Tamhundens oprindelse

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 15. august 2022; checks kræver 2 redigeringer .

Processen med oprindelsen af ​​tamhunde omfatter hundens afvigelse fra ulven på DNA-niveau, dens domesticering, dannelsen af ​​forskellige typer og racer. Hunde tilhører slægten Canis , som forener ulvelignende rovdyr af hundefamilien (Canidae) , dette er det første og eneste fuldt tæmmede store rovdyr [1] [2] .

Sammenlignende genetiske undersøgelser har vist, at hunde og moderne ulve ikke er genetisk beslægtede, men nedstammer fra en fælles uddød forfader [1] [3] . Forfaderen til hunden kan have været en sen pleistocæn megafaunal ulv [2] [4] , og hundes genetiske lighed med den moderne grå ulv kan skyldes krydsning mellem dem [4] . I 2020 er det vist, at moderne hunde og ulve nedstammer fra forskellige slægter af slægten Canis, og hundens mulige forfader, Pleistocæn-ulven, var i størrelse tæt på herreløse hunde [5] .

Den genetiske divergens af ulven og hunden fandt sted for 20.000-40.000 år siden, under eller kort før maksimum af den sidste istid (20.000-27.000 år siden). Denne periode bør betragtes som den maksimale domesticeringsperiode, som begyndte senere end divergensen [6] [7] . Domestiseringen af ​​dyr begyndte for over 15.000 år siden med et langvarigt forhold mellem ulve og mennesker – jægere og samlere – og blev en af ​​de vigtigste begivenheder i menneskehedens historie [3] .

Ifølge arkæologiske data og genetiske undersøgelser er de ældste rester begravet i nærheden af ​​mennesker og ubestrideligt tilhørende en hund Bonn-Oberkassel-hunden, som er 14.200 år gammel. Mere kontroversielle fund går tilbage til før 36.000 år siden.

Forskere fra University of Arkansas studerede slid på tænderne på 28.500 år gamle hunde. n. og kom til den konklusion, at de i Předmost (Tjekkiet) tilhørte to typer hjørnetænder - ulve-lignende hunde og proto-hunde, som havde en anden kost. Kosten af ​​proto-hundene var højere i knogler, som de opsamlede fra grænserne til den menneskelige bosættelse, mens kosten af ​​ulve-lignende hunde var højere i kød [8] [9] . Analyse af stabile isotoper i canids fra Předmost dateret til 31,5 tusind år siden. n., bekræftet tilpasning til to forskellige diætnicher. Det er stadig uklart, om en af ​​disse to forskellige hundegrupper faktisk er en tidlig tamme ulv [10] .

Genetik og morfologidata fra Gnirshöhle-hulen i det sydlige Tyskland er endnu ikke tilstrækkelige til at afgøre, om disse hunde var hunde, ulve eller noget derimellem. Deres mitokondrielle genomer dækker hele den genetiske mangfoldighed af moderne hunde og ulve. Disse dyrs nærhed til mennesker og beviser for en ret begrænset kost med lavt proteinindhold tyder på, at mellem 16.000 og 14.000 hk. n. repræsentanter for Madeleine-kulturen tæmmede og opfostrede dyr fra forskellige mitokondrielle ulvelinjer [11] .

Hunden blev tæmmet før landbruget [4] . I forhold til andre dyr, efterfølgende tamme - vildsvin, får, geder - kom mennesker tidligst ind for 11.000 år siden [6] . Spørgsmålet om stedet for domesticering er fortsat diskutabelt, de mest sandsynlige er Centralasien , Østasien og Vesteuropa [6] [7] .

En analyse af de komplette genomer af 27 gamle hunde viste, at for 10,9 tusinde år siden (alderen for Arkhangelsk-hunden fra det mesolitiske sted Veretye ​​1 ved Kinema -floden ) i Europa, Mellemøsten og Sibirien var der mindst fem hovedgenetiske linjer af tamhunde, fremragende venner fra en ven [12] [13] . En undersøgelse af mitokondrie-DNA fra den ældste tamhund i Amerika (fra Alaska ), 10,15 tusind år gammel. n. viste, at linjen af ​​hendes forfædre adskilt fra linjen af ​​andre hunde 16,7 tusind år gamle. n. Det faktum, at denne hund spiste fisk og sæl- og hvalerester, tyder på, at den første migration af hunde og mennesker til Amerika fulgte Stillehavets nordvestlige kystrute i stedet for den centrale kontinentale korridor [14] .

Udviklingen af ​​hunde og mennesker

For seks millioner år siden, i slutningen af ​​Miocæn , blev Jordens klima gradvist koldere indtil Pliocæn og Pleistocæn istid . Som et resultat af afkølingen har skove og savanner givet plads til stepper og græsarealer i mange regioner . På tidspunktet for globale ændringer kunne kun de arter, der formåede at tilpasse sig nye forhold, overleve [15] .

I de sydlige regioner af Nordamerika blev de små ræve , der beboede skovene, større og mere tilpassede til at løbe, og i slutningen af ​​miocæn dukkede de første repræsentanter for Canis op  - forløberne for prærieulve , ulve og tamhunden. I Østafrika delte store primater sig, nogle af dem blev tilbage for at leve i træer, andre faldt til jorden, lærte at gå oprejst , deres hjerner voksede, de tilpassede sig for at undgå rovdyr i åbne områder, indtil de selv blev til rovdyr. Menneskets og ulvens forfædre mødtes til sidst i Eurasien [15] .

Jæger-samlerstammerne levede i det naturlige miljø og var i stand til at modstå rovdyr. Kung- folket i Namibia deler territorium med løver. Under forhold tæt på primitive mennesker, eksisterer de to arter med succes sammen uden fjendskab og frygt, selvom løver er større og meget farligere end ulve. De afrikanske forfædres traditioner hjalp sandsynligvis de første mennesker, der bosatte Eurasien, da de først stødte på ulveflokke. Bevis på gensidig respekt og samarbejde mellem mennesker og ulve er bevaret i legenderne og traditionerne fra folkene i Sibirien , Østasien , Nordamerika og Australien [16] .

Adskillelse fra ulve

Det anslåede tidspunkt for den genetiske adskillelse af tamhunde fra vilde ulve betyder ikke, at tæmningsprocessen begyndte på samme tid, men fastsætter den tidligste dato, hvor denne proces kunne begynde. For eksempel fandt den genetiske adskillelse af den moderne tamhest og Przewalskis hest sted for 45.000 år siden, mens arkæologiske beviser peger på 5.500 år siden. Denne uoverensstemmelse kan skyldes, at vilde heste ikke er de direkte forfædre til tamheste, samt klimaændringer, topografi og andre habitatforhold [7] . Den genetiske divergens mellem hunde og ulve fandt sted for mellem 40.000 og 20.000 år siden, og denne dato angiver det tidligst mulige tidspunkt for starten af ​​domesticeringen [6] [7] .

Paleobiogeografi

Under den sene Pleistocæn-glaciation strakte den store tundra-steppe sig fra det nuværende Spanien mod øst over Eurasien over Bering Land Bridge til Alaska og Yukon . Den sene Pleistocæn oplevede adskillige dramatiske klimaændringer med temperaturgradienter op til 16°C, som korrelerer med udryddelsen af ​​en række megafaunaarter . Der er ingen beviser for, at udryddelsesperioderne faldt sammen med istidens maksimum, derfor var afkøling og istid ikke hovedårsagen til arternes udryddelse. Sandsynligvis, under påvirkning af en kombination af mange faktorer over et stort område, blev en art af fauna erstattet af en anden art, der tilhørte samme slægt, eller en population erstattede en anden inden for en art. Forsvinden af ​​en art medførte udryddelse af rovdyr afhængige af denne art [17] .

Fremkomsten af ​​hunde i paleobiogeografien af ​​ulvepopulationer er registreret i den sene pleistocæn. De tidligste fund af resterne af moderne ulve blev opdaget i regionen i det østlige Beringia: i Old Crow i Yukon og i Cripple Creek i Fairbanks , Alaska . Resternes alder er omkring 1 million år, men der er andre meninger. Ved slutningen af ​​Pleistocæn udviste ulve betydelig morfologisk mangfoldighed. Det menes, at de havde et kraftigere kranium end moderne ulve, ofte med en forkortet forreste del, udviklede temporale muskler og stærke tænder. En sådan struktur var velegnet til at jage megafauna og skære bytte. Nogle Pleistocæn-ulve, som den uddøde forfærdelige ulv , brækkede deres tænder meget hyppigere end moderne ulve. Dette indikerer, at de konkurrerede om bytte og spiste det hurtigt og sammen med skelettet. Sammenligning af arten af ​​skader på tænderne med moderne plettede hyæner bekræfter, at Pleistocæn-ulve regelmæssigt gnavede store knogler [4] .

Forbindelse med den moderne grå ulv

Grå ulve passerede flaskehalsen for omkring 25.000 år siden, under maksimum af den sidste istid. Efter ham spredte en bestand af moderne ulve sig fra Beringia til hele den tidligere række af ulve, og fortrængte resterne af de pleistocæne ulvebestande i Eurasien og Nordamerika [18] [19] [20] . Denne oprindelige population blev ikke stamfader til hunde, men krydsede sig med dem og videregav en række gener til fremtidige generationer - pelsfarve forbundet med immunsystemet og evnen til at tilpasse sig højbjergforhold, for eksempel i Tibet . De genetiske forskelle mellem europæiske og østasiatiske hunde kan skyldes krydsning med forskellige underpopulationer af ulve [20] .

Der er meget lidt genetisk information om gamle ulve, der levede før flaskehalsen for 25.000 år siden. Men de tilgængelige beviser tyder på, at gamle ulve er genetisk tættere på hunde end moderne og kan være deres forfædre. Måske var de mere tilbøjelige til at tæmme dem af folk, der begyndte at befolke Eurasien [20] .

I slutningen af ​​den Pleistocæne epoke blev de fleste moderne rovdyr til mesopredatorer, placeret i midten af ​​fødekæden og afhængige af mindre dyr. Under de økologiske omvæltninger i slutningen af ​​perioden steg en bestand af ulve op i kæden og indtog positionen som et moderne superrovdyr , mens en anden indgik en alliance med mennesker, der blev "overforbrugere" [21] .

”Hvor længe siden troede vi, at den grå ulv, vi kender i dag, er hundredtusindvis af år gammel, og at en hund nedstammer fra den. Vi er meget overraskede over, at det ikke er tilfældet.« – Robert Wayne [22]

Originaltekst  (engelsk)[ Visskjule] Det var en så langvarig opfattelse, at den grå ulv, som vi kender i dag, eksisterede i hundredtusinder af år, og at hunde stammede fra dem. Vi er meget overraskede over, at de ikke er det.

Moment af genetisk adskillelse

Genetiske undersøgelser har fastslået, at den grå ulv er den nærmeste levende slægtning til hunden, og intet indikerer involvering af andre hundearter i hundens oprindelse. Forsøg på at rekonstruere hundens stamtavle ved fylogenetisk DNA-analyse af moderne hunde og ulve fører til modstridende resultater af en række årsager. For det første er moderne ulve ikke en direkte forfader til hunden, men begge stammer fra en fælles forfader, den sene pleistocæne ulv [2] . For det andet skete den genetiske adskillelse af ulve og hunde over en kort periode, så den er svær at datere (den såkaldte ufuldstændige sortering af linjer . Situationen er også kompliceret af krydsninger mellem ulve og hunde efter domesticering ( post-domesticering genflow). Endelig, da domesticering kun var nogle få titusinder af generationer af hunde, så antallet af mutationer i ulvens og hundens genom er relativt lille, og det gør det også vanskeligt at bestemme perioden af domesticering [2] .

Komplet genomsekventering af moderne hunde og ulve i 2013 indikerede en divergenstid på 32.000 år siden. En anden undersøgelse, i 2014, baseret på hyppigheden af ​​mutationer i ulve, kom med et resultat for 10.000 - 16.000 år siden. Pleistocene ulvsekventeret genomskema blev først offentliggjort i 2015. Ulven fra Taimyr-halvøen tilhørte en befolkning, der var forskellig fra forfædrene til hunde og moderne ulve. Dens alder for 35.000 år siden blev bestemt af radiocarbondatering og gjorde det muligt at kalibrere mutationsraten hos ulve. Disse data viser, at divergensen mellem ulve og hunde fandt sted for 27.000-40.000 år siden [4] . I 2017, da de sammenlignede kernegenomet fra tre gamle hundeprøver, konkluderede de, at tidspunktet for divergens var for 36.900-41.500 år siden [23] .

Før divergensen var bestanden af ​​ulve, der blev hundens forfædre, flere end alle andre ulvebestande, og efter opdelingen faldt bestanden af ​​hunde kraftigt [24] [25] .

