stenfirben | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
videnskabelig klassifikation | ||||||||||
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderKlasse:krybdyrUnderklasse:DiapsiderSkat:ZauriiInfraklasse:LepidosauromorferSuperordre:LepidosaurerHold:skælletUnderrækkefølge:Lacertiformata Vidal & Hedges, 2005Familie:rigtige firbenUnderfamilie:LacertinaeSlægt:stenfirben | ||||||||||
Internationalt videnskabeligt navn | ||||||||||
Darevskia Arribas , 1999 | ||||||||||
|
Klippefirben ( lat. Darevskia ) er en slægt af mellemstore krybdyr, der lever i Kaukasus , Iran og Tyrkiet i skove og græsklædte levesteder med talrige klippefremspring. Blandt stenfirben kendes 7 parthenogenetiske arter [1] .
Det er små firben med en kropslængde på 50–85 mm [2] og med en hale cirka dobbelt så lang [3] . Kroppen er normalt fladtrykt, hovedet er spidst og hos de fleste arter fladtrykt i et lodret plan, hvilket gør, at firbenene kan gemme sig i smalle sprækker mellem sten og i klipper. Klippefirben har relativt lange ben med specielle hård hud på de indre overflader af deres poter og skarpe kløer, takket være hvilke de hurtigt bevæger sig langs de lodrette ru overflader af klipper og sten [4] .
Farven på stenfirben varierer fra forskellige nuancer af grøn til sandet [4] [5] . Hunnerne er normalt blegere end hannerne. På den dorsale side af kroppen har klippefirben en occipital stribe, sammensat af et sæt sorte eller brune pletter og en bred linje af firbenets hovedfarve og mørke mønstre på siderne af kroppen. Nogle arter har blå eller lilla pletter med hvide cirkler i midten på den forreste tredjedel af kroppen, og/eller ensfarvede blå-violette pletter i forbindelsen mellem bugskærene og kropsskællene [5] [6] . De fleste arter af klippefirben er kendetegnet ved en varieret farve af den ventrale side af kroppen, der spænder fra forskellige nuancer af pink, rød og orange til gul og grøn [4] .
I 1830 foretog professor ved Kazan University E. A. Eversman (1794-1860) en ekspedition til Nordkaukasus, som et resultat af hvilken han beskrev to nye arter: engfirben ( Lacerta praticola (Eversman 1834)) og stenfirben ( Lacerta saxicola ( Eversman 1834 )). På det tidspunkt anerkendte europæiske videnskabsmænd ikke uafhængigheden af L. saxicola- arten , idet de betragtede den som en del af den europæiske L. muralis ( Laurenti , 1768). Men i begyndelsen af det XX århundrede. mellem de to zoologer Mekheli (1862-1953) og Boulanger (1858-1937) var der en længere diskussion om L. saxicolas taksonomiske position , som blev løst til fordel for den første, og L. saxicola med underarter blev yderligere behandlet separat. fra L. muralis . I flere årtier har forskere fra forskellige lande uafhængigt studeret den monofyletiske gruppe af stenfirben, identificeret nye underarter, forenklet nogle taxa og beskrevet nye arter [5] [6] [4] . Det var på denne gruppe af firben, at fænomenet parthenogenese først blev opdaget i fostervandsdyr, opdaget af den russiske zoolog I. S. Darevsky (1924-2009), som også ydede et væsentligt bidrag til forståelsen af stenfirbens økologi, taksonomi og morfologi . Til hans ære gav den spanske videnskabsmand Arribas i 1997 navn til stenfirbenslægten Darevskia og identificerede typearten D. saxicola [7] .
Ifølge Arribas (1997) omfatter slægten Darevskia fire grupper ( clades ), der forener arter efter oprindelse og slægtskab: raddei , rudis , saxicola og caucasica [7] . Efterfølgende blev yderligere tre klader identificeret: praticola , chlorogaster og defilippii [8] . I alt omfatter slægten 34 arter, hvoraf 7 formerer sig parthenogenetisk, og 22 underarter [1] .
