Filtrering af sensorisk information - filtrering af afferente signaler fra nervesystemet . Som et resultat af en sådan filtrering går kun en del af den sensoriske information modtaget af de tidligere niveauer ind i bestemte behandlingsniveauer.
I engelsk litteratur bruges begrebet sensory gating (fra engelsk gate , gate) ved hjælp af en sammenligning af et informationsfilter med en gate, der kan passere eller blokere sensoriske signaler.
Filtrering sker på forskellige niveauer af nervesystemet - i rygmarven , hjernestammen , thalamus , hjernebarken og andre strukturer. Funktionerne af denne regulering er også forskellige, da sensorisk information bruges af nervesystemet på en række forskellige måder.
Adskillige filtreringsmekanismer er blevet identificeret: præsynaptisk og postsynaptisk hæmning, tilpasning, stigende og faldende påvirkninger, neuronale oscillationer og andre. Sensoriske signaler reguleres under bevægelse, kropsholdningsregulering, neural behandling af visuel , auditiv , somatosensorisk information samt lugt og smag . Smertefornemmelser reguleres også [ 1] . Et eksempel på en betydelig blokering af sensorisk information er søvn .
Overtrædelser af processen med at filtrere sensorisk information kan føre til neurologiske , psykologiske og psykiatriske lidelser.
Biologiske systemer er i konstant interaktion med omverdenen, information, som de modtager ved hjælp af sansesystemers organer: syn , hørelse , lugt , smag , berøring , proprioception , vestibulære system .
Detektion af signaler er normalt hindret af interferens - støj af forskellige typer (ekstern og intern oprindelse). Derudover er den information, som nervesystemet modtager gennem sanserne, overflødig; nyttig information i den er blandet med en masse ubrugelige signaler. Processen med at filtrere den sensoriske strøm er det første led i processen med at detektere et signal på baggrund af sensorisk støj. Så en person føler ikke den konstante irritation af hudreceptorerne, som er produceret af det tøj, han har på, og er ikke opmærksom på det pres, som stolens sæde udøver på ham. Nervesystemet hos en gymnast, der udfører en øvelse på en balancestråle, bruger aktivt vestibulær, proprioceptiv og visuel information, men ignorerer auditive signaler (råb fra publikum). I en drøm er hjernen praktisk talt afbrudt fra sensoriske signaler (deraf udtrykket: Væk dig fra en kanon).
Reguleringen af strømmen af sensorisk information er helt afgørende for hjernens normale funktion. Uden det ville nervesystemet ikke være i stand til at generere tilstrækkelige reaktioner på ydre stimuli, filtrere og distribuere sensorisk information, når man kontrollerer bevægelser, fokusere på vigtige objekter og handlinger og ignorere uvæsentlige stimuli og sikre normal søvn .
Når vi taler om filtrering af sensorisk information , betyder psykologer som regel den primære, ubevidste behandling af sensoriske signaler. Når det kommer til bevidst perception, bruger de udtrykket fokal opmærksomhed eller selektiv opmærksomhed .
I den neurofysiologiske litteratur bruges begrebet i en bredere betydning. Det omfatter ofte både ubevidst bearbejdning af sansesignaler og deres bevidste perception.
Denne forskel i brugen af terminologi skyldes, at for psykologer er opdelingen af hjerneaktivitet i bevidst og underbevidst et af hovedbegreberne, mens neurofysiologer studerer specifikke neurale netværk, der er ansvarlige for behandling af information, og ikke fokuserer på skelnen mellem bevidste og ubevidste processer. For eksempel styres receptorerne selv (tilsyneladende den laveste del af sansekæden) af de højere dele af hjernen gennem efferente nerver. Et eksempel er den efferente innervering af muskelspindler ( gamma- innervation ) og receptorer i det indre øre .
Mere om sansesystemer: " Syn ", " Høre ", " Berøring ", " Proprioception ", " Vestibulært apparat ", " Smag ".
