MRNA kvalitetskontrol

mRNA-kvalitetskontrol [1] ( mRNA-overvågning ) er et  sæt molekylære mekanismer, der sikrer afvisning af defekte mRNA'er og forhindrer deres translation [2] [3] . mRNA kvalitetskontrolmekanismer fungerer på forskellige stadier af mRNA biogenese . Som regel fører de til, at defekte mRNA'er mærkes på en specifik måde og på grund af dette genkendes de af nukleaseenzymer , der ødelægger dem [4] .

Mekanismerne for mRNA-kvalitetskontrol er blevet beskrevet i bakterier og eukaryoter , og i sidstnævnte forekommer de både i kernen og i cytoplasmaet [5] . Resultatet af arbejdet med disse mekanismer i kernen er ødelæggelsen af ​​defekte transkripter , hvilket forhindrer deres bevægelse ind i cytoplasmaet. I cytoplasmaet kontrolleres transkripter for tilstedeværelsen af ​​for tidlige stopkodoner [4] [5] .

Tre mekanismer for mRNA-kvalitetskontrol er blevet beskrevet i eukaryote celler: nonsens - medieret henfald ( NMD ), nonstop nedbrydning og no-go nedbrydning [6] .  

Nonsens-medieret henfald

Nonsens-medieret henfald (NMD) har til formål at identificere og ødelægge mRNA'er, der indeholder for tidlige stopkodoner. For tidlige stopkodoner kan forekomme på grund af mutationer i kønsceller og somatiske celler , fejl i transkription eller post-transkriptionel mRNA - behandling [7] [8] . Hvis sådanne mRNA'er ikke ødelægges, vil der blive syntetiseret trunkerede proteiner fra dem , hvilket kan være skadeligt for cellen [9] . For tidlige stopkodoner er involveret i udviklingen af ​​cirka 30 % af arvelige sygdomme . NMD spiller således en vigtig rolle i organismens liv [10] [11] .

I gæren Saccharomyces cerevisiae og nematoden Caenorhabditis elegans fungerer tre smg-proteiner (smg1-7) og tre UPF-proteiner (Upf1-3) som essentielle trans -virkende NMD-faktorer [12] [13] . De tilsvarende gener er også til stede i frugtfluen Drosophila melanogaster og hos pattedyr , og deres proteinprodukter er også involveret i NMD [14] . Generelt har alle eukaryoter proteinkomplekser involveret i NMD: UPF1/SMG-2, UPF2/SMG-3 og UPF3/SMG-4. Deres roller i NMD er imidlertid genstand for kontroverser. Det er også uklart, hvilken slags interaktioner mellem disse proteiner faktisk forekommer [15] [12] [14] [16] [17] .

Det er blevet vist, at nogle mRNA'er, der indeholder for tidlige stopkodoner, ikke gennemgår NMD [18] [19] . Som regel er det præmature stopkodon i sådanne mRNA'er placeret helt i begyndelsen af ​​den åbne læseramme [20] . For eksempel indeholder β-globulin-mRNA et for tidligt stopkodon helt i begyndelsen af ​​det første exon og gennemgår ikke NMD. Detaljerne i den mekanisme, der tillader sådanne mRNA'er at undgå nedbrydning, er ukendte. Det er blevet foreslået, at det involverer poly(A)-bindende protein (PABP) [21] .

Hos pattedyr

Det er blevet vist, at nukleotider placeret 50-54 eller flere nukleotider opstrøms for den sidste forbindelse mellem to exoner [3] [5] [7] [8] [9] [18] er vigtige for at udløse mRNA-nedbrydning hos pattedyr . Nukleotider under dette punkt er uden betydning for NMD. Premature stopkodoner er således placeret 50-54 nukleotider opstrøms for den sidste to-exon-grænse, mens normale stopkodoner er placeret i terminale exoner [22] . Exon junction complexes (EJC'er ) markerer grænserne mellem exoner .  EJC er et multiproteinkompleks, der er samlet på transkriptet under splejsning af 20-24 nukleotider opstrøms for splejsningsstedet [23] . Det er takket være EJC, at premature stopkodoner kan skelnes fra normale. Genkendelse af for tidlige stopkodoner afhænger af definitionen af ​​grænser mellem exoner, så spliceosomet er involveret i NMD hos pattedyr [18] [24] . NMD-vejen udløses ikke af defekte transkripter læst fra gener, der ikke indeholder introner , såsom genet for histon H4 , Hsp70 og melacortin-4-receptoren [9] .

