2. - S. 78-83.
28. ↑ Lebedev D.S., Byzov A.L. Elektriske forbindelser mellem fotoreceptorer bidrager til udvælgelsen af ​​udvidede grænser mellem felter med forskellig lysstyrke // Sensoriske systemer . - 1988. - T. 12, nr. 3. - S. 329-342.
29. ↑ Watson AB, Ahumada AJ En hexahonal ortogonal-orienteret pyramide som en model for billedrepræsentation i visuel cortex // IEEE Transactions on Biomedical Engineering . — Bd. 36, nr. 1. - S. 97-106.
30. ↑ Vorotnikov, 2005 , s. 28.
31. ↑ Kolb B., Whishaw I. Q.  Fundamentals of Human Neuropsychology. 6. udgave. - Basingstoke: Palgrave Macmillan, 2008. - 913 s. — ISBN 0-7167-9586-8 .

Litteratur

• Altman Ya. A., Tavartkiladze G. A. . Guide til audiologi. - M. : DMK Press, 2003. - 360 s. — ISBN 5-93189-023-8 .
• Afanasiev Yu. I., Yurina N. A., Kotovsky E. F. og andre. Kapitel 12 Sanseorganer // Histologi, Cytologi og Embryologi / Udg. Yu. I. Afanasiev, N. A. Yurina. - M . : Medicin, 2002. - S. 332-378. — 744 s. — ISBN 5-225-04523-5 .
• Bykov V.L. Høre- og balanceorganer // Privat human histologi (kort gennemgangskursus). - Sankt Petersborg. : SOTIS, 2001. - S. 227-235. — 304 s. - 40.000 eksemplarer.  — ISBN 5-85503-116-0 .
• Biologi. Big Encyclopedic Dictionary / Kap. udg. M. S. Gilyarov . - 3. udg. - M . : Great Russian Encyclopedia, 1998. - 864 s. — 100.000 eksemplarer.  — ISBN 5-85270-252-8 .
• Konstantinov A. I. . Kapitel 4. Sensoriske systemers fysiologi // Generelt kursus i menneske- og dyrefysiologi. Bog 1. Fysiologi af nerve-, muskel- og sansesystemer / Red. A. D. Nozdrachev. - M . : Højere skole, 1991. - S. 372-500. — 509 s. - ISBN 5-06-000126-1 .
• Kraev A. V. . Læren om sanseapparatur - æstesiologi // Human Anatomy, i 2 bind / Red. R. D. Sinelnikova. - M .: Medicin, 1978. - T. 2. - S. 295-331. — 352 s. - 75.000 eksemplarer.
• Nagel A.  Anomalier af brydning og akkommodation af øjet / Pr. fra tyskeren V. Dobrovolsky. - Sankt Petersborg. : Trykkeri af A. S. Suvorin, 1881. - viii + 251 s.
• Prives M. G., Lysenkov N. K., Bushkovich V. I. . Menneskelig anatomi / Red. M. G. Prives. - 9. udg., revideret. og yderligere - M. : Medicin, 1985. - 673 s. - 110.000 eksemplarer.
• Shupliakov V.S. Kapitel 3. Fysiologi af den perifere del af det auditive system // Auditivt system / Red. Ja. A. Altman. - L . : Nauka, 1990. - S. 156-223. — 620 s. — (Grundlæggende for moderne fysiologi). - 1800 eksemplarer.  — ISBN 5-02-025643-9 .
• Imbert A.  Les anomalies de la vision. - Paris: J. B. Bailliere et Fils, 1889. - vii + 365 s.
• Longmore. Vejledning til studiet af syn for militærlæger / Pr. Lavrentiev. — 1894.
• Gregg J.  Erfaringer med syn i skolen og derhjemme. - M . : Mir, 1970. - 200 s.
• Gregory R. L.  Øje og hjerne. Psykologi af visuel perception. — M. : Fremskridt, 1970. — 271 s.
• Molkovsky A.  Menneskesyn . — S.: Slovo, 1983. — 347 s.
• Hubel D.  Øje, hjerne, syn. — M .: Mir, 1990. — 239 s. - ISBN 5-03-001254-0 .
• Gregory R.L. Det  intelligente øje. 2. udg. - M. : Redaktionel URSS, 2003. - 240 s. — ISBN 5-354-00342-3 .
• Vorotnikov SA  Informationsudstyr til robotsystemer. - M . : Forlag af MSTU im. N. E. Bauman, 2005. - 384 s. — ISBN 5-7038-2207-6 .
• Auditivt system // Human Physiology / Red. V. M. Pokrovsky, G. F. Korotko. - Medicin, 2007. - 656 s. — (Uddannelseslitteratur for medicinstuderende). — ISBN 5-225-04729-7 .
• Batuev A. S. , Kulikov G. A. Introduktion til sensoriske systemers fysiologi. - M . : Højere skole, 1983. - 247 s.
• Bradbury J. Smagsopfattelse: at knække koden  // PLoS Biol  .  : journal. - 2004. - Marts ( bind 2 , nr. 3 ). — P. E64 . - doi : 10.1371/journal.pbio.0020064 . — PMID 15024416 .
• Smith DV, Margolskee RF At skabe smagssans  (ubestemt)  // Sci. Er. . - 2001. - Marts ( bd. 284 , nr. 3 ). - S. 32-9 . - doi : 10.1038/scientificamerican0301-32 . — PMID 11234504 .
• Gleason, Michael. Kemoreception (2004). (ubestemt)
• Watson, Flora. Tarsal Taste Receptors of Flies (utilgængeligt link) (2004). Hentet 31. maj 2013. Arkiveret fra originalen 8. september 2006. (ubestemt) 
• Schoffelen RLM, Segenhout JM, van Dijk P.  Mechanics of the exceptional anuran ear  //  J Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behav Physiol. - 2008. - Bd. 194(5) . - s. 417-428 . — ISSN 0340-7594 . - doi : 10.1007/s00359-008-0327-1 . — PMID 18386018 .
• Scholey JM, Ou G., Snow J., Gunnarson A. Intraflagellar transportmotorer i Caenorhabditis elegans neuroner   // Biochem . soc. Trans. : journal. - 2004. - November ( bind 32 , nr. Pt 5 ). - s. 682-684 . - doi : 10.1042/BST0320682 . — PMID 15493987 .
• Augustine, James R. Human neuroanatomi  (uspecificeret) . - San Diego, CA: Academic Press , 2008. - s  . 360 . - ISBN 978-0-12-068251-5 .
• Emile L. Boulpaep; Walter F Boron Medicinsk fysiologi  (neopr.) . - Saunders, 2003. - S.  352 -358. - ISBN 0-7216-3256-4 .
• Flanagan, JR, Lederman, SJ Neurobiologi: Følelse af bump og huller , Nyheder og synspunkter, Natur, 2001 Jul. 26;412(6845):389-391.
• Hayward V, Astley OR, Cruz-Hernandez M, Grant D, Robles-De-La-Torre G. Haptiske grænseflader og enheder . Sensorgennemgang 24(1), pp. 16-29 (2004).
• Purves, Dale. Neurovidenskab, femte udgave  (neopr.) . - Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc., 2012. - S.  202-203 . — ISBN 978-0-87893-695-3 .