Information fra receptorerne overføres til centralnervesystemet gennem spinal- eller kranienerverne . Axongrene , der bærer sensorisk information, danner synaptiske afslutninger på neuroner i rygmarven (eller hjernestammen i tilfælde af kranienerver), og rejser derefter til de højere dele af nervesystemet (stammekerner, som igen videresender information ovenfor) . I hver af disse dele af nervesystemet kan strømmen af sensorisk information filtreres - accentueres eller omvendt blokeres.
Den indledende filtrering af det sensoriske signal kan allerede forekomme på receptorniveau. Så mange receptorer har egenskaben til tilpasning, det vil sige, at deres udledninger bliver mindre hyppige, selvom stimulus forbliver. Et eksempel på regulering på niveau med sanseapparatet er en ændring af pupillernes bredde.
Sansesystemer er bygget på et hierarkisk princip: signaler fra receptorer kommer ind i de lavere niveauer af centralnervesystemet (rygmarv eller hjernestamme), hvorfra de overføres til højere sektioner (thalamuskerner, hjernebark, basalganglier). På hvert af disse på hinanden følgende stadier transformeres og filtreres sensorisk information.
Informationsstrømmen er ikke envejs, da de højere afdelinger i hierarkiet sender signaler til de lavere afdelinger. Derudover behandles sensorisk information ikke af en kæde af sekventielle strukturer, men snarere af mange områder af hjernen samtidigt (eller, som de siger, parallelt). Parallel behandling af sensorisk information bliver tydelig i højere områder af hjernen, såsom hjernebarken. Her er separate områder specialiseret i at behandle individuelle informationselementer (for eksempel i syn - information om genstandes position i rummet og om sådanne detaljer som farve og form behandles af forskellige områder af cortex). I processen med at regulere dette distribuerede system bliver nogle områder af hjernen mere aktive end andre (for eksempel, når man ser billeder, det område af cortex, der er ansvarlig for ansigtsgenkendelse). Lignende ændringer i hjerneaktivitet ved hjælp af den fokale magnetiske resonansteknik.
Sanseinformation af forskellig art (det vil sige forskellige modaliteter - syn, berøring, hørelse osv.) behandles generelt ikke separat. I mange områder af hjernen, kaldet associative, er der en blanding af modaliteter - for eksempel i parietal cortex og colliculus i quadrigemina . Neuroner i disse områder af hjernen reagerer på forskellige stimuli, såsom visuelle, taktile og auditive.
De strukturer, der styrer sensorisk information, er hjernebarken (især den præfrontale cortex , som spiller en vigtig rolle i kontrollen af opmærksomheden ), de basale ganglier , den retikulære formation , thalamus (især den retikulære kerne af thalamus ) ), og andre strukturer.
En af hovedmekanismerne til filtrering af sensorisk information er hæmning, som produceres af GABA -erge synapser . Som regel er neuronen, der transmitterer sensorisk information, excitatorisk. For eksempel danner axonerne af den optiske nerve excitatoriske synapser på neuronerne i den laterale genikulære krop , den optiske kerne af thalamus. (Undtagelsen er nogle af de højere dele af hjernen, der består af hæmmende neuroner, såsom striatum . Men på dette stadium har sensorisk information allerede gennemgået en betydelig behandling). Disse excitatoriske signaler filtreres af hæmmende neuroner. Hæmning kan være præsynaptisk (det vil sige blokering af transmissionen af signaler langs det sensoriske axon til enhver neuron) eller postsynaptisk (hyperpolarisering af en neuron, der modtager sensoriske signaler). Postsynaptisk hæmning gør det muligt at blokere signaler selektivt, da den modtagende celle forbliver i stand til at reagere på andre, ublokerede stimuli.
Filtreringen af sensoriske signaler er også påvirket af neurotransmittere som acetylcholin , dopamin , endorfiner og andre.
Den indledende filtrering af sensorisk information kan allerede forekomme på receptorniveau. De fleste receptorer har egenskaben til tilpasning , som består i, at frekvensen af impulser i receptorernes nerveender falder ved længerevarende udsættelse for en stimulus. Således reagerer receptorer i mange tilfælde ikke på tilstedeværelsen af en stimulus som sådan, men på dens udseende (eller omvendt på dens udelukkelse).