Normalt er EJC-komplekserne placeret efter stopkodonerne. Når ribosomet bevæger sig langs mRNA'et, fortrænger det EJC-komplekserne. Når ribosomet når det for tidlige stopkodon, binder translationsfaktorerne eRF1 og eRF3 sig til de ufortrængte EJC-komplekser og danner en multiproteinbro [25] . UPF1 interagerer med UPF2/UPF3 af det resterende EJC, hvilket udløser mRNA-nedbrydning af endogene nukleaser [22] [25] .

Hos hvirvelløse dyr

I organismer som S. cerevisiae , D. melanogaster og C. elegans er stopkodongenkendelse ikke forbundet med exongrænser [24] , og hos dem er NMD ikke forbundet med splejsning. Af denne grund kræver hvirvelløse NMD ikke inddragelse af EJC [4] . Adskillige mulige mekanismer er blevet foreslået til at skelne mellem normale og for tidlige stopkodoner i hvirvelløse celler. Ifølge en hypotese har de nogle sekvenser, der er placeret efter for tidlige stopkodoner og fungerer som EJC [15] . Den anden model foreslår, at den positionelle information, der er nødvendig for at skelne mellem normale og for tidlige stopkodoner, kan tilvejebringes af så udbredte mRNA-elementer som den 3'-terminale poly(A)-hale [26] . Ifølge en anden model adskiller de 3'-terminale regioner lokaliseret efter normale og efter for tidlige stopkodoner sig, for eksempel i deres associerede proteiner. Ingen af ​​disse hypoteser er dog endnu blevet eksperimentelt bekræftet [4] .

I planter

Planter har to mekanismer til genkendelse af for tidlige stopkodoner: den første er relateret til afstanden til EJC, som hos hvirveldyr , og den anden er baseret på afstanden fra stopkodonen til poly(A) halen. I planter nedbryder NMD-vejen mRNA'er med en 3'-utranslateret region længere end 300 nukleotider; derfor er mRNA'er med lange 3'-utranslaterede regioner meget mindre almindelige i planter end i hvirveldyr [27] [28] .

Nonstop nedbrydning ( engelsk  nonstop mediated decay, NSD ) er rettet mod genkendelse og ødelæggelse af transkripter, der mangler stopkodoner [30] [31] . Sådanne mRNA'er kan skyldes for tidlig 3'-polyadenylering, hvor polyadenyleringssignaler er placeret i den kodende region af transkriptet [32] . Ribosomet, der binder til sådanne mRNA'er, oversætter dem, indtil det når poly(A) halen, som det "hænger" på og ikke kan dissociere fra mRNA'et [33] . Hvis mRNA uden stopkodoner ikke elimineres, vil mange ribosomer være ude af stand til at oversætte normale mRNA'er, idet de er forbundet med defekte transkripter. Nonstop nedbrydning frigiver dinglende ribosomer og sender mRNA uden stopkodon til at blive nedbrudt af nukleaser. Nonstop nedbrydning forløber gennem to hovedmekanismer, som sandsynligvis virker sammen [30] [31] .

Path Ski7

Ski7-proteinet formodes at kunne binde sig til ribosomets tomme A-sted og derved hjælpe de "hængte" ribosomer til at frigøre sig fra transkriptet uden stopkodon. Efter dissociering af ribosomet forbliver Ski7 forbundet med det defekte transkript, og det er i denne form, at transkriptet ødelægges af cytosoliske exosomer . Komplekset af exosomet med Ski7 deadenylerer hurtigt mRNA'et, og derefter ødelægger exosomet transkriptet i retningen fra 3'-enden til 5'-enden [30] [31] .

Sti uafhængig af Ski7

Den anden NSD-vej blev først beskrevet i gær. I fravær af Ski7 dissocierer poly(A)-bindende proteiner (PABP) fra poly(A)-halen. På grund af dissociationen af ​​PABP-proteiner fjernes den beskyttende 5'- endehætte fra transkriptet , og transkriptet nedbrydes hurtigt af endogene exonukleaser , såsom XrnI, fra 5'-enden til 3'-enden [31] .