Steder for genetisk adskillelse

Forskning baseret på moderne DNA Østasien

Talrige undersøgelser har vist, at hunde fra Sydøstasien og det sydlige Kina har større genetisk diversitet end hunde fra andre regioner. På dette grundlag er det blevet foreslået, at hunde stammer fra denne region [26] [27] [28] [29] [30] [31] . I 2015 sammenlignede vi det komplette genom af herreløse hunde fra Sydkina og territorier på grænsen til Vietnam, herreløse hunde fra Afrika og racerene hunde fra forskellige regioner. Baseret på den genetiske mangfoldighed af østasiatiske hunde har videnskabsmænd konkluderet, at hunde stammer fra det sydøstlige Asien. En del af befolkningen migrerede til Mellemøsten, Afrika for omkring 15.000 år siden og nåede Europa for 10.000 år siden. Derefter vendte en af ​​de genetiske linjer af migranter tilbage til det nordlige Kina, blandet her med endemiske populationer og migrerede først derefter til det amerikanske kontinent [31] .

Hypotesen om hundenes asiatiske oprindelse svarer ikke til data fra arkæologiske fund: resterne af hunde fundet i Europa er dateret for 15.000 år siden, mens resterne fundet i Fjernøsten kun er 12.000 år gamle [32] . Paradokset forklares med, at den arkæologiske forskning i Asien halter bagefter den europæiske, og at det lokale klima ikke er befordrende for bevarelsen af ​​fossiler [31] . I en videnskabelig gennemgang i 2017 blev det bemærket, at den genetiske mangfoldighed af asiatiske herreløse hunde blev sammenlignet med genomet fra stamtavlede hunde fra andre regioner, og dannelsen af ​​racer er uløseligt forbundet med reduktionen af ​​genetisk diversitet i racen, og dermed konklusionen baseret på en sådan sammenligning kan ikke anses for korrekt [2] .

Mellemøsten og Europa

I 2010 blev det ved SNP-genotypning fastslået, at hunde stammer fra Mellemøsten , hvilket bekræftes af den brede fordeling af haplotyper blandt hunde og mellemøstlige ulve, og derfor var hundens forfader Mellemøsten og ikke Østen Asiatisk ulv. Derudover parrede nogle hunderacer ofte med lokale ulve [33] . I 2011 blev det vist, at ikke domesticering, men hybridisering fandt sted her [34] [28] , og hundens oprindelsessted, grundet større genetisk diversitet, stadig er Sydøstasien [28] [29] . En nuklear genom-baseret undersøgelse i 2012 pegede dog på oprindelsen af ​​hunden fra den mellemøstlige eller europæiske ulv [35] .

Centralasien

I 2015 var autosomalt , maternalt mitokondrielt og paternalt Y-kromosomalt DNA i racerene og udavlede hunde fra 38 lande genstand for undersøgelsen. Nogle hundepopulationer i de neotropiske områder og det sydlige Stillehav stammer næsten udelukkende fra europæiske hunde, i andre regioner er der tydelig blanding af oprindelige og europæiske hunde. Nogle hundepopulationer i Vietnam, Indien og Egypten indeholder minimal europæisk blanding og udviser høj genetisk diversitet og lave niveauer af genbindingsuligevægt . Dette kan tyde på domesticeringen af ​​hunde i Centralasien og deres efterfølgende spredning mod øst, men det udelukker ikke muligheden for, at tamhunde flyttede hertil fra en anden region, og her fik de mangfoldighed. Det er også muligt, at de oprindeligt tamme hunde efterfølgende døde ud eller blev fortrængt af mere moderne populationer [36] . I 2016 blev der sat spørgsmålstegn ved denne konklusion som et resultat af en helgenomundersøgelse, som viste et lavere niveau af koblingsuligevægt hos østasiatiske hunde end hos centralasiatiske hunde [37] , men dette skøn blev derefter sat spørgsmålstegn ved [38] , og i 2017 blev der udtrykt mening om det forkerte i at sammenligne arvemassen hos racerene og udavlede hunde [2] .

DNA-undersøgelser fra arkæologiske fund

Det meste af den genetiske forskning i de sidste to årtier har været på moderne hunderacer og moderne ulvebestande, og deres resultater afhænger af en række antagelser. Det blev antaget, at nutidens ulv var hundens stamfader, der blev hverken taget hensyn til krydsninger af ulve med hunde eller påvirkning af ufuldstændig slægtssortering. Ifølge disse undersøgelser kan hunde have sin oprindelse i Sydøstasien, Østasien, Mellemøsten, Centralasien eller Europa. For nylig er de nyeste molekylære teknologier blevet brugt i palæogenomik i studiet af rester, der har bevaret gammelt DNA [4] .

Centralasien

I 2013 blev der lavet en undersøgelse af det velbevarede kranium og venstre underkæbe af en hundelignende hund, der døde for 33.000 år siden, fundet i Rogue Cave i Altai . Analyse af mtDNA viste, at dette dyr var tættere på hunde end på ulve [39] , og senere blev det konkluderet, at det indtog en mellemposition mellem en hund og en ulv og ikke kunne klassificeres [40] . I 2017 gennemgik evolutionsbiologer alle tilgængelige data og fastslog, at Altai-resterne tilhørte en uddød hundelinje, nedstammet fra små ulve, også uddøde [2] .

Europa

I 2013 sekventerede fuldt og delvis mitokondrielt DNA fra 18 fossile hunde fra den gamle og nye verden, der døde for mellem 1.000 og 36.000 år siden. DNA'et blev sammenlignet med de komplette mDNA-sekvenser af moderne ulve og hunde. Fylogenetisk analyse har vist, at moderne mDNA-haplotyper fra hunde falder i fire monofyletiske klader, som er blevet betegnet AD [40] [41] [42] klader . 64 % af de undersøgte hunde-DNA-prøver er tildelt klade A, søster til det 14.500 år gamle ulvefossil fra Kesslerloch-grotten i Schweiz deres sidste fælles forfader, der går tilbage til 32.100 år siden. Denne gruppe af hunde svarede til tre New World fossile hunde anslået til at være mellem 1.000 og 8.500 år siden, hvilket betyder, at præcolumbianske New World-hunde havde fælles forfædre med europæiske hunde og sandsynligvis ankom med de første mennesker. Clade B omfatter 22% af det undersøgte hunde-DNA og er tæt på de moderne ulve i Sverige og Ukraine , alderen på deres fælles forfader er 9.200 år siden. Denne forbindelse kan dog skyldes indtrængen af ​​gener fra ulven, da hunde på det tidspunkt allerede var blevet tamme. 12% af hundeeksemplarer er tildelt clade C, søster til to fossile hunde fra hulerne i Oberkassel (14.700 år siden) og Carstein (12.500 år siden) i Tyskland, deres fælles forfader levede for cirka 16.000 til 24.000 år siden. Clade D omfatter 2 skandinaviske hunderacer - Yamthunden og den norske grå elghund , søsterkladen til den indeholder en anden fossil ulv fra Kesslerloch-hulen, som levede for 14.500 år siden, og deres fælles forfader levede for 18.300 år siden. Denne gren hører fylogenetisk til samme sekvens som Altai-hunden. Resultaterne af denne undersøgelse, baseret på det genetiske forhold mellem 78% af hundeprøver med fossile hunde fundet i Europa, indikerer hundenes europæiske oprindelse og perioden for deres forekomst for 18.800 - 32.100 år siden [40] [43] . Beviser understøtter hypotesen om, at hundetæmning går forud for fremkomsten af ​​landbruget [41] og blev indledt under det sidste istidsmaksimum, da jæger-samlere jagede megafauna [40] [44] .

Tre fossile hunde fra Belgien ( Canis-arter for 36.000 år siden fra Goye- hulen og Canis lupus for 30.000 og 26.000 år siden) dannede en gammel klade, der blev den mest omfattende gruppe. Forskere har fastslået, at kranier fra Altai-hunden og Goya-hunden har en række træk, der er typiske for hunde, og har foreslået, at disse gamle hunde repræsenterer afbrudte episoder af domesticering. Hvis antagelsen er korrekt, så havde hunde ligesom grise mere end ét tilfælde af domesticering i antikken [40] [45] .

Der er en teori om, at hunde blev tæmmet under en af ​​Heinrichs fem begivenheder , der fandt sted efter ankomsten af ​​mennesker til Europa for 37.000, 29.000, 23.000, 16.500 og 12.000 år siden. Ifølge teorien satte kulden mennesker foran et valg – at lede efter et nyt levested, at komme overens med kulturens fald og en ændring i troen eller finde nye løsninger på problemet. En alliance med store hunde er blevet en adaptiv mekanisme i et fjendtligt miljø [46] .

Mod hypotesen om en europæisk oprindelse for hunden er den større genetiske mangfoldighed af østasiatiske hunde. En væsentlig forskel i genetisk diversitet kan dog være resultatet af indavl både i antikken og i den moderne periode [31] . På den anden side blev moderne europæiske hunderacer først dannet i det 19. århundrede, og gennem historien har globale hundepopulationer oplevet mange tilfælde af diversificering og efterfølgende homogenisering, og med hver cyklus er de genetiske data for nye racer mindre og mindre informative til at rekonstruere den genetiske historie af tidlige perioder [32] .

En mtDNA-undersøgelse fra 2019 af 19 fossile ulveeksemplarer fra sent Pleistocæn-Holocæn fra det nuværende Italien viste, at de alle tilhører haplogruppe 2, med undtagelse af et eksemplar. Dette hundeeksemplar fra Filo-bruddet nær San Lazzaro di Savena faldt ind i klade A-hundehaplotypen og var radiocarbon dateret til at være 24.000 år gammel [47] .

Arktisk Sibirien

I 2015 blev mtDNA af resterne af gamle hunde fundet i det nordøstlige Sibirien (tidligere West Beringia) undersøgt. Blandt prøverne var underkæben af ​​Canis cf variabilis (hvor cf  er den latinske betegnelse for ubestemmelighed) 360.000–400.000 år gammel . Fylogenetisk analyse afslørede 9 hidtil ukendte mtDNA-haplotyper. Canis cf variabilis faldt i en gruppe med andre ulve i hele Rusland og Asien. Haplotyperne af de 8.750 og 28.000 år gamle eksemplarer matchede haplotyperne af geografisk udbredte moderne hunde. Et andet 47.000 år gammelt eksemplar adskiller sig fra ulve og er kun få mutationer væk fra moderne hundehaplotyper. Forskerne konkluderede, at strukturen af ​​genpuljen af ​​moderne hunde indeholder bidraget fra sibiriske ulve og muligvis Canis cf variabilis [48] [49] .

To udviklingsveje

Sammenligning af arkæologiske data og resultaterne af genetiske undersøgelser tyder på, at moderne hunde uafhængigt nedstammer fra forskellige populationer af ulve i det østlige og vestlige Eurasien, selvom dette virker tvivlsomt [3] .

Hundene viser både gamle og moderne slægtslinjer. Gamle linjer er ofte identificeret i Asien og er sjældne i Europa, da de sjældent blev brugt i avlshunde under den victorianske æra [33] [36] [24] . Alle hundepopulationer (renracede, herreløse, vilde) repræsenterer en genetisk blanding af moderne og gamle hunde. Nogle af de gamle hundepopulationer, der beboede Europa og den nye verden, eksisterer ikke længere [40] [1] [24] [50] . Nogle af dem er blevet afløst af nye racer, andre er blevet blandet over tid [51] . I løbet af de sidste 15.000 år er europæiske populationer blevet aktivt blandet, hvilket har slettet den genomiske signatur fra tidlige europæiske hunde [36] [52] , og den genetiske arv fra moderne racer er blevet udhulet af iblanding [32] . Muligheden for tidligere hændelser med hundetæmning, som efterfølgende blev uddød eller stort set erstattet af yngre populationer, er ikke udelukket [36] .

I 2016 blev der lavet en undersøgelse af mtDNA fra en hund fra en grav i Newgrange , Irland , for 4.800 år siden. Det var en han, ikke genetisk beslægtet med moderne hunde med hensyn til pels og farve, hunden vidste ikke hvordan man behandler stivelse så effektivt som moderne hunde, men gjorde det bedre end ulve, og kom fra en bestand af ulve, der nu gør det. ikke lever og har ingen efterkommere blandt moderne hunde eller blandt ulve. Det vil sige, at dette er endnu et eksempel, sammen med Altai-hunden, på tamningsøjeblikket, som dog endte i en blindgyde, af en eller anden grund blev domesticeringen afbrudt. Dette beviser endnu en gang muligheden for uafhængig domesticering af hunde i forskellige dele af Eurasien [53] .