Raddei | Rudis | Saxicola | caucasica |
---|---|---|---|
Aserbajdsjansk firben Darevskia raddei (Boettger, 1892) | Georgisk øgle Darevskia rudis ( Bedriaga , 1886) | Klippefirben Darevskia saxicola (Eversmann, 1834) | Kaukasisk firben Darevskia caucasica (Mehely, 1909) |
Nairian firben Darevskia nairensis (Darevsky, 1967) | Rødbuget firben Darevskia parvula (Lantz & Cyren, 1913) | Brauners firben Darevskia brauneri (Mehely, 1909) | Alpine firben Darevskia alpina (Darevsky, 1967) |
Bithynisk firben Darevskia bithynica (Mehely, 1909) | Valentines firben Darevskia valentini (Boettger, 1892) | Shcherbaks firben Darevskia sczerbaki (Lukina, 1963) | Dagestan øgle Darevskia daghestanica (Darevsky, 1967) |
Tyrkisk firben Darevskia clarkorum (Darevsky & Vedmederja, 1977) | Kura firben Darevskia portschinskii (Kessler, 1878) | Lindholms firben Darevskia lindholmi (Lantz & Cyren, 1936) | Artvinian firben Darevskia derjugini (Nikolsky, 1898) |
Adjarisk firben Darevskia mixta (Mehely, 1909) | |||
Chernal firben Darevskia dryada (Darevsky & Tuniyev, 1997) |
Praticola | Klorogaster | Defilippii | Parthenogenetiske arter |
---|---|---|---|
Engfirben Darevskia praticola (Eversmann, 1834) | Grønbuget firben Darevskia chlorogaster (Boulenger, 1908) | Elbrus firben Darevskia defilippii ( Camerano , 1877) | Armensk firben Darevskia armeniaca (Mehely, 1909) |
Pontisk firben Darevskia pontica (Lantz & Cyren, 1919) | Darevskia kamii Ahmadzadeh, Flecks, Carretero, Mozaffari, Bohme, Harris, Freitas & Rodder, 2013 | Darevskia kopetdaghica Ahmadzadeh, Flecks, Carretero, Mozaffari, Bohme, Harris, Freitas, Rodder, 2013 | Bendimahi firben [9] Darevskia bendimahiensis (Schmidtler, Eiselt & Darevsky, 1994) |
Kaspisk firben Darevskia caspica Ahmadzadeh, Flecks, Carretero, Mozaffari, Bohme, Harris, Freitas & Rodder, 2013 | Darevskia schaekeli Ahmadzadeh, Flecks, Carretero, Mozaffari, Bohme, Harris, Freitas & Rodder, 2013 | Dahls firben Darevskia dahli (Darevsky, 1957) | |
Steiners firben Darevskia steineri (Eiselt, 1995) | Rostombekovs firben Darevskia rostombekowi (Darevsky, 1957) | ||
Hvidbuget firben Darevskia unisexualis (Darevsky, 1966) | |||
Azzellas firben [9] Darevskia uzzelli (Darevsky & Danielyan, 1977) | |||
Safirfirben [9] Darevskia sapphirina (Schmidtler, Eiselt & Darevsky, 1994) |
Følgende typer er almindeligt anerkendte:
Klippefirben er almindelige i Abkhasien , Aserbajdsjan , Armenien , Georgien , Iran , Nagorno-Karabakh , Rusland ( Adygea , Dagestan , Ingusjetien , Kabardino-Balkaria , Karachay-Cherkessia , Krasnodar-territoriet , Republikken -Al- Territanien , Krim , Strop og Territorien Tjetjenien ), i Tyrkiet og Sydossetien . Det skal bemærkes, at grænserne for rækkevidden af nogle arter ikke kendes med sikkerhed, men de foreslåede områder for deres møder falder sammen med de allerede angivne udbredelsesområder for hele slægten som helhed [5] [2] .
Stenfirben findes i forskellige højdezoner fra 0 til 3000 m over havets overflade. og indtager en række forskellige landskaber : bjerg-steppe, skov-steppe, bjerg-eng, bjerg-skov, menneskeskabte og kystnære. Ved at være begrænset til visse levesteder kan de betinget opdeles i flere grupper:
1) Firben, der lever i skoven, er ifølge de mikrorelieffer, de optager, opdelt i: klæber til klippefremspring ( D. raddei, D. brauneri ) og uafhængige af dem, i stand til at leve i levesteder, hvor der ikke er klipper, vha. gnavergrave som beskyttelsesrum, bladstrøelse, træhulrum og bark (f.eks . D. chlorogaster , D. armeniaca ).
2) At bo i områder med udspring af grundfjeld og lerklipper i alpine og subalpine enge. Som beskyttelsesrum bruger de ofte gnavergrave, hulrum mellem sten og revner i klipper. D. alpine og D. mixta , D. armeniaca og D. valentini holder sig til disse levesteder .