No-go forringelse

No-go nedbrydning ( No-Go decay ,  NGD ) var den sidste af de aktuelt kendte mekanismer for mRNA-kvalitetskontrol [34] , og dens mekanisme er endnu ikke fuldt ud klarlagt. Det vides ikke præcist, hvilke mRNA'er, der er målene for NGD, men det antages, at disse er mRNA'er, som ribosomet "hængte" på under translation. Dette kan skyldes den sekundære struktur , hvis elementer fysisk kan hæmme ribosomets fremgang [34] . Dom34/Hbs1-komplekset binder sandsynligvis til mRNA nær A-stedet af det ophængte ribosom og hjælper det med at forlade transkriptet [35] . I nogle tilfælde indføres et snit i transkriptet nær det sted, hvor ribosomet "hængte", men endonukleaserne , der laver dette snit , er ikke blevet identificeret. Transkriptfragmenter ødelægges derefter endeligt af exosomer i retningen fra 3'-enden til 5'-enden eller af Xrn1 exonuklease i den modsatte retning [34] . Det vides ikke præcist, hvordan Dom34/Hbs1 fremmer dissociationen af ​​det ophængte ribosom, men det vides, at Hbs1-proteinet er relateret til Ski7-proteinet, som spiller en lignende rolle i nonstop nedbrydning [7] [36] .

Evolution

Ved at spore konservatismen af ​​nøgleproteinerne i hver af mRNA-kvalitetskontrolmekanismerne er det muligt at rekonstruere disse mekanismers evolutionære historie. Nøgleproteiner er Dom34/Hbs1 i NGD [34] , Ski7 i NSD [30] og eRF i NMD [8] . Ved anvendelse af BLAST blev tilstedeværelsen af ​​disse proteiner i forskellige grupper af organismer bestemt. Det viste sig, at Hbs1 (NGD) og eRF3 (NMD) kun findes i eukaryoter, mens Dom34 (NGD) findes i eukaryoter og archaea . I denne henseende var NGD sandsynligvis den første mRNA-kvalitetskontrolmekanisme. Ski7-proteinet (NSD) findes kun i gær, så NSD ser ud til at være den sidste af de tre mekanismer. Således optrådte NMD som den anden af ​​dem [37] .