Hundene i Europa og Det Nære Østen afveg fra hundene i Østasien for mellem 14.000 og 6.400 år siden. Analysen viste, at størstedelen af ​​europæiske hunde passerede gennem en flaskehals , muligvis forbundet med tvungen rejse mellem regioner. Arkæologi bekræfter, at hunden blev tæmmet i Europa og Mellemøsten for 17.000 år siden, i det østlige Eurasien for 14.500 år siden, i Centralasien for ikke mere end 10.000 år siden. Der er en teori om, at man i Øst- og Vesteurasien tæmmede to uafhængige linjer af hunde, desuden fra to uafhængige arter af gamle ulve, som nu ikke lever og ikke er forfædre til moderne grå ulve, men var populationer adskilt fra de moderne ulves forfædre . Det er muligt, at menneskelige migrationer med hunde fra det østlige Eurasien nåede Vesteuropa og hunde blandede for mellem 14.000 og 6.400 år siden [54] .

Det er derfor umuligt at betragte domesticering som en tilfældig proces. Der er fundet mange beviser for uafhængig domesticering og derefter systematisk opdræt af racer fra vilde ulve, der gør dem til tamhunde. Det betyder, at klimaet og de historiske forhold pressede folk til aktivt at anvende innovative tilgange og tæmme helt vilde ulve før det, og dermed lagde grunden til moderne hunderacer [55] .

Morfologisk opdeling (akkumulering af eksterne forskelle)

Problemet med den nøjagtige alder af hunde-tæmning er ikke blevet løst gennem kraniometriske og morfologiske undersøgelser. Nøgletræk, der kan pege zooarkæologer på opdelingen af ​​ulve og hunde, er størrelsen og placeringen af ​​tænderne, tandtraume i populationer og proportionerne af kranier og kroppe. Disse tegn i den indledende fase af domesticering og derefter domesticering adskiller sig ikke i ulve og hunde så meget, at de præcist angiver grænsen, hvor ulven er, og hvor hunden allerede er. Omfanget eller reaktionshastigheden for disse egenskaber hos vilde ulve, herunder hundes vilde forfædre, kendes ikke. Men man ved med sikkerhed, at hunde var de første dyr, som jæger-samlere tæmmede, og de viste sig at være rovdyr. For kun 11.000 år siden i Mellemøsten begyndte man at tæmme vildsvin, får, geder, urokser [56] .

Vilde bestande af grå ulve fulgte højst sandsynligt den kommensale vej til domesticering. Et eksempel er træer og laver, firben og tudser kan leve i et jordsvinehul, kuller og torskefisk gemmer sig blandt de giftige cyanidvandmænds fangarme. Ulve kunne dvæle i nærheden af ​​folks lejre og spise resterne af kød fra døde dyr, folk kastede simpelthen knoglerne uden for bebyggelsens grænser [57] .

Tidlige typer af hunde

Der er omstridte eksempler på palæolitiske hundearter, der spænder fra 42.000 til 19.000 år gamle. Det er Hohle Fels i Tyskland, Goyet-hulen i Belgien, Predposti i Tjekkiet og fire eksempler fra Rusland, Røverhulen i Altai-republikken, Kostenki-Borschevo ved Don, Ulakhan Sular i Yakutia og Eliseevichi ved Dnepr. Også i strid er aftryk af en "hund" i Chauvet, Frankrig, på 26.000. Senere fund er heller ikke altid klart bekræftet som hunde. De blev fundet i Tyskland, Schweiz, Ukraine i Mezin og Mezhirich [4] .

Men nøjagtigt identificeret som hundefund for mellem 15.000 og 13.500 år siden - det er hunde - Spanien i Errall. Frankrig i Montespan, Le Morin, Le Closo, Pont d'Ambon og Tyskland i Bonn Oberkassel. Det er efter denne alder, at resterne af hunde begynder at blive fundet i hele Eurasien. Mulig domesticering fra 40.000 til 15.000 år siden er uklar på grund af ligheder med vilde ulve. Fleksibiliteten i hundefamiliens udseende er meget stor, ligesom ulve og hunde i den palæolitiske periode ofte levede side om side, kunne folk ikke isolere dem, som de gør i dag. Ulve tilpasser sig hurtigt til ethvert bytte og klima, og deres udseende varierer også meget, fra polarulven i Canada til prærieulven i Mexico. Dette komplicerer og gør det næsten umuligt at fastslå den nøjagtige grænse for begyndelsen af ​​den ydre isolation af hunde fra vilde ulve. Som følge heraf er det ikke nok at lave en analyse af kraniometri og morfologi, der er behov for masseundersøgelser af hunde og ulves gamle DNA [4] .

I den indledende fase var den vilde ulv både en relativt tam halvhund og samtidig ekstrem fri i sammenligning med moderne hunde. Der er nogle hints blandt moderne nordlige folk i Rusland, deres huskyer kender ikke snoren og bor ikke i kabiner i gården, men om nødvendigt går de på jagt med en person og kan bære et hold. Men for eksempel er tjukchierne og eskimoerne ligeglade med at give hunde et sted at sove, hundene graver selv deres egne huller i sneen. Der er således ikke tale om en direkte underordning af hunde til mennesker, men en slags gensidigt fordelagtigt samarbejde eller symbiose [58] [59] [60] .

Domesticering af hunde

... Tag domesticeringen af ​​hunde ud af menneskehedens historie, og der vil sandsynligvis være et par millioner mennesker på planeten. Hvad har vi nu? Syv milliarder mennesker, klimaændringer, rejser, innovation. Domesticering påvirkede hele Jorden, og hunde var de første. I det meste af historien er vi ikke anderledes end andre vilde primater. Vi har manipuleret miljøet, men ikke på omfanget af en flok afrikanske elefanter. Og så samarbejdede vi med en gruppe ulve. Det har ændret vores forhold til den naturlige verden.

— Greger Larson [61][62] .

Domestiseringen af ​​hunde tillod hunde at have en dyb indvirkning på menneskets historie. Der er klare beviser for, at hunde stammer fra grå ulve i de tidlige stadier af domesticeringen, og ingen andre vilde hundearter var involveret. Domestisering startede for 25.000 år siden i Europa og Østasien, baseret på allerede uddøde vilde ulvearter. Ulvene blev lokket af resterne af store kadavere rundt om i lejrene af mennesker.Baseret på den primære symbiose udviklede der sig en fælles jagt og beskyttelse af bebyggelsens hunde, og folk var med til at beskytte hundene af deres føderessourcer mod vilde ulve. For 10.000 år siden begyndte udviklingen af ​​landbruget efter istidens afslutning, dette førte til en stillesiddende livsstil, hunde afveg endnu mere genetisk og udadtil fra ulve, inklusive størrelse - mad begyndte at indeholde stivelse (korn, majs) der ikke var tidligere tilgængelig og naturlig selektion fikserede gradvist hundes evne til at fordøje det. I den victorianske æra begyndte folk målrettet udvælgelse i stor skala for egenskaber hos hunde og skabte moderne racer [4] .

Hunde til mennesker kunne presse klimaet. Det sidste glaciale maksimum sluttede for 21.000 år siden, og i dag fortsætter æraen med et relativt varmt klima. Efter kuldens afslutning var det svært at skaffe mad; den første bølge af domesticering falder på denne periode. Det var koldt og tørt for 12.900 år siden, og folk begyndte at lede efter nye måder at få mad på, herunder drevet jagt med buer og spyd, støttet af hunde. For 11.700 år siden blev klimaet mere gunstigt og den gradvise domesticering af dyr og planter begyndte, mulighederne for at skaffe føde steg mange gange i forhold til jagt, så kom den yngre stenalder, og der opstod fuldt landbrugssamfund i Eurasien, Nordafrika, Syd. og Centralasien [64] .

Tidspunkt for domesticering

I 2015 blev genomerne af 555 moderne og gamle hunde undersøgt. Undersøgelsen viste en stigning i befolkningen for omkring 23.500 år siden. Dette falder sammen med den formodede genetiske adskillelse af hundenes forfædre fra vilde ulve og sker før det sidste istidsmaksimum. Så var der en tidoblet stigning i hundebestanden for 15.000 år siden, dette er i overensstemmelse med den endelige domesticering og stærke indtræden af ​​hunde i jagtstammernes liv under den palæolitiske periode. Yderligere begyndte hunde at være stærkt afhængige i antal af antallet af mennesker [65] .

Udviklingen af ​​hundeavl

Mennesker og ulve lever i komplekse sociale grupper. I processen med at starte domesticering kunne en person ikke bare tage ulve og begynde at tæmme dem, tæmme dem, da det er realistisk at gøre med de vilde forfædre til geder og får. I naturen er ulven et ekstremt farligt, stort, vantro rovdyr. Men selv blandt hunde og ulve kan man møde ekstremer, fra den største vantro til venlighed. For eksempel er der hunde, der elsker medlemmer af familien, som de bor i, og som er aggressive over for enhver anden person, tværtimod er der hunde, der er venlige over for alle mennesker. Hunde, der bortset fra familien opfatter alle som fjender, adskiller sig faktisk ikke i adfærd fra ulve, kun deres flok, dette er en menneskelig familie, men for sådan en hund er disse begreber de samme.

Der er også undtagelser blandt ulve, og de viser, at ulve kan være både venligere og mere nysgerrige end den gennemsnitlige grå ulv. I staten Alaska boede ulven Romeo, sort og etablerede venskabelige forbindelser med hunde og med en mand ved navn Juno. Blandt forfædrene til moderne grå ulve er der ingen forfædre til moderne hunde, men de generelle adfærdsvariationer viser, at ulve ligesom mennesker er meget forskellige, fra ekstremt aggressive til ekstremt venlige. Dette taler til fordel for, at gamle ulve, deres arter og bestande også havde ulve af forskellig karakter og kontakt, mindre aggressive kunne blive fremtidige hunde [66] [67] .

Yderligere domesticering

Domesticering af dyr er en co- evolutionær proces, under dens udvikling reagerer befolkningen på, hvordan levende væsner omkring befolkningen ændrer sig, og befolkningen herefter begynder at tilpasse sig nye forhold. Hunden gik gennem den kommensale vej til domesticering, det vil sige en analog til den symbiotiske udviklingsvej. Det er måske ikke tilfældigt, men uundgåeligt, at hunde, der er kødædere , blev de første kæledyr. På grund af naturlig nysgerrighed, mod og lyst til at finde nye ofre, var ulve de første, der besluttede at nærme sig enhver ny dyreart, inklusive mennesker. Gennem hele deres liv i Eurasien i den kolde Tundra-steppe periode, var mennesker udtalt kødædende rovdyr, hovedraten i føde blandt både neandertalere og Cro-Magnon mennesker var kød, jagt og konstant bevægelse efter vandrende dyr [68] .

Så det første husdyr, der var i stand til at leve med disse mennesker, skulle selv være fuldstændig kødædende, i stand til at løbe og jage. Dyret skal fodre sig selv fuldstændigt i enhver periode, inklusive lange gangbevægelser af mennesker. Dyret bør ikke være for stort, være socialt og have nok individer blandt dyr af denne art, der er i stand til venskab og fredeligt samliv med mennesker. Det var Canine-familien, der imødekom alle disse ønsker, desuden er ulve, der lever i flok, en af ​​de mest venlige og dygtige jægere på planeten [56] [69] [70] [71] .

Tiltrukket af menneskelejre af lugten af ​​rådnende knogler, kød og årer, lugten af ​​kød stegt på bålet, forblev de første ulve tæt på dem og opfattede gradvist dette territorium omkring mennesker som deres opholdszone og fik mad. På dette tidspunkt ville de begynde at knurre af andre rovdyr, der forsøgte at nærme sig området og dermed blive meget nyttige for mennesker. Ulve, der vovede at nærme sig mennesker så tæt på, var per definition mindre aggressive end andre individer, mere nysgerrige og derfor i stand til at blive venskab med en person. Dette var den primære evolutionære udvælgelse, der endnu ikke er kontrolleret af mennesket, herunder for adfærdsmæssige reaktioner. Derefter, ifølge kraniets morfologi, bliver neoteny mærkbar hos fremtidige hunde - næsepartiet blev kortere, dette førte til sammentrængning af tænderne og et fald i deres størrelse, antallet af tænder faldt også. Dette taler for det faktum, at på dette stadium blev folks udvælgelse af de individer, de har brug for blandt de stadig vilde ulve, aktivt aktiveret. Folk valgte ulve, der var så mindre aggressive over for dem som muligt, og de mere aggressive blev enten jaget væk eller dræbt. I betragtning af at mennesker har spyd på højt niveau, inklusive lancetformede, til at dræbe mammutter, er der ingen grund til at tvivle på, at mennesker kunne have dræbt dyr, de ikke kunne lide [72] [73] [74] [75] .

