Udviklingen af slægten Homo fandt hovedsageligt sted i Afrika . Den første til at forlade Afrika og befolke Eurasien var Homo erectus , hvis migrationer begyndte for omkring 2 millioner år siden. Ekspansionen af Homo erectus blev efterfulgt af udvidelsen af dens efterkommere: Heidelberg-manden , Neanderthals , Denisovans . En moderne mand kom ind i Mellemøsten for omkring 80 tusind år siden (ifølge andre kilder trængte de første mennesker ind der for 120-130 tusinde år siden) [1] [2] [3] . Herfra drog folk af den moderne type først mod øst og bosatte sig i Sydasien for omkring 70 tusind år siden , fortrængte eller delvist blandede sig med tidligere bølger af arkaiske mennesker, og nåede Australien for omkring 55 tusind år siden [4] [5] . Dette var deres første indtrængen i lande, hvor mennesket endnu ikke havde været før, selvom vi taler om den udbredte Homo erectus . Sibirien , Fjernøsten og Europa blev bosat af H. sapiens gradvist, fra syd til nord, nordøst og nordvest, fra 45 til 10 tusinde år siden [6] [7] [8] . Der er stadig uenighed om datoen for den første menneskelige bosættelse i Amerika . Ifølge de seneste skøn menes det, at mennesket trængte gennem Beringia ind i det moderne Alaskas territorium for omkring 22 tusind år siden, resten af Nord- og Sydamerikas territorium var i stand til hurtigt at befolke for 15 tusind år siden, efter tilbagetrækningen af gletsjerne i Alaska [9] [10] . Processen med at bosætte Oceanien var ujævn i tid : øen Ny Guinea og de nærliggende øer Melanesia blev formodentlig bosat af immigranter fra Sydøstasien , som sejlede i kano for omkring 30-50 tusinde år siden [11] ; For omkring 2-4 tusinde år siden var det meste af Mikronesien og Polynesien bosat ; koloniseringsprocessen sluttede omkring 1200 e.Kr. [11] . Madagaskar og New Zealand [12] forblev ubeboede indtil begyndelsen af den nye æra . Antarktis har på trods af forsøg på kolonisering ikke haft nogen fast befolkning til dato, med undtagelse af personale fra polarstationer .
Siden 1980'erne er studiet af tidlige menneskelige migrationer blevet hjulpet af fremskridt inden for arkæogenetik .
Tidlige arter af slægten Homo , H. ergaster , H. erectus var de første til at migrere ud af Afrika omkring 1,9 mya. Faktisk falder distributionsdatoerne for H.ergaster fra Afrika sammen med tidspunktet for dets optræden som art og den endelige overgang af mennesker til bevægelse på to ben. Dette skete kun 500 tusind år efter fremkomsten af slægten Homo som sådan, da abefolket først lærte at lave primitive værktøjer fra Olduvai-kulturen . Især erectus dukkede op i Georgien ( Dmanisi ) for mere end 1,7 millioner år siden.
Øen Java i Indonesien var beboet af en lokal variant af erectus for omkring 1,7 millioner år siden (se Pithecanthropus ), og Kina af synantroper for mere end en million år siden [13] [14] [15] . I Vesteuropa dukkede Homo antecessor op for omkring 1,2 millioner år siden, H. heidelbergensis for omkring 800 tusind år siden [16] . Det er endda antydet, at Homo erectus var i stand til at bygge flåder og krydse sunde mellem øer i ti kilometer brede [17] , men denne hypotese støttes ikke af alle videnskabsmænd. Orangutanger , der også migrerede fra Afrika, nåede Sydøstasien 15 Ma før mennesker. Homo erectus gik næsten ikke ud over de tropiske og subtropiske zoner.
For 750 tusind år siden splittede forfædrene til neandertalerne og denisovanerne sig fra den slægt, der førte til anatomisk moderne mennesker, dukkede op fra Afrika og spredte sig over Eurasien i begyndelsen af Mellem -Pleistocæn , oplevede en flaskehals i befolkningsnedgang, muligvis blandet med eurasierne fra tidligere bølger af de "superarkaiske" homininpopulationer erstattede dem stort set og delte sig i østlige og vestlige befolkningsgrupper - Denisovanere og Neandertalere for omkring 500 tusind år siden [18] . Det er muligt, at neandertalere og denisovaner modtog deres genflow fra to forskellige "superarkiske" populationer [19] . Neandertalere og denisovanere brugte allerede i vid udstrækning ild til opvarmning og madlavning, så det lykkedes dem at sprede sig til områder med frostgrader om vinteren [20] .