Noter

  1. ↑ Mironova L. N., Padkina M. V., Sambuk E. V. RNA: syntese og funktioner. - Sankt Petersborg. : Øko-vektor, 2017. - S. 272. - 287 s. - ISBN 978-5-906648-29-7 .
  2. ↑ Moore MJ Fra fødsel til død: De komplekse liv af eukaryote mRNA'er   // Videnskab . - 2005. - 2. september ( bd. 309 , nr. 5740 ). - S. 1514-1518 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1111443 .
  3. ↑ 1 2 Amrani N. , Sachs MS , Jacobson A. Tidlig nonsens: mRNA-henfald løser et translationelt problem.  (engelsk)  // Naturanmeldelser. Molekylær cellebiologi. - 2006. - Juni ( bind 7 , nr. 6 ). - S. 415-425 . doi : 10.1038 / nrm1942 . — PMID 16723977 .
  4. ↑ 1 2 3 4 Amrani N. , Ganesan R. , Kervestin S. , Mangus DA , Ghosh S. , Jacobson A. En faux 3'-UTR fremmer afvigende terminering og udløser nonsens-medieret mRNA-henfald.  (engelsk)  // Nature. - 2004. - 4. november ( bd. 432 , nr. 7013 ). - S. 112-118 . - doi : 10.1038/nature03060 . — PMID 15525991 .
  5. ↑ 1 2 3 Fasken Milo B , Corbett Anita H. Proces eller forgå: kvalitetskontrol i mRNA-biogenese  //  Nature Structural & Molecular Biology. - 2005. - Juni ( bind 12 , nr. 6 ). - S. 482-488 . — ISSN 1545-9993 . doi : 10.1038 / nsmb945 .
  6. ↑ Krebs J., Goldstein E., Kilpatrick S. Gener ifølge Lewin. - M . : Videnlaboratoriet, 2017. - S. 618. - 919 s. - ISBN 978-5-906828-24-8 .
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 Chang YF , Imam JS , Wilkinson MF Den nonsens-medierede henfalds-RNA-overvågningsvej.  (engelsk)  // Årlig gennemgang af biokemi. - 2007. - Bd. 76 . - S. 51-74 . - doi : 10.1146/annurev.biochem.76.050106.093909 . — PMID 17352659 .
  8. ↑ 1 2 3 Rehwinkel Jan , Raes Jeroen , Izaurralde Elisa. Nonsens-medieret mRNA-henfald: målgener og funktionel diversificering af effektorer  (engelsk)  // Trends in Biochemical Sciences. - 2006. - November ( bind 31 , nr. 11 ). - s. 639-646 . — ISSN 0968-0004 . - doi : 10.1016/j.tibs.2006.09.005 .
  9. ↑ 1 2 3 Maquat Lynne E. Nonsens-medieret mRNA-henfald: splejsning, translation og mRNP-dynamik  //  Nature Reviews Molecular Cell Biology. - 2004. - Februar ( bind 5 , nr. 2 ). - S. 89-99 . — ISSN 1471-0072 . - doi : 10.1038/nrm1310 .
  10. ↑ Holbrook Jill A , Neu-Yilik Gabriele , Hentze Matthias W , Kulozik Andreas E. Nonsens-medieret forfald nærmer sig klinikken   // Nature Genetics . - 2004. - August ( bind 36 , nr. 8 ). - S. 801-808 . — ISSN 1061-4036 . doi : 10.1038 / ng1403 .
  11. ↑ Mendell Joshua T , Sharifi Neda A , Meyers Jennifer L , Martinez-Murillo Francisco , Dietz Harry C. Nonsensovervågning regulerer ekspression af forskellige klasser af pattedyrtransskriptioner og dæmper genomisk støj  //  Nature Genetics. - 2004. - 26. september ( bind 36 , nr. 10 ). - S. 1073-1078 . — ISSN 1061-4036 . - doi : 10.1038/ng1429 .
  12. ↑ 1 2 Cali BM , Kuchma SL , Latham J. , Anderson P. smg-7 er påkrævet til mRNA-overvågning i Caenorhabditis elegans.  (engelsk)  // Genetik. - 1999. - Februar ( bind 151 , nr. 2 ). - S. 605-616 . — PMID 9927455 .
  13. ↑ Yamashita Akio , Kashima Isao , Ohno Shigeo. SMG-1's rolle i nonsens-medieret mRNA-henfald // Biochimica et Biophysica Acta  (  BBA) - Proteins and Proteomics. - 2005. - December ( bd. 1754 , nr. 1-2 ). - S. 305-315 . — ISSN 1570-9639 . - doi : 10.1016/j.bbapap.2005.10.002 .
  14. ↑ 1 2 Kim Yoon Ki , Furic Luc , DesGroseillers Luc , Maquat Lynne E. Mammalian Staufen1 rekrutterer Upf1 til specifikke mRNA 3'UTR'er for at fremkalde mRNA-henfald   // Celle . - 2005. - Januar ( bind 120 , nr. 2 ). - S. 195-208 . — ISSN 0092-8674 . - doi : 10.1016/j.cell.2004.11.050 .