Mere om motoriske systemer: " Regulering af bevægelser ".
Signaler fra receptorerne af muskler , sener , hud , led (såvel som det vestibulære apparat og syn med højere motorisk integration) spiller en vigtig rolle i organiseringen af motoriske handlinger.
Den enkleste motoriske refleks , forårsaget af stimulering af muskelreceptorer, er senerefleksen , som for eksempel observeres af en neurolog , der slår patienten med en hammer på knæet. Et slag i knæet med en hammer forårsager en hurtig strækning af musklen, som igen aktiverer muskelspindler – muskelreceptorer, der reagerer på en forøgelse af muskellængden. Udledninger fra muskelspindler kommer ind i rygmarven , hvor de aktiverer de motoriske neuroner i den samme muskel gennem en monosynaptisk refleksbue . Selvom deltagelse af sensoriske signaler i reguleringen af bevægelser ikke er begrænset til denne enkleste refleks, viste det sig at være et ret effektivt værktøj til at studere sensorisk informations rolle i motorisk aktivitet. Undersøgelsen af senerefleksen og dens analoge H-refleks (generelt navn - monosynaptisk refleks), forårsaget af elektrisk stimulering af den sensoriske nerve , er viet til mange værker. Disse undersøgelser har identificeret mange faktorer, der påvirker monosynaptiske refleksresponser. For eksempel moduleres disse responser under gang afhængigt af fasen af step-cyklussen (Stein et al., 1993). Der er en simpel teknik, hvorved en monosynaptisk refleks kan påvirkes, kaldet Jendrassik-manøvren , som består i, at en person frivilligt trækker en gruppe muskler sammen (f.eks. armens muskler ), hvilket fører til en stigning i monosynaptisk refleks i en anden muskelgruppe (for eksempel i musklerne ben ).
Banen for et lems bevægelse under gang afhænger af forskellige faktorer, hvoraf nogle reguleres af centralnervesystemets nervenetværk, og nogle af signaler fra sensoriske receptorer. Muskelreflekser moduleres under gang, og de afhænger af hvert trins karakteristika. Desuden kan reflekser ændre sig hurtigt afhængigt af benens funktionsmåde: stående, gå, løbe. Disse ændringer skyldes højst sandsynligt præsynaptisk hæmning. Denne refleksvariabilitet kan være svækket hos neurologiske patienter med hoved- eller rygmarvsskader. [2]
De påvirker aktiviteten af motorneuroner (neuroner, der styrer muskler) og udledningerne, der kommer fra receptorerne i huden og sener, og selv på rygmarvens niveau deltager disse signaler i komplekse (polysynaptiske) interaktioner. Den systematiske undersøgelse af motoriske reflekser i rygmarven blev initieret af Charles Sherrington . Disse undersøgelser fortsætter den dag i dag. Ifølge moderne koncepter har de højere centre i hjernen en modulerende effekt på transmissionen af sensorisk information i spinalnetværkene. En vigtig mekanisme for denne påvirkning er præsynaptisk hæmning , det vil sige hæmning af axonet , som transmitterer et sensorisk signal til en motorneuron. Denne type hæmning blokerer sensorisk input, men har ikke en hæmmende effekt på selve motorneuronen.
Bidraget fra lemmerreceptorer til reguleringen af bevægelser er ikke begrænset til spinale netværk. Sensoriske input går til hjernestammen , lillehjernen , thalamus , sensoriske og motoriske cortex, og filtrering af sensorisk information finder sted i hver af disse hjerneregioner. Det menes, at de højere nervecentre skaber en kontekst (det vil sige en idé om, hvilken opgave den eller den bevægelse udfører) og, baseret på denne kontekst, undertrykker eller forstærker visse sensoriske signaler.