I øjeblikket overholder det videnskabelige samfund teorien om menneskets afrikanske oprindelse , ifølge hvilken Homo sapiens dukkede op i Sydøstafrika for omkring 200 tusind år siden og slog sig ned derfra over hele planeten. Konceptet med afrikansk herkomst modarbejdes af den nu marginale multiregionale oprindelseshypotese , som foreslår, at Homo erectus udviklede sig til Homo sapiens på forskellige steder på kloden uafhængigt.
Da mitokondrielt DNA (mtDNA) kun nedarves gennem moderlinjen, ved at sammenligne dets sekvens, er det muligt at bestemme det relative forhold mellem mennesker ved deres nærhed til den hypotetiske " mitokondrielle Eva ", stamfaderen til arten Homo sapiens .
Alan Wilson studerede mtDNA for mennesker af forskellig oprindelse, og ud fra antallet af forskelle i nukleotidsekvensen af mtDNA bestemte han graden af slægtskab mellem forskellige grupper af mennesker og byggede et genealogisk træ af menneskeheden. Det tidligste forgreningspunkt på dette træ adskiller den afrikanske gruppe fra resten af folket - ifølge moderne data skete dette for 137 ± 15 tusind år siden [21] .
Ifølge det "molekylærbiologiske ur" levede Eva således i Afrika for 120-150 tusind år siden, hvilket omtrent svarer til alderen på personen Idaltu fra Etiopien. For omkring 80-100 tusind år siden begyndte bosættelsen af forfædrebefolkningen af Homo sapiens . Bærerne af den mitokondrielle haplogruppe L1, forfædrene til Khoisan-folkene i Afrika , flyttede mod syd, og bærerne af haplogruppen L2, forfædrene til pygmæerne , såvel som folkene, der taler Nilo-Sahara og Niger-Congo sprog , flyttet mod vest.
Tidspunktet for fremkomsten af Y-kromosomet Adam er ifølge 2016-estimatet 275 tusind år siden (95 % konfidensinterval: 245-304 tusind år siden) [22] .
Bærere af den mitokondrielle haplogruppe L3 forblev i Østafrika og begyndte senere at slå sig ned i Eurasien. Det antages, at en lille gruppe af disse mennesker for omkring 80 tusind år siden, da den sidste istid begyndte , og havniveauet var faldende, krydsede Det Røde Hav og slog sig ned i Arabien . Bredden af Bab el-Mandeb-strædet er stadig kun 20 km i vor tid, og i istiden kunne havniveauet være 70 m lavere. At dømme efter de fossile rester var en væsentlig del af nybyggernes kost levende bløddyr på lavt vand. Derfor skulle de være gode svømmere, måske havde de en form for svømmefaciliteter og var interesserede i at finde nye kystvande.
Ifølge teorien om kystvandringer bosatte folk sig oprindeligt fra Afrika mod øst langs kysten [23] [24] [25] [26] .
En sådan kystbebyggelse førte yderligere mennesker som moderne veddoider eller proto - australoider til Den Persiske Golf og Indien , derefter til Andamanøerne og Indonesien , og 25 tusind år efter udvandringen fra Afrika nåede de første grupper af mennesker Australiens kyst omkring 55 år. tusind år siden år siden [27] [5] .
En DNA-undersøgelse af en neandertaler fra Denisova-hulen viste, at østlige (Altai) neandertalere kan have krydset sig med anatomisk moderne mennesker for over 100.000 år siden [28] [29] .
En analyse af genomet af den australske aborigin viste, at de indfødte australiere, såvel som højlænderne i New Guinea , stammede fra en gammel bølge af migranter, der trængte ind i Sydøstasien for 75-62 tusinde år siden og blandede sig med Denisovans [5] . Moderne asiater nedstammer hovedsageligt fra den anden, senere bølge af migranter fra Vesten, som adskilte sig fra de moderne europæeres forfædre og bosatte Asien for omkring 38-25 tusind år siden, og fortrængte og delvis assimilerede deres forgængere [30] [31] . Genetiske undersøgelser af Sahul- populationer sammenlignet med undersøgelser af andre moderne menneskelige befolkninger viste, at Yoruba delte sig fra Papuanerne på Ny Guinea for omkring 90 tusind år siden og fra resten af de eurasiske befolkninger - for 75 tusinde år siden, hvilket understøtter hypotesen om, at resultatet stammer fra Afrika to gange - for omkring 120 tusinde år siden (xOoA) og for omkring 80 tusinde år siden (OoA). Tidspunktet for adskillelsen af papuanerne og de eurasiske befolkninger var for 40 tusinde år siden - lidt tidligere end tidspunktet for adskillelsen af de vesteurasiske og østasiatiske befolkninger - for 30 tusinde år siden [32] [33] . Opdagelsen af en sapiens dateret for 194-177 tusind år siden i den israelske hule Misliya antyder en tidligere udvandring fra Afrika - for 220 tusind år siden [34] .