  15. ↑ 1 2 Conti Elena , Izaurralde Elisa. Nonsens-medieret mRNA-henfald: molekylær indsigt og mekanistiske variationer på tværs af arter  //  Current Opinion in Cell Biology. - 2005. - Juni ( bind 17 , nr. 3 ). - s. 316-325 . — ISSN 0955-0674 . - doi : 10.1016/j.ceb.2005.04.005 .
  16. ↑ Longman D. , Plasterk RH , Johnstone IL , Cáceres JF Mekanistisk indsigt og identifikation af to nye faktorer i C. elegans NMD-vej.  (engelsk)  // Gener & Development. - 2007. - 1. maj ( bd. 21 , nr. 9 ). - S. 1075-1085 . - doi : 10.1101/gad.417707 . — PMID 17437990 .
  17. ↑ Gatfield D. Nonsens-medieret mRNA-henfald i Drosophila: ved skæringspunktet mellem gær- og pattedyrsvejene  //  The EMBO Journal. - 2003. - 1. august ( bind 22 , nr. 15 ). - S. 3960-3970 . — ISSN 1460-2075 . - doi : 10.1093/emboj/cdg371 .
  18. ↑ 1 2 3 Nagy E. , Maquat LE En regel for termineringskodonposition i intronholdige gener: når nonsens påvirker RNA-overflod.  (engelsk)  // Trends In Biochemical Sciences. - 1998. - Juni ( bind 23 , nr. 6 ). - S. 198-199 . — PMID 9644970 .
  19. ↑ Inácio Ângela , Silva Ana Luísa , Pinto Joana , Ji Xinjun , Morgado Ana , Almeida Fátima , Faustino Paula , Lavinha João , Liebhaber Stephen A. , Romão Luísa. Nonsense-mutationer i umiddelbar nærhed af initieringskodonet udløser ikke fuld nonsens-medieret mRNA-decay  //  Journal of Biological Chemistry. - 2004. - 25. maj ( bd. 279 , nr. 31 ). - P. 32170-32180 . — ISSN 0021-9258 . - doi : 10.1074/jbc.m405024200 .
  20. ↑ Silva AL , Pereira FJC , Morgado A. , Kong J. , Martins R. , Faustino P. , Liebhaber SA , Romao L. Det kanoniske UPF1-afhængige nonsens-medierede mRNA-henfald inhiberes i transkripter, der bærer en kort åben læseramme uafhængig af sekvenskontekst  (engelsk)  // RNA. - 2006. - 19. oktober ( bind 12 , nr. 12 ). - S. 2160-2170 . — ISSN 1355-8382 . - doi : 10.1261/rna.201406 .
  21. ↑ Silva AL , Ribeiro P. , Inacio A. , Liebhaber SA , Romao L. Nærhed af det poly(A)-bindende protein til en for tidlig termineringskodon inhiberer pattedyrs nonsens-medieret mRNA-henfald   //RNA . - 2008. - 18. januar ( bind 14 , nr. 3 ). - S. 563-576 . — ISSN 1355-8382 . - doi : 10.1261/rna.815108 .
  22. ↑ 1 2 Zhang Jing , Sun Xiaolei , Qian Yimei , LaDuca Jeffrey P. , Maquat Lynne E. Der kræves mindst én intron for det nonsensmedierede henfald af triosephosphat-isomerase-mRNA: en mulig forbindelse mellem nuklear splejsning og  oversættelse)  // Cytoplasma Molekylær og cellulær biologi. - 1998. - 1. september ( bind 18 , nr. 9 ). - P. 5272-5283 . — ISSN 0270-7306 . - doi : 10.1128/mcb.18.9.5272 .
  23. ↑ Neu-Yilik G. Splejsning og 3'-endedannelse i definitionen af ​​nonsens-medieret henfaldskompetente humane beta-globin mRNP'er  //  The EMBO Journal. - 2001. - 1. februar ( bind 20 , nr. 3 ). - S. 532-540 . — ISSN 1460-2075 . - doi : 10.1093/emboj/20.3.532 .
  24. ↑ 1 2 Behm-Ansmant I. , Gatfield D. , Rehwinkel J. , Hilgers V. , Izaurralde E. En bevaret rolle for cytoplasmatisk poly(A)-bindende protein 1 (PABPC1) i nonsens-medieret mRNA-henfald.  (engelsk)  // The EMBO Journal. - 2007. - 21. marts ( bind 26 , nr. 6 ). - S. 1591-1601 . - doi : 10.1038/sj.emboj.7601588 . — PMID 17318186 .
  25. ↑ 1 2 Kashima I. , Yamashita A. , Izumi N. , Kataoka N. , Morishita R. , Hoshino S. , Ohno M. , Dreyfuss G. , Ohno S. Binding af en roman SMG-1-Upf1-eRF1- eRF3-kompleks (SURF) til exon-junction-komplekset udløser Upf1-phosphorylering og nonsens-medieret mRNA-henfald.  (engelsk)  // Gener & Development. - 2006. - 1. februar ( bind 20 , nr. 3 ). - S. 355-367 . - doi : 10.1101/gad.1389006 . — PMID 16452507 .