Da man analyserede mtDNA fra to vilde ulvebestande i Nordamerika, viste det sig, at populationen adskilt af migrationer, som tidligere var forenet, begynder at adskille sig markant i genetik og udseende. Ulvene blev overvåget, blandt andet ved hjælp af satellitter. En bestand begyndte at migrere efter rensdyr , den anden bestand forblev i den boreale nåleskov. Flokke i færd med sæsonbestemte migrationer tilbringer samme tid af året på ét sted, krydsning forekommer mellem flokke, genetik er blandet. Men selv under denne betingelse med konstant kontakt og udveksling af gener, viser ulve forskellige fremherskende farver i forskellige flokke og forskellige genetik. Dette indikerer en stærk naturlig selektion, hvor forskellige ulve overlever bedre under forskellige forhold og med forskellige føderessourcer, og det sikrer en gradvis opdeling i underarter.

Da de studerede knoglerne af de beringeriske ulve , fandt forskerne ud af, at disse var ulve, der var fokuseret på at jage store megafaunale planteædende byttedyr og spise ådsler. Disse ulve havde unikt mtDNA, en specifik kranieform og tandslid. Men på grund af specialisering i store dyr døde denne ulve -økotype ud, og mindre specialiserede ulve-økotype-underarter overlevede . Som et resultat er intet i modstrid med teorien om, at en del af de gamle ulveflokke begyndte at følge de gamle menneskejægere og begyndte at blive nye økotyper og derefter underarter efter dette . Eksterne ændringer og genetiske mutationer gennem naturlig selektion ville føre til tilpasningen af ​​disse ulve til livet ved siden af ​​mennesker [76] [77] [78] .

Og i dag, på Ellesmere Island , er ulve ikke bange for mennesker, det antages, at det skyldes, at de meget sjældent møder mennesker som sådan. Ulve nærmer sig folk forsigtigt og kommer ganske tæt på, hvilket indikerer deres nysgerrighed og mulige evne til at etablere kontakt, svarende til de gamle ulve [79] [80] [81] [82] .

Den moderne grå ulvs indflydelse på hunde

Hunde har rejst med mennesker over hele planeten, siden de blev tæmmet. Samtidig forekom der periodisk krydsning med vilde ulve. Dette har ført til komplikationen af ​​det genetiske træ af moderne hunde og nogle gange modstridende data. For eksempel er den sorte farve af nordamerikanske ulve resultatet af parring med tidlige indiske hunde i Yukon for cirka 1600-7200 år siden. β-defensingenet er ansvarlig for den sorte farve. Også forfædrene til hunde, stadig vilde ulve, blandet med sjakaler. Dette tyder på, at tilstedeværelsen i genetikken af ​​en moderne hund af generne fra en moderne grå ulv slet ikke indikerer, at hunde nedstammer fra dem, det er simpelthen resultatet af tilfældige begivenheder i fortiden. Mennesker tæmmede ikke sjakaler, men sjakaler har også bidraget til genetikken for de vilde ulve, der er blevet tæmmet [83] [84] .

20 % af ulvenes genom i Østasien er af hundeoprindelse og op til 25 % hos ulve fra Europa og Mellemøsten. Men generelt er det tilfældige situationer, normalt er det svært for ulve at krydse med hunde. For eksempel var gamle hunde i Amerika og Europa fuldstændig isoleret fra parring med vilde ulve i 10.000 år. Kun arktiske hunderacer viser begrænset blanding af ulvegenetik. Generelt er ulve meget forskellige fra hunde visuelt og genetisk, såvel som hunde fra ulve, hvilket tyder på, at blanding ikke krænker adskillelsen af ​​ulve og hunde.

Grønlandshunden bærer 3,5 % af genetikken fra ulven, der levede for 35.000 år siden i Taimyr. Taimyr-ulven afveg fra forfædrene til hunde, kort før hunde og grå ulve endelig blev adskilt. De fleste grå ulve, der lever i naturen, kommer fra bestande, der levede for mindre end 35.000 år siden, men dette skete tydeligt før oversvømmelsen af ​​Beringbroen, efter denne oversvømmelse var ulvebestandene i Eurasien og Nordamerika fuldstændig isoleret fra hinanden.

Taimyrulven havde flere gener til fælles med racer, der lever på høje breddegrader - Siberian Husky , Grønlandshund , Sharpei , Finsk Spids . Forfædrene til disse racer ankom til nordlige breddegrader for omkring 15.000 år siden [85] .

Målrettet valg

Charles Darwin genkendte et lille antal træk, der adskiller husdyr fra vilde. Han var den første til at forstå grænsen mellem bevidst selektion, når mennesker udvælger de ønskede egenskaber og skaber nye racer, og ubevidst selektion, når egenskaber udviklede sig i de avlede racer på grund af naturlig selektion. Husdyr har flere pelsfarvevariationer, dværg- og kæmpevarianter, ændringer i ynglecyklussen, overfyldte tænder, hængende ører [86] [87] .

Siden 1959 har Dmitry Belyaev opdrættet sølvræve. Han lagde sin hånd i et bur med en ræv og valgte på denne måde de mest tamme, mindst aggressive, og lod dem fortsætte med at formere sig. Hans hypotese var, at hvis du vælger den samme egenskab i adfærd, så vil udseendet af ræve på samme tid ændre sig, hvilket bringer dem tættere på udseendet af hunde. I fyrre år har han udført dette arbejde og lykkedes med at skabe ræve, hvor de ydre fænotypiske træk tydeligvis ikke havde en målrettet udvælgelse af mennesket selv. I dette tilfælde valgte manden ræven strengt efter hans karakter, men ikke efter hans udseende. Som et resultat udviklede ræve lyst hår, hængende ører, opadvendte haler, forkortede næsepartier, yngledatoer viste sig at være forskudt, det vil sige, at ræve i det væsentlige blev en analog af hunde [88] [89] [90] [91] .

Lignende forsøg blev udført i 1980'erne med dåhjort , mink og japansk vagtel . I alle tilfælde blev dyr udvalgt efter princippet om Dmitry Belyaev, og hver gang fulgte udseendet forandringens vej, selvom folk ikke fulgte udseendet, men kun dyrenes karakter - så de var mere tamme. Med yderligere forfining af denne mekanisme blev teorien bekræftet, at på grund af kunstig selektion akkumulerede defekter i udviklingen af ​​hunde også. Men i den indledende fase af domesticeringen kunne kun den generelle ikke-aggressivitet af ethvert dyr - hunde, katte, grise, ture, geder, får - spille en rolle. Derfor valgte folk i det første trin simpelthen ikke-aggressive dyr, og så, da racen oprindeligt var rettet, begyndte de aktivt at vælge udseende (vægt, højde, pelsfarve, næsepartis længde), mælkeproduktion, styrke og så videre [92] [93] [ 94] [95] [96] [97] .

For eksempel med vilde grise er der også en klar markering for adfærd. Tamsvin, selv når de blandes med vildsvin, viser vedvarende genetiske forskelle, herunder i generne, der er ansvarlige for adfærd og udseende. Siden tæmningens begyndelse har folk skabt "tæmningens øer", når de forsøgte at undgå blanding af vilde arter til deres dyr for ikke at krænke racens karakter. En lignende tilgang kan udvides til andre typer af tamme dyr [98] [99] [100] [101] .

I 2014 blev det konstateret, at hunde og ulve også adskiller sig på niveauet af hjernefunktion. Hunde har øget synaptisk plasticitet og er derfor bedre til at huske kommandoer og generelt blive trænet [102] .

Tilpasning af hunde til ernæring under domesticering

Alpha-amylase 2B er et gen , der koder for et protein , der hjælper med at fordøje stivelse og glykogen . Massefordelingen af ​​hunde falder på det tidspunkt, hvor folk mestrede landbruget, det er omkring 12.000 år siden, og derfor havde personer med det mest fungerende alfa-amylase 2B-gen en stor chance for at forblive sunde og i stand til at formere sig. Hunde kunne spise affald fra landbruget og få ekstra kalorier. Moderne hunde har et stort antal gener af denne type og er derfor i stand til at fordøje stivelse. Disse gener blev fikseret i hundepopulationer for omkring 7.000 år siden [103] [34] [57] .

I 2016 fandt man ud af, at hunde blev udvalgt til forskellige tegn, som folk senere har brug for. Gener forbundet med hjernefunktioner og forskellige fra gener hos ulve er blevet identificeret. Hunde har også gener for lipidmetabolisme , som ikke er karakteristiske i deres kraft for ulve. Hunde er i stand til at behandle lipider , dvs. fedtstoffer, i større mængder sammenlignet med vilde dyr. Dette skyldes det faktum, at palæolitiske hunde spiste fra skraldespande omkring menneskelige steder. Det var knogler af dyr med rester af hud, fedt og levende; når man skærer kadaveret, skar folk det bedste kød af til sig selv. I naturen spiser ulve, når de får vildt til sig selv, for det meste kød og har desuden ikke mulighed for at opbevare kadavere, som mennesker gjorde, i naturen bliver ethvert kadaver straks gnavet af mindre rovdyr og ådselædere. Gamle hunde havde adgang til en uforholdsmæssig mængde fedtvæv og lidt af det kød, der var almindeligt for vilde kødædere. Derfor overlevede de hunde, der bedre fordøjede store mængder fedt, bedre. I den periode, hvor en mand kom til Tundrostepe , havde han adgang til en enorm mængde bytte, dette påvirkede også udviklingen og udvælgelsen af ​​fremtidige hunde [104] [105] [105] [106] .

Adfærd

Mellem ulve og hunde bestemmes den nøjagtige grænse af 11 faste gener, de er ikke resultatet af naturlig evolution, men resultatet af kunstig selektion. Først og fremmest valgte folk hunde efter princippet "aggressive - ikke aggressive" og tillod kun ikke-aggressive individer at bo ved siden af ​​dem. Hunde har mærkbare træk i generne, der er ansvarlige for produktionen af ​​adrenalin og noradrenalin . Disse stoffer er involveret i syntesen og nedbrydningen af ​​neurotransmittere , herunder katekolaminer  - dopamin og noradrenalin. Som et resultat af kunstig selektion viser hunde mindre frygt og aggression sammenlignet med ulve. Mere end 429 gener er blevet identificeret i yderligere forskning, der også kan påvirke forskelle mellem vilde ulve og hunde. Så gener er forbundet med udviklingen af ​​nerver og centralnervesystemet , de påvirker embryogenese, påvirker evnen til at tæmme, mindre kæber [107] [108] [109] [110] [111] .

Rolle

Det er muligt, at hunde med kunstig selektion får yderligere fiksering af mutationer ved hjælp af epigenetik . Især epigenetik påvirker udseendet af hunde og domesticering. Mellem hunde blev der fundet 68 signifikant forskellige methylerede regioner, inklusive disse regioner forbundet med gener, der er ansvarlige for mentale evner. Generelt er der i 2019 en teori om, at hunde var i stand til at gå igennem vejen til domesticering meget hurtigt på grund af en epigenetisk kaskade af ændringer i gener [57] [112] [113] .

Konvergent udvikling af hund og menneske

På grund af den sammenflettede udvikling af hunde og mennesker har hunde ofte de samme sygdomme, som mennesker har - diabetes , kræft, hjertesygdomme og neurologiske lidelser . Patologien, der ligger til grund for sygdommen, ligner den hos mennesker, ligesom resultaterne af behandlingen [114] [115] .

Parallel udvikling

Der er mønstre af gener, der ligner hinanden i funktion, og disse mønstre findes i både hunde og mennesker. Disse fakta er grundlaget for at antage, at sam- evolutionen af ​​mennesker og hunde giver anledning til co-evolution af funktioner i gener. Hunde har tilpasset sig de samme miljøforhold som mennesker. Mennesker og hunde tilpassede sig lige så meget til forholdene i høje bjerge, til lavt iltindhold i bjergene, deres fordøjelse, stofskifte og neurologi ændrede sig. Hunde er tilpasset livet i et miljø, hvor der er mange levende væsner på én gang, i modsætning til vilde dyr, oplever hunde ikke denne stress [116] [117] .

Den generelle essens af konvergent evolution er, at to fjerne arter, f.eks. hajer og delfiner , har lignende løsninger på det samme problem, for eksempel tilstedeværelsen af ​​en halefinne i overkroppen af ​​både hajer og mange hvaler. Og fisk, pingviner og hvaler har svømmefødder til at bevæge sig i vandet. Og mellem hunde og mennesker har en psykologisk tilpasning af en konvergent type udviklet sig over 30.000 år. Hunde, der er og overlever i samarbejde med mennesker, er blevet som mennesker, og de ligner os mere i psykologi og adfærd end orangutanger , chimpanser og bonoboer . Hunde kan læse menneskelig social adfærd og reagere passende på det. For eksempel opfatter hunde korrekt en persons smil som et tegn på god natur og logrer med halen som svar, og hvis en person forsøger at smile til en gorilla, vil gorillaen opfatte smilet som et blottet ansigt og aggression og kan angribe. På samme måde kan man ikke smile til chimpanser, bavianer, disse primater tager folks smil for et aggressivt udtryk [114] [118] .