Generelt, når man kontrollerer bevægelser, sker der multisensorisk integration, det vil sige en sammenligning af sensorisk information fra forskellige kilder. Så for at fortolke information, der kommer fra det vestibulære apparat, er det nødvendigt at vide, hvilken position hovedet er i, og denne information leveres af nakkereceptorer. I multisensorisk integration kan hjernen favorisere visse typer sensoriske input og have mindre tillid til andre. Det er således vist, at hjernen lettest stoler på synet, og hvis der er en konflikt mellem synet og andre informationskilder, så ignoreres de sidstnævnte. For eksempel oplever en passager i en vogn illusionen af sin egen bevægelse, når toget, der står uden for vinduet, begynder at bevæge sig, på trods af at hverken vestibulærapparatet eller kroppens receptorer melder om nogen bevægelse. På samme måde vil en stående person svaje, hvis eksperimentatoren sætter den visuelle baggrund i gang. [3]
Undersøgelser har vist, at bevægelser påvirker, hvordan en person har det, når receptorerne stimuleres. Man fandt således ud af, at under påbegyndelsen af bevægelse falder følsomheden over for hudstimuli. For eksempel sammenlignede forskere i en undersøgelse af Chapman og Beauchamp (2006) [4] virkningerne af motoriske kommandoer og perifer reafferentation (dvs. afferente signaler, der opstår under lemmerbevægelser) på opfattelsen af nær-tærskel taktile stimuli. Håndens pegefinger var irriteret af elektrisk stimulation. Forsøgspersonerne lavede en bevægelse med samme finger eller forlængede albueleddet. De samme bevægelser blev foretaget passivt (det vil sige ved hjælp af en forsøgsopstilling; forsøgspersonen lavede ingen frivillige bevægelser). Både under aktiv og passiv bevægelse faldt de taktile fornemmelser, og det maksimale fald blev observeret ved begyndelsen af elektrisk aktivering af musklerne.
Det komplekse forhold mellem bevægelse og perception blev gjort opmærksom på Helmholtz , Mach og andre videnskabsmænd fra det 19. århundrede, mens de tænkte på øjenbevægelse . Det er velkendt, at på trods af at øjnene roterer i baner, bevæger det opfattede visuelle miljø sig ikke. Helmholtz kaldte den mekanisme, hvorved dette sker, for "ubevidst inferens". I 1950'erne blev begrebet efferent kopi fremsat for at forklare dette fænomen [5] Efferent kopi er forudsigelsen af ændringer i sensoriske signaler, der skulle opstå som følge af bevægelse. Ifølge denne opfattelse vurderes sensorisk information ikke i sig selv, men i sammenligning med forventningen. Et eksempel på en [6] person oplever usædvanlige fornemmelser, når han går ind i en stationær rulletrappeen-rulletrappeefferent kopi er effekten af en stationær Denne effekt er så stærk, at den endda påvirker en person, der er blevet advaret om rulletrappens ubevægelighed.
En manglende evne til at ignorere eksterne stimuli kan være et tegn på en sygdom (for eksempel opmærksomhedsforstyrrelse). I nogle alvorlige tilfælde opfattes enhver irritation af en person som smerte . Diametralt modsat sygdom - ignorerer de fleste stimuli, manglende evne til at reagere på begivenheder i omverdenen. En række undersøgelser har beskrevet sensorisk gating-syndrom hos patienter med skizofreni . Nedsat evne til at filtrere sensorisk information er et tidligt symptom på skizofreni. Med en sådan krænkelse reduceres hjernens evne til at undertrykke reaktioner på svage stimuli. Patienter bliver let ophidsede og kan ikke koncentrere deres opmærksomhed. Den neurobiologiske mekanisme af disse lidelser er forbundet med moduleringen af hippocampus aktivitet gennem nikotinreceptorer. En sådan overtrædelse detekteres ved et fald i inhiberingen af fremkaldte reaktioner ved gentagen lydstimulering, hvilket udtrykkes i et underskud i indeslutningspotentialet af P50 . Denne effekt er forbundet med aktiviteten af alfa-7 nikotinreceptorgenet på kromosom 15q14. [7] [8] Da CHRNA7- og CHRFAM7A- generne forbundet med denne receptor er blevet forbundet med skizofreni i nogle undersøgelser, [9] er det et vigtigt mål for farmakologisk intervention [10] .