  26. ↑ Palaniswamy Viswanathan , Moraes Karen CM , Wilusz Carol J , Wilusz Jeffrey. Nucleophosmin deponeres selektivt på mRNA under polyadenylering  //  Nature Structural & Molecular Biology. - 2006. - 9. april ( bind 13 , nr. 5 ). - S. 429-435 . — ISSN 1545-9993 . doi : 10.1038 / nsmb1080 .
  27. ↑ Schwartz AM , Komarova TV , Skulachev MV , Zvereva AS , Dorokhov IuL. , Atabekov JG Stabilitet af plante-mRNA'er afhænger af længden af ​​den 3'-utranslaterede region.  (engelsk)  // Biokemi. Biokemi. - 2006. - December ( bind 71 , nr. 12 ). - S. 1377-1384 . — PMID 17223792 .
  28. ↑ Nyikó T. , Kerényi F. , Szabadkai L. , Benkovics AH , Major P. , Sonkoly B. , Mérai Z. , Barta E. , Niemiec E. , Kufel J. , Silhavy D. Plante nonsens-medieret mRNA-henfald er styret af forskellige autoregulatoriske kredsløb og kan induceres af et EJC-lignende kompleks.  (engelsk)  // Nucleic Acids Research. - 2013. - Juli ( bd. 41 , nr. 13 ). - P. 6715-6728 . - doi : 10.1093/nar/gkt366 . — PMID 23666629 .
  29. ↑ Garneau NL , Wilusz J. , Wilusz CJ Motorveje og biveje for mRNA-henfald.  (engelsk)  // Naturanmeldelser. Molekylær cellebiologi. - 2007. - Februar ( bind 8 , nr. 2 ). - S. 113-126 . - doi : 10.1038/nrm2104 . — PMID 17245413 .
  30. ↑ 1 2 3 4 van Hoof A. , Frischmeyer PA , Dietz HC , Parker R. Exosom-medieret genkendelse og nedbrydning af mRNA'er, der mangler et termineringskodon.  (engelsk)  // Science (New York, NY). - 2002. - 22. marts ( bind 295 , nr. 5563 ). - S. 2262-2264 . - doi : 10.1126/science.1067272 . — PMID 11910110 .
  31. ↑ 1 2 3 4 Frischmeyer PA En mRNA-overvågningsmekanisme, der eliminerer transkriptioner, der mangler termineringskodoner   // Videnskab . - 2002. - 22. marts ( bind 295 , nr. 5563 ). - P. 2258-2261 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1067338 .
  32. ↑ Temperley RJ Undersøgelse af en patogen mtDNA mikrodeletion afslører en translationsafhængig deadenyleringsforfaldsvej i humane mitokondrier  //  Human Molecular Genetics. - 2003. - 15. juli ( bind 12 , nr. 18 ). - S. 2341-2348 . — ISSN 1460-2083 . doi : 10.1093 / hmg/ddg238 .
  33. ↑ Karzai AW , Roche ED , Sauer RT SsrA-SmpB-systemet til proteinmærkning, rettet nedbrydning og ribosomredning.  (engelsk)  // Nature Structural Biology. - 2000. - Juni ( bind 7 , nr. 6 ). - S. 449-455 . - doi : 10.1038/75843 . — PMID 10881189 .
  34. ↑ 1 2 3 4 Doma MK , Parker R. Endonukleolytisk spaltning af eukaryote mRNA'er med stall i translationsforlængelse.  (engelsk)  // Nature. - 2006. - 23. marts ( bd. 440 , nr. 7083 ). - S. 561-564 . - doi : 10.1038/nature04530 . — PMID 16554824 .
  35. ↑ Kobayashi K. , Kikuno I. , Kuroha K. , Saito K. , Ito K. , Ishitani R. , Inada T. , Nureki O. Strukturelt grundlag for mRNA-overvågning af archaeal Pelota og GTP-bundet EF1α kompleks.  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States Of America. - 2010. - 12. oktober ( bind 107 , nr. 41 ). - P. 17575-17579 . - doi : 10.1073/pnas.1009598107 . — PMID 20876129 .
  36. ↑ Graille M. , Chaillet M. , van Tilbeurgh H. Structure of yeast Dom34: et protein relateret til translationstermineringsfaktor Erf1 og involveret i No-Go-henfald.  (engelsk)  // The Journal Of Biological Chemistry. - 2008. - 14. marts ( bd. 283 , nr. 11 ). - P. 7145-7154 . - doi : 10.1074/jbc.M708224200 . — PMID 18180287 .
  37. ↑ 1 2 Atkinson GC , Baldauf SL , Hauryliuk V. Udvikling af nonstop, no-go og nonsens-medieret mRNA-henfald og deres termineringsfaktor-afledte komponenter.  (engelsk)  // BMC Evolutionary Biology. - 2008. - 23. oktober ( bind 8 ). - S. 290-290 . - doi : 10.1186/1471-2148-8-290 . — PMID 18947425 .