Pegebevægelsen hos mennesker er en specifik gestus for os, hos børn udvikler den sig et par uger før det første ord udtales og er grundlaget for menneskelig kommunikation. I 2009 blev der gennemført en undersøgelse, og det viste sig, at pegebevægelser forstås næsten lige meget af både børn og hunde op til to år, først efter tre år begynder børn at udkonkurrere hunde i udviklingen af ​​kommunikation. Begge forsøgspersoner var i stand til at generalisere tidligere erfaringer og reagere på nye pegebevægelser. Hunde demonstrerer således samme niveau af opfattelse af verden som to-årige børn, og dette har udviklet sig som et resultat af den parallelle udvikling af arter. Hunde er i stand til at skelne følelser på menneskelige ansigter. Og de fleste kan se på en hunds gøen, om en hund er ensom, om en fremmed nærmer sig den, om hundens gøen er legende eller aggressiv. Ved at knurre kan folk bestemme størrelsen på en hund [119] [120] .

Ved langvarig øjenkontakt mellem en hund og et menneske producerer begge oxytocin , "lykkehormonet", som også produceres under kontakt mellem mor og barn.

Tidlige mennesker var først ådselædere og samlere. Da folk ankom til tundra-steppebæltet for omkring 40.000 år siden, så folk et radikalt anderledes naturmiljø. Ulve levede i store flokke, der hovedsagelig hyrdede store flokke af hovdyr som urokser og dræbte de syge, svage og gamle for at få mad. De beskyttede deres flok mod fremmede flokke og vandrede konstant efter flokken, hvor end den gik. Ulve er en af ​​de mest omgængelige arter på jorden sammen med mennesker og primater. Ulve får konstant nye kontakter i flokken, og med andre flokke fodrer de ikke kun deres egne, men også andre hvalpe i flokken. Der er ulve, som holder øje med alle hvalpene i flokken, mens andre er på jagt. Moderne ulve blev til sidst mindre udviklede i kommunikation end ulve fra tundra-steppe-perioden - nu er der ikke så store flokke og deres bevægelser. Moderne ulve ligner ofte prærieulve , sjakaler og ræve, der lever i små grupper [121] [122] .

Det var ulvenes evne til at jage sammen i en stor flok, der gjorde det muligt for dem at jage bisoner og andre store dyr i tundra-steppen, faktisk blev ulvene toppen af ​​fødepyramiden, selvom de ikke havde størrelsen af ​​sabel -tandkatte , tigre, hyæner, løver, bjørne. Således blev ulvene næsten bevidste nomadiske hyrder , de flokke som ulvene fulgte efter, blev renset for dårlig genetik og simpelthen for syge dyr, ulvene øgede dermed flokkens styrke, dens genetiske kvalitet og antallet af sunde individer i besætning, var en analog af opdrættere , på nogle måder bevidst at udføre deres aktiviteter. Ulve er blevet ikke bare rovdyr, men en vigtig faktor i udviklingen af ​​store klovdyr flok [123] [124] [125] .

Folk kunne kopiere denne levevis og efterfølgende befolkningerne – stammerne af mennesker var splittet. Nogle forblev ådselædere og samlere, nogle blev jæger-samlere, nogle lærte at være fiskere og jægere med primitive havefærdigheder. Men de mest succesrige menneskelige stammer var dem, der lærte at hyrde flokke som ulve og strejfe efter dem, hvor end flokkene gik. Det var de nomadiske kvægavlere, der var de første på planeten til at udvikle evnen til at fordøje laktose og var bærere af en specifik haplogruppe R1b , og folk begyndte at fordøje laktose konvergent mindst to steder, i Europa og Afrika, men hver gang de var præstestammer, og ikke stammer af bønder og især jægere og fiskere [126] .

Indtil nu har en række store menneskelige befolkninger bevaret en pastoral livsstil, disse er Yuryuk- stammerne i Tyrkiet, Fulbe i Afrika.

Antal hunderacer

Moderne hunde er den mest variable art inden for deres genetik. Forbliver en art indbyrdes og en art med ulve, hunde har 450 racer, der er radikalt forskellige fra hinanden. Det er betydningsfuldt, at alle nuværende hunderacer stammer fra et lille antal stiftende hunde, og den største kunstige udvælgelse fandt sted for ikke mere end 200-400 år siden. Men dette var nok til, at hunderacer var radikalt forskellige i karakter, udseende, størrelse, intellektuelle tilbøjeligheder, stofskifte, pels, syn, hørelse og lugtesans.

Så hunde med en ekstremt akut lugtesans - blodhunde , med meget skarpt syn - salukis og generelt mange greyhound racer opdrættes. Hyrdehunde skiller sig ud for deres intelligens og ro i arbejdet med dyr, dvergschnauzere opdrættes til at fange rotter blandt heste og er let venner med dem. Rottweilere er blevet opdrættet og udvalgt til at arbejde på slagterier i Tyskland og har derfor moderat vildskab og fremragende respons. Newfoundland hund skiller sig ud , opdrættet på øen af ​​samme navn for at hjælpe fiskere og redde folk, der faldt i iskolde vand. Newfoundlands har karakteristiske svømmehudspoter, der forbedrer deres hastighed i vandet, de lærer nemt at redde mennesker, de har et instinkt til at trække ethvert levende væsen op af vandet, fra en kat til en person, men samtidig er de absolut ikke aggressive over for mennesker og andre hunde og i dag opfylder de rollen som "barnepige" for børn. Tværtimod bør Rottweilere , Dobermans , American Staffordshire Terriers ikke efterlades alene med børn, tilfælde af deres ekstreme aggressivitet over for svagere mennesker er kendt.

Labrador Retriever racen er så ikke-aggressiv over for ethvert levende væsen, at det er tilladt at arbejde i lufthavne uden mundkurv. Tværtimod blev de centralasiatiske og kaukasiske hyrdehunde opdrættet til autonom beskyttelse og græsning under vanskelige forhold, derfor har de en ekstremt mistroisk karakter, høj aggressivitet både over for mennesker og over for ulve, ræve og er til enhver tid klar til at angribe dem som nærmer sig den af ​​dem bevogtede flokk. På grund af kroppens struktur er gravhunden i stand til at klatre ind i smalle rævehuller og dræbe en ræv inde i hullet. Greyhounds har en ekstrem høj løbehastighed, tværtimod, blodhunde, der har en ekstrem akut lugtesans, løber langsomt og bliver hurtigt trætte, når de løber. Hunde, der nedstammer fra den ældgamle underart af den grå ulv, har den maksimale variation af egenskaber, fra redningsmænd til barnepige, fra jægere, der driver bytte, til stædige, men langsomme sporere, fra hyrder, der vejer op til 90 kg, til hunde, der passer i håndfladen på en person.

Hunde bor på alle verdens kontinenter, inklusive Antarktis (slædehunde) [115] .