3) Klippefirben af tørre og moderat tørre landskaber (alpine stepper) af klipper og deres foden på skråninger med tørelskende buske og urteagtig vegetation, vejskråninger. Sådanne levesteder har et stort antal sprækker og hulrum, der tjener som beskyttelsesrum for firben. I sådanne landskaber er der sådanne arter som: D. rudis, D. portschinski, D. daghestanica, D. raddei, D. saxicola.
4) Optager menneskeskabte levesteder: forladte bygninger, mure i byer, forladte templer, klostre osv., hvor deres antal ofte overstiger antallet i naturlige levesteder. For eksempel D. armeniaca , D. lindholmi, D. dahli.
Stenfirben findes i højder på 0 - 3000 m over havets overflade. Zonal og geografisk fordeling bestemmes af mængden af nedbør, den gennemsnitlige årlige temperatur, længden af den ugunstige sæson og eksponeringen af skråningen. For eksempel er D. daghestanica på den sydlige skråning af Greater Kaukasus Range (Sydossetien) fordelt i højder på 1500–1800 m.o.h., og på de nordlige skråninger (Dagestan) - 50–2100 m.o.s. [5] [4]
Stenfirben lever af forskellige hvirvelløse dyr med kropsstørrelser fra nogle få millimeter til 4 cm: edderkopper , Diptera , Lepidoptera , Hymenoptera , kakerlakker , Orthoptera , Hemiptera , Coleoptera , skovlus , orme, ferskvandssnegle , amphiomsnegle , marindyr og snegle . nogle gange dele af planter [ 11] [12] [5] . Der har også været isolerede tilfælde af kannibalisme , hvor voksne spiste unge [4] [13] [5] .
På trods af mangfoldigheden af deres byttebase kan stenfirben udvikle præferencer for at spise en bestemt gruppe af hvirvelløse dyr (for eksempel flyvende former for myrer), hvilket er forårsaget af sæsonbestemte ændringer i tilgængeligheden eller overflod af denne type byttedyr. Selv efter en betydelig reduktion i tætheden af hvirvelløse dyr fra denne gruppe, fortsætter firben med at jage dem i nogen tid i nærværelse af mere tilgængelige fødegenstande [11] .
Klippefirben findes yderst sjældent alene, og danner normalt bopladser [4] . Populationstætheden af parthenogenetiske klippefirben kan variere i et bredere område end for biseksuelle arter: op til 200 individer pr. 1 km af ruten hos enkønnede arter og op til 80 individer hos biseksuelle arter [14] , hvilket forklares ved det faktum at parthenogenetiske arter er mindre aggressive [15] og har en høj befolkningstilvækst [4] .
Klippefirben er karakteriseret ved komplekse og forskelligartede sociale systemer, som især er kendetegnet ved stabile langsigtede venskabelige relationer mellem mand og kvinde og territoriale eller hierarkiske relationer mellem individer af samme køn.
Grundlaget for bosættelserne af biseksuelle klippefirben er stillesiddende hanner og hunner, som har individuelle plots, der ofte overlapper hinanden. Hos en række arter har nogle hanner territorier beskyttet mod andre hanner. Hannernes territorier overlapper aldrig hinanden, men deres aktivitetscentre, der primært er forbundet med basking , falder sammen med aktivitetscentrene for hunner, der bor inden for deres territorier [13] [16] [17] .
Studiet af social adfærd og den rumlige struktur af populationer af klippefirben er genstand for en række videnskabelige artikler, der er offentliggjort baseret på resultaterne af mange års forskning [13] [16] [17] [18] [19] [12 ] ] [15] [20] .
Den sæsonbestemte aktivitet af stenfirben bestemmes af temperaturindikatorer, og i forbindelse hermed, hos arter, der lever i forskellige højder, tidspunktet for at forlade overvintringsskjul, parringsperioden, æglægningen, udklækningen af unge individer og tidspunktet for afrejse til overvintring adskiller sig. Omtrent fra slutningen af februar til slutningen af maj forlader de overvintrende shelter, og den aktive periode varierer fra 6-7 måneder (i bjergene) til 9-10 måneder (i dalene og ved kysten). I denne periode parrer kønsmodne individer sig, og hunnerne lægger æg. Dvale opstår fra slutningen af september til midten af november.