Noter

  1. 1 2 3 Greger Larson, Daniel G. Bradley. Hvor meget er det i hundeår? Fremkomsten af ​​hundepopulationsgenomik  // PLoS Genetik. — 2014-01-16. - T. 10 , nej. 1 . — ISSN 1553-7390 . - doi : 10.1371/journal.pgen.1004093 . Arkiveret 12. november 2020.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 Adam H. Freedman, Robert K. Wayne. Dechifrering af oprindelsen af ​​hunde: Fra fossiler til genomer  (engelsk)  // Årlig gennemgang af dyrebiovidenskab. - 2017-02-08. — Bd. 5 , iss. 1 . - S. 281-307 . — ISSN 2165-8110 2165-8102, 2165-8110 . - doi : 10.1146/annurev-animal-022114-110937 . Arkiveret fra originalen den 7. november 2019.
  3. 1 2 3 Laurent AF Frantz, Daniel G. Bradley, Greger Larson, Ludovic Orlando. Animal domesticering i æraen med gammel genomik  // Nature Reviews Genetics. — 2020-04-07. - ISSN 1471-0064 1471-0056, 1471-0064 . - doi : 10.1038/s41576-020-0225-0 .
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Olaf Thalmann, Angela R. Perri. Paleogenomiske slutninger om hundetæmning  // Populationsgenomik. - Cham: Springer International Publishing, 2018. - s. 273-306 . - ISBN 978-3-030-04752-8 , 978-3-030-04753-5 .
  5. Kathryn A. Lord, Greger Larson, Raymond P. Coppinger, Elinor K. Karlsson. Farm Foxes historie underminerer dyretæmningssyndromet  (engelsk)  // Trends in Ecology & Evolution. - Cell Press , 2020-02. — Bd. 35 , iss. 2 . - S. 125-136 . - doi : 10.1016/j.tree.2019.10.011 . Arkiveret fra originalen den 6. juni 2020.
  6. 1 2 3 4 Evan K. Irving-Pease, Hannah Ryan, Alexandra Jamieson, Evangelos A. Dimopoulos, Greger Larson. Paleogenomics of Animal Domestication  // Paleogenomics / Charlotte Lindqvist, Om P. Rajora. - Cham: Springer International Publishing, 2018. - s. 225-272 . - ISBN 978-3-030-04752-8 , 978-3-030-04753-5 . - doi : 10.1007/13836_2018_55 .
  7. 1 2 3 4 David E. MacHugh, Greger Larson, Ludovic Orlando. Taming the Past: Ancient DNA and the Study of Animal Domestication  //  Annual Review of Animal Biosciences. - 2017-02-08. — Bd. 5 , iss. 1 . - s. 329-351 . — ISSN 2165-8110 2165-8102, 2165-8110 . - doi : 10.1146/annurev-animal-022516-022747 . Arkiveret fra originalen den 17. november 2019.
  8. Kari A. Prassack, Josephine Du Bois, Martina Lázničková-Galetová, Mietje Germonpré, Peter S. Ungar . Tandmikrotøj som en adfærdsmæssig proxy til at skelne mellem hunde på det øvre palæolitiske (Gravettianske) sted i Předmostí, Tjekkiet Arkiveret 22. maj 2020 på Wayback Machine , 2020
  9. Nye undersøgelsesresultater i overensstemmelse med hundetæmning under istiden Arkiveret 18. september 2020 på Wayback Machine 19. februar 2020
  10. Wilczyński J. et al. Ven eller fjende? Store canid-rester fra Pavloviske steder og deres arkæozoologiske kontekst. J. Anthropol. Archaeol. 59, 101197. https://doi.org/10.1016/j.jaa.2020.101197 (2020)
  11. Chris Baumann et al. Et raffineret forslag til hundes oprindelse: casestudiet af Gnirshöhle, et magdalensk hulested Arkiveret 15. maj 2021 på Wayback Machine , 04. marts 2021
  12. Kuzmin Ya. V. Analyse af gammelt DNA hjalp med at finde ud af oprindelsen af ​​tamhunde Arkivkopi af 7. februar 2022 på Wayback Machine 30. oktober 2020
  13. Anders Bergström et al. Oprindelse og genetisk arv fra forhistoriske hunde Arkiveret 11. december 2020 på Wayback Machine // Science (2020), 370, 557-564
  14. Flavio Augusto da Silva Coelho et al. En tidlig hund fra det sydøstlige Alaska understøtter en kystrute for den første hundemigration ind i Amerika Arkiveret 27. april 2021 ved Wayback Machine , 24. februar 2021
  15. 1 2 Nowak RM Wolf evolution og taksonomi  // L. David Mech, Luigi Boitani Wolves: Behavior, Ecology and Conservation. - University of Chicago Press, 2003. - S. 239 . - ISBN 978-0-226-51697-4 , 978-0-226-51696-7, 978-0-226-51698-1 .
  16. Raymond John Pierotti, Brandy R. Fogg. Den første domesticering: Hvordan ulve og mennesker udviklede sig sammen . - Yale University Press, 2017. - 345 s. - ISBN 978-0-300-22616-4 .
  17. A. Cooper, C. Turney, K. A. Hughen, B. W. Brook, H. G. McDonald. Pludselige opvarmningsbegivenheder drev sen pleistocæn holarktisk megafaunal omsætning   // Videnskab . — 2015-08-07. — Bd. 349 , udg. 6248 . - S. 602-606 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.aac4315 .
  18. Liisa Loog, Olaf Thalmann, Mikkel-Holger S. Sinding, Verena J. Schuenemann, Angela Perri. Gammelt DNA tyder på, at moderne ulve sporer deres oprindelse til en sen pleistocæn ekspansion fra Beringia  //  Molecular Ecology. - 2020-01-02. - P. mec. 15329 . — ISSN 1365-294X 0962-1083, 1365-294X . - doi : 10.1111/mec.15329 .
  19. Geraldine Werhahn, Helen Senn, Muhammad Ghazali, Dibesh Karmacharya, Adarsh ​​​​Man Sherchan. Himalayaulvens unikke genetiske tilpasning til høje højder og konsekvenser for bevaring  //  Global Ecology and Conservation. — 2018-10. — Bd. 16 . — P.e00455 . - doi : 10.1016/j.gecco.2018.e00455 . Arkiveret fra originalen den 29. juli 2020.
  20. 1 2 3 Schweizer RM, Wayne RK Illuminating the Mysteries of Wolf History // Molecular Ecology. - 2020. - Nr. 9 (29. maj). - P. 1589-1591. - doi : 10.1111/mec.15438 .
  21. Darcy F. Morey, Rujana Jeger.  Fra ulv til hund : Sen pleistocæn økologisk dynamik, ændrede trofiske strategier og skiftende menneskelige opfattelser  // Historisk biologi. — Taylor & Francis , 2016-12-20. — Bd. 29 , udg. 7 . - S. 895-903 . - ISSN 1029-2381 0891-2963, 1029-2381 . - doi : 10.1080/08912963.2016.1262854 .
  22. Morrell V. Fra ulv til hund // Our Furry Friends: The Science of Pets . - NY: Scientific American, 2015. - S. 44-46. - 170 sider. - ISBN 978-1-4668-5901-2 .
  23. Botigué LR, Song Sh., Scheu A., Gopalan Sh., Pendleton AL, Oetjens M., Taravella AM, Seregély T., Zeeb-Lanz A., Arbogast R.-M., Bobo D., Daly K. , Unterländer M., Burger J., Kidd JM, Veeramah KR Gamle europæiske hundegenomer afslører kontinuitet siden det tidlige yngre stenalder  : [ eng. ] // Naturkommunikation. - 2017. - Nr. 8: 16082. - doi : 10.1038/ncomms16082 .
  24. 1 2 3 Frantz LAF, Mullin VE, Pionnier-Capitan M., Lebrasseur O., Ollivier M., Perri A., Linderholm A., Mattiangeli V., Teasdale MD, Dimopoulos EA, Tresset A., Duffraisse M., McCormick F., Bartosiewicz L., Gal E., Nyerges EA, Sablin MV, Brehard S., Mashkour M., Escu A., Gillet B., Hughes S., Chassaing O., Hitte C., Vigne J.- D., Dobney K., Hanni C., Bradley DG, Larson G. Genomiske og arkæologiske beviser tyder på en dobbelt oprindelse af tamhunde  : [ eng. ] // Videnskab. - 2016. - Bd. 352, nr. 6290 (3. juni). - S. 1228-1231. - doi : 10.1126/science.aaf3161 .
  25. Schleidt WM, Shalter MD Dogs And Mankind: Coevolution on the Move - An Update : [ eng. ] // Human Ethology Bulletin. - 2018. - Bd. 33, nr. 1. - S. 15-38. - doi : 10.22330/heb/331/015-038 .
  26. Savolainen, P. Genetisk bevis for en østasiatisk oprindelse af tamhunde  //  Science : journal. - 2002. - Bd. 298 , nr. 5598 . - S. 1610-1613 . - doi : 10.1126/science.1073906 . - . — PMID 12446907 .
  27. Pang, J. mtDNA-data indikerer en enkelt oprindelse for hunde syd for Yangtze-floden, for mindre end 16.300 år siden, fra talrige ulve   // ​​Molecular Biology and Evolution : journal. - Oxford University Press , 2009. - Vol. 26 , nr. 12 . - P. 2849-2864 . - doi : 10.1093/molbev/msp195 . — PMID 19723671 .
  28. 1 2 3 Ardalan, A. Omfattende undersøgelse af mtDNA blandt sydvestasiatiske hunde modsiger uafhængig domesticering af ulv, men indebærer hund-ulv hybridisering  //  Økologi og evolution : journal. - 2011. - Bd. 1 , nr. 3 . - S. 373-385 . - doi : 10.1002/ece3.35 . — PMID 22393507 .
  29. 1 2 Brown, Sarah K.; Pedersen, Niels C.; Jafarishorijeh, Sardar; Bannasch, Danika L.; Ahrens, Kristen D.; Wu, Jui-Te; Okon, Michaella; Sacks, Benjamin N. Phylogenetic Distinctiveness of Middle Eastern and Southeast Asian Village Dog y Chromosomes Illuminates Dog Origins  // PLOS One  : journal  . - 2011. - Bd. 6 , nr. 12 . —P.e28496 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0028496 . - . — PMID 22194840 .
  30. Ding, Z. Oprindelse af tamhunde i det sydlige Østasien understøttes af analyse af Y-kromosom-DNA  //  Heredity : journal. - 2011. - Bd. 108 , nr. 5 . - S. 507-514 . - doi : 10.1038/hdy.2011.114 . — PMID 22108628 .
  31. 1 2 3 4 Wang, Guo-Dong; Zhai, Weiwei; Yang, He-Chuan; Wang, Lu; Zhong, Li; Liu, Yan-Hu; Fan, Ruo-Xi; Yin, Ting-Ting; Zhu, Chun-Ling; Pojarkov, Andrei D.; Irwin, David M.; Hytonen, Marjo K.; Lohi, Hannes; Wu, Chung-I; Savolainen, Peter; Zhang, Ya-Ping. Ud af det sydlige Østasien: Den naturlige historie af tamhunde over hele  verden  // Celleforskning : journal. - 2016. - Bd. 26 , nr. 1 . - S. 21-33 . - doi : 10.1038/cr.2015.147 . — PMID 26667385 .
  32. 1 2 3 Larson G. Rethinking dog domestication ved at integrere genetik, arkæologi og biogeografi  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal  . - 2012. - Bd. 109 , nr. 23 . - P. 8878-8883 . - doi : 10.1073/pnas.1203005109 . — . — PMID 22615366 .
  33. 1 2 Bridgett M. vonHoldt, John P. Pollinger, Kirk E. Lohmueller, Eunjung Han, Heidi G. Parker. Genomomfattende SNP- og haplotypeanalyser afslører en rig historie om underliggende hunde-tæmning   // Nature . - 2010-03-17. — Bd. 464 , udg. 7290 . - S. 898-902 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature08837 .
  34. 1 2 Adam H. Freedman, Ilan Gronau, Rena M. Schweizer, Diego Ortega-Del Vecchyo, Eunjung Han. Genome Sequencing fremhæver den dynamiske tidlige historie af hunde  //  PLoS Genetics / Leif Andersson. — 2014-01-16. — Bd. 10 , iss. 1 . — P.e1004016 . — ISSN 1553-7404 . - doi : 10.1371/journal.pgen.1004016 .
  35. Robert K. Wayne, Bridgett M. vonHoldt. Evolutionær genomik af hundetæstisering  (engelsk)  // Mammalian Genome. - 2012-02. — Bd. 23 , udg. 1-2 . - S. 3-18 . - ISSN 1432-1777 0938-8990, 1432-1777 . - doi : 10.1007/s00335-011-9386-7 .
  36. 1 2 3 4 Laura M. Shannon, Ryan H. Boyko, Marta Castelhano, Elizabeth Corey, Jessica J. Hayward. Genetisk struktur hos landsbyhunde afslører en centralasiatisk domesticeringsoprindelse  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - National Academy of Sciences , 2015-10-19. — Bd. 112 , udg. 44 . - P. 13639-13644 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1516215112 .
  37. Guo-Dong Wang, Min-Sheng Peng, He-Chuan Yang, Peter Savolainen, Ya-Ping Zhang. Sætter spørgsmålstegn ved beviserne for en centralasiatisk domesticeringsoprindelse af hunde  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - National Academy of Sciences , 2016-05-10. — Bd. 113 , udg. 19 . - P. E2554–E2555 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1600225113 .
  38. Laura M. Shannon, Ryan H. Boyko, Marta Castelhano, Elizabeth Corey, Jessica J. Hayward. Svar til Wang et al.: Sekventeringsdatasæt modbeviser ikke centralasiatisk domesticeringsoprindelse af hunde  // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2016-04-20. - T. 113 , no. 19 . — S. E2556–E2557 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1600618113 .
  39. Anna S. Druzhkova, Olaf Thalmann, Vladimir A. Trifonov, Jennifer A. Leonard, Nadezhda V. Vorobieva. Gammel DNA-analyse bekræfter hunden fra Altai som en primitiv hund  (engelsk)  // PLOS One . - Public Library of Science , 2013-03-06. — Bd. 8 , iss. 3 . — P.e57754 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0057754 .
  40. 1 2 3 4 5 6 O. Thalmann, B. Shapiro, P. Cui, VJ Schuenemann, SK Sawyer. Komplette mitokondrielle genomer af ældgamle hunde antyder en europæisk oprindelse for tamhunde   // Videnskab . — 2013-11-15. — Bd. 342 , udg. 6160 . - s. 871-874 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1243650 .
  41. 1 2 C. Vila. Tummehundens mangfoldige og ældgamle oprindelse  (engelsk)  // Videnskab. — 1997-06-13. — Bd. 276 , udg. 5319 . - S. 1687-1689 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.276.5319.1687 .
  42. S. Bjornerfeldt. Afslapning af selektiv begrænsning på hunde mitokondrielle DNA efter domesticering  // Genome Research. - 2006-06-29. - T. 16 , no. 8 . - S. 990-994 . — ISSN 1088-9051 . - doi : 10.1101/gr.5117706 .
  43. Ádám Miklósi. Hunden . — Princeton: Princeton University Press, 31-12-2018. - ISBN 978-1-4008-8999-0 .
  44. Shipman, 2015 , s. 149.
  45. Frantz, L. Beviser for langsigtet genflow og selektion under domesticering fra analyser af eurasiske vild- og tamsvins genomer  // Nature Genetics  : tidsskrift  . - 2015. - Bd. 47 , nr. 10 . - S. 1141-1148 . - doi : 10.1038/ng.3394 . — PMID 26323058 .
  46. Schnitzler, Annick; Patou-Mathis, Marylene. Wolf (Canis lupus Linnaeus, 1758) domesticering: Hvorfor skete det så sent og på så høj breddegrad? En hypotese  (engelsk)  // Anthropozoologica : journal. - 2017. - Bd. 52 , nr. 2 . — S. 149 . - doi : 10.5252/az2017n2a1 .
  47. Ciucani MM, Palumbo D., Galaverni M., Serventi P., Fabbri E. Gamle vilde ulve: ældgammel DNA-undersøgelse afslører populationsdynamik i sen pleistocæn og holocæn italienske  rester //  PeerJ. — PeerJ, 2019-03-27. — Bd. 7 . — P.e6424 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.6424 .
  48. 1 2 Esther J. Lee, D. Andrew Merriwether, Alexei K. Kasparov, Pavel A. Nikolskiy, Marina V. Sotnikova. Gammel DNA-analyse af de ældste hundearter fra det sibiriske arktiske område og genetiske bidrag til  tamhunden . — Public Library of Science, 2015-05-27. — Vol. 10 , iss. 5 . — P.e0125759 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0125759 .
  49. Kristopher JL Irizarry, Elton JR Vasconcelos. Population Genomics of Domestication and Breed Development in Canines in the Context of Cognitive, Social, Behavioural and Disease Traits  // Population Genomics. - Cham: Springer International Publishing, 2018. - s. 755-806 . - ISBN 978-3-030-04587-6 , 978-3-030-04589-0 .
  50. JA Leonard. Gamle DNA-beviser for Old World Origin of New World Dogs   // Videnskab . - 2002-11-22. — Vol. 298 , udg. 5598 . - S. 1613-1616 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1076980 .
  51. Freedman, Adam H.; Schweizer, Rena M.; Ortega Del Vecchyo, Diego; Han, Eunjung; Davis, Brian W.; Gronau, Ilan; Silva, Pedro M.; Galavenni, Marco; Fan, Zhenxin; Marx, Peter; Lorente-Galdos, Belen; Ramirez, Oscar; Hormozdiari, Farhad; Alkan, Kan; Vila, Carles; Squire, Kevin; Geffen, Eli; Kusak, Josip; Boyko, Adam R.; Parker, Heidi G.; Lee, Clarence; Tadigotla, Vasisht; Siepel, Adam; Bustamante, Carlos D.; Harkins, Timothy T.; Nelson, Stanley F.; Marques-Bonet, Thomas; Ostrander, Elaine A.; Wayne, Robert K.; november, John. Demografisk baseret evaluering af genomiske regioner under udvælgelse i tamhunde  //  PLOS genetik : journal. - 2016. - Bd. 12 , nr. 3 . — P. e1005851 . - doi : 10.1371/journal.pgen.1005851 . — PMID 26943675 .
  52. Malmström, Helena; Vila, Carles; Gilbert, M; Store, Jan; Willerslev, Eske; Holmlund, Gunilla; Götherström, Anders. Gøende op af det forkerte træ: Moderne nordeuropæiske hunde formår ikke at forklare deres oprindelse  //  BioMed Central : journal. - 2008. - Bd. 8 . — S. 71 . - doi : 10.1186/1471-2148-8-71 . — PMID 18307773 .
  53. Laurent A. F. Frantz, Joshua G Schraiber, Ole Madsen, Hendrik-Jan Megens, Alex Cagan. Bevis for langsigtet genflow og selektion under domesticering fra analyser af eurasiske vild- og tamsvins genomer  // Nature Genetics. — 31-08-2015. - T. 47 , no. 10 . - S. 1141-1148 . - ISSN 1546-1718 1061-4036, 1546-1718 . - doi : 10.1038/ng.3394 .
  54. Bridgett M. Vonholdt, Carlos A. Driscoll. Hundens oprindelse: Genetisk indsigt i hundetæmning  // The Domestic Dog. - Cambridge University Press, 2016-12-08. - S. 22-41 . - ISBN 978-1-107-02414-4 , 978-1-139-16180-0, 978-1-107-69934-2 .
  55. Appendiks: En kort tidslinje over den store historie  // Stor historie og menneskehedens fremtid. — Oxford, Storbritannien: Wiley-Blackwell, 2010-08-02. - S. 206-207 . - ISBN 978-1-4443-2349-8 , 978-1-4443-3421-0 .
  56. 1 2 G. Larson, EK Karlsson, A. Perri, MT Webster, SYW Ho. Gentænke hundetæstisering ved at integrere genetik, arkæologi og biogeografi  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - National Academy of Sciences , 2012-06-05. — Vol. 109 , udg. 23 . - P. 8878-8883 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1203005109 .
  57. 1 2 3 Evan K. Irving-Pease, Hannah Ryan, Alexandra Jamieson, Evangelos A. Dimopoulos, Greger Larson. Paleogenomics of Animal Domestication  // Population Genomics. - Cham: Springer International Publishing, 2018. - s. 225-272 . - ISBN 978-3-030-04752-8 , 978-3-030-04753-5 .
  58. Evan K. Irving-Pease, Laurent AF Frantz, Naomi Sykes, Cécile Callou, Greger Larson. Rabbits and the Specious Origins of Domestication  (engelsk)  // Trends in Ecology & Evolution. - Cell Press , 2018-03. — Vol. 33 , udg. 3 . - S. 149-152 . — ISSN 0169-5347 . - doi : 10.1016/j.tree.2017.12.009 .
  59. vs_1989_2 (24/04/2015 / 5:14:17.07 pm) . www.vokrugsveta.ru. Hentet 31. maj 2020. Arkiveret fra originalen 23. februar 2020.
  60. Olga Mishchikha Magazine "Ven" (hunde). Chukchi slæde Laika (hunderacer) . EGIDA.BY (5. april 2016). Hentet 31. maj 2020. Arkiveret fra originalen 26. marts 2019.
  61. Steven C. Wallace, Richard C. Hulbert. En ny Machairodont fra Palmetto-faunaen (tidlig Pliocæn) i Florida, med kommentarer til oprindelsen af ​​Smilodontini (Mammalia, Carnivora, Felidae)  (engelsk)  // PLOS One . - Public Library of Science , 2013-03-13. — Vol. 8 , iss. 3 . — P.e56173 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0056173 .
  62. David Grimm. Feature: Løsning af mysteriet om hundetæstisering  (engelsk)  // Videnskab. — 2015-12-28. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.aab2477 . Arkiveret fra originalen den 6. januar 2016.
  63. Daniel E. Platt, Marc Haber, Magda Bou Dagher-Kharrat, Bouchra Douaihy, Georges Khazen. Kortlægning af post-glaciale udvidelser: The People of Southwest Asia  //  Scientific Reports. — 2017-02. — Vol. 7 , iss. 1 . — S. 40338 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep40338 . Arkiveret 12. november 2020.
  64. Gillian P. McHugo, Michael J. Dover, David E. MacHugh. Oplåsning af husdyrs oprindelse og biologi ved hjælp af gammelt DNA og palæogenomik  (engelsk)  // BMC Biology. – 2019-12. — Vol. 17 , iss. 1 . — S. 98 . — ISSN 1741-7007 . - doi : 10.1186/s12915-019-0724-7 . Arkiveret fra originalen den 10. juni 2020.
  65. Anna Duleba, Katarzyna Skonieczna, Wiesław Bogdanowicz, Boris Malyarchuk, Tomasz Grzybowski. Komplet mitokondriel genomdatabase og standardiseret klassifikationssystem for Canis lupus familiaris  //  Forensic Science International: Genetics. — 2015-11. — Vol. 19 . - S. 123-129 . - doi : 10.1016/j.fsigen.2015.06.014 . Arkiveret fra originalen den 29. juli 2020.
  66. RAYMOND PIEROTTI, BRANDY R. FOGG. Den første Domesticering . — Yale University Press, 2017-11-28. - ISBN 978-0-300-23167-0 , 978-0-300-22616-4.
  67. Asien:  // The First Domestication. — Yale University Press. - S. 105-124 . - ISBN 978-0-300-23167-0 , 978-0-300-22616-4 .
  68. Greger Larson, Daniel G. Bradley. Hvor meget er det i hundeår? Fremkomsten af ​​hundepopulationsgenomik  // PLoS Genetik. — 2014-01-16. - T. 10 , nej. 1 . — S. e1004093 . — ISSN 1553-7404 . - doi : 10.1371/journal.pgen.1004093 .
  69. Xiaoming Wang, Richard Tedford, Mauricio Antonon. Hunde . — Columbia University Press, 2008-07-03. - ISBN 978-0-231-50943-5 .
  70. Ádám Miklósi. Domesticering  // Hundens adfærd, evolution og kognition. — Oxford University Press, 2007-11-01. - S. 95-136 . - ISBN 978-0-19-929585-2 .
  71. Frans de Waal. Moralens tårn  // Primater og filosoffer. — Princeton: Princeton University Press, 2006-12-31. - S. 161-182 . - ISBN 978-1-4008-3033-6 .
  72. M. Bekoff. Olsen, SJ HUSHUNDENS OPRINDELSE: FOSSILREKORDEN. Univ. Arizona Press, Tucson, xiv + 118 s. + 39 illus., 1985. Pris (indbundet), $19,95  //  Journal of Mammalogy. - 1986-02-25. — Vol. 67 , udg. 1 . - S. 218-219 . — ISSN 0022-2372 1545-1542, 0022-2372 . - doi : 10.2307/1381032 .
  73. Melinda A. Zeder. The Domestication of Animals  // Journal of Anthropological Research. - 2012-06. - T. 68 , no. 2 . - S. 161-190 . — ISSN 2153-3806 0091-7710, 2153-3806 . doi : 10.3998 /jar.0521004.0068.201 .
  74. Lyudmila Trut. Tidlig canid domesticering: Farm-Fox Experiment   // Amerikansk videnskabsmand. — Sigma Xi, 1999. - Vol. 87 , iss. 2 . — S. 160 . — ISSN 1545-2786 0003-0996, 1545-2786 . - doi : 10.1511/1999.2.160 .
  75. Darcy F. Morey. Størrelse, form og udvikling i hushundens udvikling  //  Journal of Archaeological Science. — Elsevier , 1992-03. — Vol. 19 , iss. 2 . - S. 181-204 . — ISSN 0305-4403 . - doi : 10.1016/0305-4403(92)90049-9 .
  76. MARCO MUSIANI, JENNIFER A. LEONARD, H. DEAN CLUFF, C. CORMACK GATES, STEFANO MARIANI. Differentiering af tundra/taiga og boreale nåleskovsulve: genetik, pelsfarve og association med vandrende rensdyr  // Molekylær økologi. — 2007-08-28. - T. 16 , no. 19 . - S. 4149-4170 . — ISSN 0962-1083 . - doi : 10.1111/j.1365-294x.2007.03458.x .
  77. Jennifer A. Leonard, Carles Vilà, Kena Fox-Dobbs, Paul L. Koch, Robert K. Wayne. Megafaunal udryddelse og forsvinden af ​​en specialiseret ulv-emomorf  // Aktuel biologi  . - Cell Press , 2007-07. — Vol. 17 , iss. 13 . - S. 1146-1150 . — ISSN 0960-9822 . - doi : 10.1016/j.cub.2007.05.072 . Arkiveret fra originalen den 30. juli 2020.
  78. Robert John Taylor. UCLA Tokamak Program lukkerapport . — Kontoret for videnskabelig og teknisk information (OSTI), 2014-02-04.
  79. Roderick R. Riewe. The High Arctic Wolf i Jones Sound-regionen i det canadiske højarktiske område  // ARCTIC. — 1975-01-01. - T. 28 , no. 3 . - ISSN 0004-0843 1923-1245, 0004-0843 . - doi : 10.14430/arctic2835 .
  80. Daniel Clausen, Michael Clausen. Conceptualizing Climate Security for a Warming World:  // The Fast-Changing Arctic. — University of Calgary Press. - S. 57-80 . - ISBN 978-1-55238-648-4 , 1-55238-648-1, 978-1-55238-646-0 .
  81. NOTER  // Muskox Land. — University of Calgary Press. - S. 503-572 . - ISBN 978-1-55238-412-1 , 1-55238-412-8 .
  82. Sue E. Moore, Phyllis J. Stabeno. Syntese af arktisk forskning (SOAR) i marine økosystemer i Stillehavet Arktis  // Progress in Oceanography. – 2015-08. - T. 136 . - S. 1-11 . — ISSN 0079-6611 . - doi : 10.1016/j.pocean.2015.05.017 .
  83. Elaine A Ostrander, Guo-Dong Wang, Greger Larson, Bridgett M vonHoldt, Brian W Davis. Dog10K: en international sekventeringsindsats for at fremme undersøgelser af hundes domesticering, fænotyper og sundhed  //  National Science Review. - 2019-07-01. — Vol. 6 , iss. 4 . - s. 810-824 . — ISSN 2053-714X 2095-5138, 2053-714X . - doi : 10.1093/nsr/nwz049 . Arkiveret fra originalen den 4. juni 2020.
  84. Rena M Schweizer, Arun Durvasula, Joel Smith, Samuel H Vohr, Daniel R Stahler. Naturlig udvælgelse og oprindelse af en melanistisk allel i nordamerikanske grå ulve  //  ​​Molekylær biologi og evolution / Deepa Agashe. — Oxford University Press , 2018-05-01. — Vol. 35 , iss. 5 . - S. 1190-1209 . — ISSN 1537-1719 0737-4038, 1537-1719 . - doi : 10.1093/molbev/msy031 . Arkiveret fra originalen den 15. november 2019.