Begyndelsen og slutningen af firbenets daglige aktivitet bestemmes af lysforholdene inden for individets individuelle sted, og hos nogle individer kan den begynde tidligt om morgenen, mens individer lever på skråningerne af den nordlige eksponering eller i dyb skovdale er aktive i flere timer midt på dagen [4] . Efter opvarmning ( basking ) når øglens kropstemperatur cirka 30-34 °C, og den begynder en rutinemæssig aktivitet rettet mod organismens liv [18] [12] . Hen på aftenen, når varmen aftager, vender dyrene tilbage til deres baskepladser og bliver der i nogen tid, hvorefter de går til deres natlige shelter [12] [4] .
Stenfirben bliver kønsmoden i andet (hunner) og tredje (hanner) leveår, med en samlet levetid på op til 13 år [21] [13] . Parring af nogle arter af stenfirben sker efter den første smeltning, cirka 3-5 uger efter at have forladt overvintringsstedet ( D. brauneri ), hos andre - umiddelbart efter at have forladt overvintringsskjulet ( D. valentini ). Æglægningen begynder i anden halvdel af juni og varer indtil begyndelsen af august. Koblingen består normalt af 2 til 7 æg. Inkubationsperioden varer cirka 55-65 dage. Unge dyr med en kropslængde på omkring 25 mm fødes i slutningen af sommeren [13] [12] [4] .
Adskillelsen af slægten Darevskia fra underfamilien Lacertinae fandt sted for cirka 12-16 millioner år siden, midt i Miocæn . Formentlig kom stamformen af slægten Darevskia ind i det vestlige Kaukasus territorium i Mellem-miocæn eller Mellem -Pliocæn , da der var en landforbindelse mellem Lilleasien og Balkan [4] [5] .
Slægten af stenfirben omfatter 7 parthenogenetiske arter: D. armeniaca , D. bendimahiensis , D. dahli , D. rostombekovi , D. sapphirina , D. unisexualis og D. uzzelli [22] , dannet som et resultat af hybridisering af hanner og hunner af forskellige biseksuelle arter [1] . Samtidig fungerer D. valentini og D. portschinskii altid som faderlige arter , og D. mixta, D. nairensis og D. raddei [23] [24] [25] [26] [22] som moderlige arter . Set ud fra det klassiske biologiske artsbegreb kan taxaer af samme køn ikke tildeles artsstatus på grund af manglende udveksling af genetisk materiale mellem individer inden for samme population. Men på grundlag af morfologiske og cytogenetiske træk tildeles de en artsrang [4] .
Udseendet af parthenogenetiske arter er normalt forbundet med den sidste, Wurm-glaciation. Parthenogenetiske klippefirben opstod for omkring 10 tusind år siden, da på grund af de dannede bjerggletsjere blev levestederne for parentale biseksuelle arter forstyrret, hvilket førte til overlapning af deres rækkevidde og hybriddannelsen af parthenogenetiske individer bedre tilpasset til betingelserne for korte sommer og lang vinter. På grund af den fordoblede reproduktionshastighed og succesrige spredning begyndte enseksuelle populationer efterfølgende at eksistere uafhængigt af forældrearten [27] .
På steder, hvor rækkerne af parthenogenetiske og biseksuelle arter overlapper hinanden, forekommer hybridisering, hvilket resulterer i fremkomsten af triploide sterile hunner og et lille antal hanner, med ændringer i det reproduktive system (svigt i dannelsen af reproduktive produkter, hermafroditisme) [24] [28] [29] . Men formodentlig er disse hanner i stand til at producere afkom [30] , hvilket fører til fremkomsten af tetraploide hybrider [24] . Nogle gange kommer hannerne frem fra ubefrugtede æg lagt af parthenogenetiske hunner. Ligesom hanner af hybrid oprindelse har de reproduktionsforstyrrelser, som måske ikke forhindrer dem i at få afkom [31] . Et lille antal parthenogenetiske hunner af hanner, der kommer ud af kløerne, forklares af hyppige mutationer, der er uforenelige med livet [31] [32] .
På trods af, at der som følge af parthenogenese fødes individer, der kun modtager arvemateriale fra moderorganismen, er der afsløret en lille intraspecifik genetisk diversitet, forårsaget af mutationsprocesser, genetisk ustabilitet og fremkomsten af arter af samme køn som følge heraf. gentagen og uafhængig krydsning af forældrearter med hinanden [33] [24]. ] [34] .