  85. Małgorzata Pilot, Claudia Greco, Bridgett M. vonHoldt, Ettore Randi, Włodzimierz Jędrzejewski. Udbredt, langvarig blanding mellem grå ulve og tamhunde i hele Eurasien og dets implikationer for hybridernes bevaringsstatus  // Evolutionære applikationer. — 08-03-2018. - T. 11 , nej. 5 . - S. 662-680 . — ISSN 1752-4571 . doi : 10.1111 / eva.12595 .
  86. Charles Darwin. HUSHUNDE OG KATTE  // Variationen af ​​dyr og planter under domesticering. — Cambridge: Cambridge University Press. - S. 15-48 . - ISBN 978-0-511-70950-0 .
  87. G. Larson, D.R. Piperno, R.G. Allaby, M.D. Purugganan, L. Andersson. Nuværende perspektiver og fremtiden for domesticeringsstudier  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences . - National Academy of Sciences , 2014-04-22. — Vol. 111 , udg. 17 . - P. 6139-6146 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1323964111 .
  88. Laurence R. Horn. Smukke ord for grimme ting  // Oxford Scholarship Online. — 2018-08-23. - doi : 10.1093/oso/9780198758655.003.0010 .
  89. Lyudmila Trut. Tidlig canid domesticering: Farm-Fox Experiment   // Amerikansk videnskabsmand. — Sigma Xi, 1999. - Vol. 87 , iss. 2 . — S. 160 . — ISSN 1545-2786 0003-0996, 1545-2786 . - doi : 10.1511/1999.2.160 . Arkiveret fra originalen den 1. april 2017.
  90. Greger Larson, Joachim Burger. Et befolkningsgenetisk syn på animalsk domesticering  (engelsk)  // Trends in Genetics. - Cell Press , 2013-04. — Vol. 29 , udg. 4 . - S. 197-205 . — ISSN 0168-9525 . - doi : 10.1016/j.tig.2013.01.003 .
  91. Lyudmila Trut, Irina Oskina, Anastasia Kharlamova. Dyreudvikling under domesticering: den domesticerede ræv som model  // BioEssays. - 2009-03. - T. 31 , nej. 3 . - S. 349-360 . - ISSN 1521-1878 0265-9247, 1521-1878 . doi : 10.1002 / bies.200800070 .
  92. M. Menton, E. Wiest. Erste Erfahrungen mit einer neuen sondengesteuerten CVS-Technik  // Gynäkologisch-geburtshilfliche Rundschau. - 1991. - T. 31 , no. 2 . - S. 188-190 . — ISSN 1018-8843 1423-0011, 1018-8843 . - doi : 10.1159/000271729 .
  93. Jens Malmkvist, Steffen W. Hansen. Generalisering af frygt hos farmmink, Mustela vison, genetisk udvalgt til adfærd over for  mennesker //  Dyreadfærd. — Elsevier , 2002-09. — Vol. 64 , udg. 3 . - S. 487-501 . - doi : 10.1006/anbe.2002.3058 . Arkiveret fra originalen den 2. juni 2018.
  94. R. Bryan Jones, Daniel G. Satterlee, Henry L. Marks. Frygtrelateret adfærd hos japansk vagtel, der er forskelligt udvalgt for kropsvægt  // Anvendt dyreadfærdsvidenskab. - 1997-03. - T. 52 , no. 1-2 . - S. 87-98 . — ISSN 0168-1591 . - doi : 10.1016/s0168-1591(96)01146-x .
  95. Kenneth M. Olsen, Jonathan F. Wendel. A Bountiful Harvest: Genomisk indsigt i afgrødedomesticeringsfænotyper  // Årlig gennemgang af plantebiologi. — 2013-04-29. - T. 64 , no. 1 . - S. 47-70 . - ISSN 1545-2123 1543-5008, 1545-2123 . - doi : 10.1146/annurev-arplant-050312-120048 .
  96. AN Doust, L. Lukens, K. M. Olsen, M. Mauro-Herrera, A. Meyer. Ud over det enkelte gen: Hvordan epistase og gen-for-miljø-effekter påvirker afgrødedomestring  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - National Academy of Sciences , 2014-04-21. — Vol. 111 , udg. 17 . - P. 6178-6183 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1308940110 .
  97. Rachel S. Meyer, Michael D. Purugganan. Udvikling af afgrødearter: genetik for domesticering og diversificering  // Nature Reviews Genetics. — 2013-11-18. - T. 14 , nej. 12 . - S. 840-852 . - ISSN 1471-0064 1471-0056, 1471-0064 . doi : 10.1038 / nrg3605 .
  98. Clare D. Marsden, Diego Ortega-Del Vecchyo, Dennis P. O'Brien, Jeremy F. Taylor, Oscar Ramirez. Flaskehalse og selektive sweep under domesticering har øget skadelig genetisk variation hos hunde  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - National Academy of Sciences , 2015-12-22. — Vol. 113 , udg. 1 . - S. 152-157 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1512501113 .
  99. Adam R. Boyko, Pascale Quignon, Lin Li, Jeffrey J. Schoenebeck, Jeremiah D. Degenhardt. En simpel genetisk arkitektur ligger til grund for morfologisk variation hos hunde  //  PLoS Biology / Hopi E. Hoekstra. - 2010-08-10. — Vol. 8 , iss. 8 . — P.e1000451 . — ISSN 1545-7885 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1000451 .
  100. Elizabeth Pennisi. Tæmningen af ​​grisen tog nogle vilde drejninger   // Videnskab . — 31-08-2015. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.aad1692 .
  101. Bruno Baur. Hemmer, Helmut 1990. Domestication: the Decline of Environmental Appreciation (tysk udgave 1983, oversat til engelsk af Neil Beckhaus). Cambridge University Press, Cambridge. ix + 208 s. f45,00 H/b, $69,50. ISBN: 0-521-34178-7  // Journal of Evolutionary Biology. - 1992-03. - T. 5 , nej. 2 . - S. 356-356 . — ISSN 1420-9101 1010-061X, 1420-9101 . - doi : 10.1046/j.1420-9101.1992.5020356.x .
  102. Yan Li, Guo-Dong Wang, Ming-Shan Wang, David M. Irwin, Dong-Dong Wu. Domesticering af hunden fra ulven blev fremmet af forbedret excitatorisk synaptisk plasticitet: en hypotese  //  Genombiologi og evolution. — 2014-11. — Vol. 6 , iss. 11 . - s. 3115-3121 . — ISSN 1759-6653 . doi : 10.1093 / gbe/evu245 .
  103. Alex Cagan, Torsten Blass. Identifikation af genomiske varianter formodet målrettet af selektion under hunde -tæmning  //  BioMed Central. — 2016-01-12. — Vol. 16 , udg. 1 . — ISSN 1471-2148 . - doi : 10.1186/s12862-015-0579-7 .
  104. Adam H. Freedman, Rena M. Schweizer, Diego Ortega-Del Vecchyo, Eunjung Han, Brian W. Davis. Demografisk-baseret evaluering af genomiske regioner under udvælgelse i tamhunde  //  PLOS-genetik / Matthew T Webster. — 2016-03-04. — Vol. 12 , udg. 3 . — P. e1005851 . — ISSN 1553-7404 . - doi : 10.1371/journal.pgen.1005851 .
  105. 1 2 Pat Shipman. Hvordan dræber man 86 mammutter? Tafonomiske undersøgelser af mammutmegasitter  // Quaternary International. – 2015-03. - T. 359-360 . - S. 38-46 . — ISSN 1040-6182 . - doi : 10.1016/j.quaint.2014.04.048 .
  106. SA Zimov, NS Zimov, AN Tikhonov, FS Chapin. Mammoth steppe: et højproduktivt fænomen  // Quaternary Science Reviews. — 2012-12. - T. 57 . - S. 26-45 . — ISSN 0277-3791 . - doi : 10.1016/j.quascirev.2012.10.005 .
  107. Rafael Carvalho Almada, Norberto Cysne Coimbra. Rekruttering af striatonigral disinhibitorisk og nigrotectal inhiberende GABAergiske veje under organiseringen af ​​defensiv adfærd af mus i et farligt miljø med den giftige slangeBothrops alternatus(Reptilia,Viperidae)  // Synapse. — 2015-04-27. - T. 69 , no. 6 . - S. 299-313 . — ISSN 0887-4476 . - doi : 10.1002/syn.21814 .
  108. James A. Serpell, Deborah L. Duffy. Hunderacer og deres adfærd  // Kognition og adfærd for husdyr. - Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, 2014. - S. 31-57 . - ISBN 978-3-642-53993-0 , 978-3-642-53994-7 .
  109. Kathryn Lord, Richard A. Schneider, Raymond Coppinger. Udvikling af brugshunde  // Tamhunden. - Cambridge University Press, 2016-12-08. - S. 42-66 . - ISBN 978-1-107-02414-4 , 978-1-139-16180-0, 978-1-107-69934-2 .
  110. Alex Cagan, Torsten Blass. Identifikation af genomiske varianter formodet målrettet af selektion under hunde -tæmning  //  BioMed Central. — 2016-12. — Vol. 16 , udg. 1 . — S. 10 . — ISSN 1471-2148 . - doi : 10.1186/s12862-015-0579-7 .
  111. Amanda L. Pendleton, Feichen Shen, Angela M. Taravella, Sarah Emery, Krishna R. Veeramah, Adam R. Boyko. Sammenligning af landsbyhunde- og ulve-genomer fremhæver den centrale rolle, som den neurale kam i hunde-tæmning spiller . dx.doi.org (21. marts 2017). Hentet: 2. juni 2020.
  112. Daniela Portl, Christoph Jung. Fysiologiske veje til hurtig prosocial evolution  // Biology Futura. – 2019-06. - T. 70 , nej. 2 . - S. 93-102 . — ISSN 2676-8607 2676-8615, 2676-8607 . - doi : 10.1556/019.70.2019.12 .
  113. Elisabetta Palagi, Giada Cordoni. Intraspecifik motorisk og følelsesmæssig tilpasning hos hunde og ulve: De grundlæggende byggesten i hund-menneskelig affektiv forbindelse  // Dyr. - 03-02-2020. - T. 10 , nej. 2 . - S. 241 . — ISSN 2076-2615 . doi : 10.3390 / ani10020241 .
  114. 1 2 Makinson, John Crowther, (født 10. oktober 1954), formand, Penguin Random House, siden 2013 (formand og administrerende direktør, Penguin Group, 2002–13)  // Who's Who. — Oxford University Press, 2007-12-01.
  115. 1 2 Elaine A Ostrander, Guo-Dong Wang, Greger Larson, Bridgett M vonHoldt, Brian W Davis. Dog10K: en international sekventeringsindsats for at fremme undersøgelser af hundes domesticering, fænotyper og sundhed  // National Science Review. — 2019-04-10. - T. 6 , nej. 4 . - S. 810-824 . — ISSN 2053-714X 2095-5138, 2053-714X . - doi : 10.1093/nsr/nwz049 .
  116. George H Perry, Nathaniel J Dominy, Katrina G Claw, Arthur S Lee, Heike Fiegler. Kost og udviklingen af ​​humant amylase-gen kopiantal variation  // Nature Genetics. - 09-09-2007. - T. 39 , no. 10 . - S. 1256-1260 . - ISSN 1546-1718 1061-4036, 1546-1718 . - doi : 10.1038/ng2123 .
  117. Erik Axelsson, Abhirami Ratnakumar, Maja-Louise Arendt, Khurram Maqbool, Matthew T. Webster. Den genomiske signatur af hunde-tæmning afslører tilpasning til en stivelsesrig kost   // Nature . — 2013-01-23. — Vol. 495 , udg. 7441 . - S. 360-364 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature11837 .
  118. Brian Hare, Michael Tomasello. Menneskelignende sociale færdigheder hos hunde?  (engelsk)  // Trends in Cognitive Sciences. - Cell Press , 2005-09. — Vol. 9 , iss. 9 . - S. 439-444 . — ISSN 1364-6613 . - doi : 10.1016/j.tics.2005.07.003 .
  119. Kita, Sotaro, 1963-. At pege: hvor sprog, kultur og erkendelse mødes . - Psychology Press, 2003. - ISBN 0-8058-4014-1 , 978-0-8058-4014-8.
  120. Gabriella Lakatos, Krisztina Soproni, Antal Dóka, Ádám Miklósi. En komparativ tilgang til hundes (Canis familiaris) og menneskelige spædbørns forståelse af forskellige former for pegebevægelser  // Animal Cognition. - 03-04-2009. - T. 12 , nej. 4 . - S. 621-631 . — ISSN 1435-9456 1435-9448, 1435-9456 . - doi : 10.1007/s10071-009-0221-4 .
  121. Joseph A. Vandello, Curtis Puryear. Gør aggression os til mennesker?  // Oxford Handbooks Online. — 2017-11-06. doi : 10.1093 / oxfordhb/9780190247577.013.8 .
  122. I. Hacking. Dyr i oversættelse: Brug af autismens mysterier til at afkode dyrs adfærd  // Almindelig viden. - 2007-04-01. - T. 13 , nej. 2-3 . - S. 456-457 . — ISSN 1538-4578 0961-754X, 1538-4578 . - doi : 10.1215/0961754x-2007-017 .
  123. Repræsenterer det moderne dyr i kulturen / Jeanne Dubino, Ziba Rashidian, Andrew Smyth. - 2014. - doi : 10.1057/9781137428653 .
  124. Brandy R. Fogg, Nimachia Howe, Raymond Pierotti. Relationships Between Indigenous American Peoples and Wolves 1: Wolves as Teachers and Guides  // Journal of Ethnobiology. – 2015-07. - T. 35 , nej. 2 . - S. 262-285 . — ISSN 2162-4496 0278-0771, 2162-4496 . - doi : 10.2993/etbi-35-02-262-285.1 .
  125. Wolfgang M. Schleidt, Michael D. Shalter. Dogs And Mankind: Coevolution on the Move - En opdatering  // Human Ethology Bulletin. — 2018-03-25. - T. 33 , nej. 1 . - S. 15-38 . — ISSN 2224-4476 . - doi : 10.22330/heb/331/015-038 .
  126. PAUL SPENCER. ANDREW B. SMITH: Afrikanske hyrder: Fremkomsten af ​​pastorale traditioner. xvii, 251 s. Walnut Creek, CA: AltaMira Press, 2005. $27  Bulletin fra School of Oriental and African Studies. - 2005-10. - T. 68 , no. 3 . - S. 505-507 . — ISSN 1474-0699 0041-977X, 1474-0699 . - doi : 10.1017/s0041977x05520275 .

Litteratur