Sænkningen af verdens havniveau var årsagen til eksistensen i den æra af en stor landmasse (fremspringende kontinentalsokkel ), der forbinder de nuværende Greater Sunda-øer , som fik navnet Sunda . Ny Guinea repræsenterede sammen med Australien også dele af det enkelte kontinent Sahul og adskilt fra Australien af et stræde for kun 8 tusinde år siden [35] [36] .
En anden del af befolkningen fra Sunda drog mod nordøst, til Kina , hvor de efterlod en kæde af gamle kyststeder. Derudover modtog deres efterkommere, der nu bor i Indien , Kina , Indokina , Japan og andre regioner, fra deres forfædre den mitokondrielle haplotype M. Samtidig flyttede en del af de mennesker, der boede i Mellemøsten, til Centralasien , Sibirien og Fjernøsten . Deres efterkommere er karakteriseret ved mitokondrielle haplogrupper A , B og G , som adskilte sig for omkring 50 tusind år siden.
Opdagelsen af Ust-Ishim-manden med den Y-kromosomale haplogruppe K*(xLT) og den mitokondrielle haplogruppe R samt fundet af Sopkarga-mammutten viste, at der allerede for 45 tusind år siden levede en moderne mand på territoriet af Vestsibirien og Taimyr .
Det er stadig uklart, hvor og hvornår de vestlige og østlige eurasiere splittes. Det antages, at østeurasierne levede i Kina, måske i Mongoliet og i mere sydlige områder. Måske krydsede de sig der med Denisovanerne , som gav dem en del af deres genom. Ifølge genetikere nåede efterkommerne af de østlige eurasiere, som boede i Amur-regionen og Baikal , for omkring 24-18 tusind år siden det nordøstlige Sibirien [37] .
Det antages, at Homo sapiens kom til Europa fra Centralasien og Mellemøsten tidligst for 45 tusind år siden, og dets udvikling tog mindst 15 tusind år [38] [39] . Neandertalerne , der boede her , blev efterhånden erstattet af mennesker af den moderne type. I konfrontation med de oprindelige indbyggere, som levede i Europa i 500 tusind år [40] , var der på de nytilkomnes side, kendt som Cro-Magnons , en mere perfekt kultur og social interaktion, de tilpassede sig hurtigt skiftende forhold og formerede sig hurtigere. Selvom neandertalere var bedre tilpasset kolde klimaer og stærkere fysisk, blev de til sidst drevet til periferien af deres udbredelsesområde, Den Iberiske Halvø , Krim -bjergene og Karpaterne . Ifølge forskning offentliggjort i tidsskriftet Nature (2014) døde neandertalere for mellem 39.000 og 41.000 år siden [41] , inden for et par tusinde år efter moderne anatomiske menneskers fremkomst i Europa. Nyere fund af "neandertaler-type" menneskelige rester er meget sjældne og vanskelige at datere med rimelig nøjagtighed. I en senere periode, for 39-35 tusind år siden, er der rester af mennesker med overgangsmæssige anatomiske træk, tættere på sapiens end på neandertalere, hvilket tyder på deres sandsynlige hybridisering [7] [42] .
I 2010, som et resultat af afkodningen af neandertalergenomet, var det muligt at bekræfte versionen af krydsningen af neandertalere med Homo sapiens . Dette kunne være sket mindst to gange, 100 og 50 tusind år siden. Forskellige populationer af mennesker viste sig at have fra 1 til 4% blanding af neandertalergener. Kun befolkningen i Afrika syd for Sahara mangler neandertalergener [43] [44] .
Det var muligt at rekonstruere flere bølger af menneskelige migrationer. Den første, som efterlod det mest bemærkelsesværdige genetiske spor (hyppigheden af forekomsten af et kompleks af 95 gener falder jævnt fra regionerne i Mellemøsten til baskernes habitat ), svarer til udvidelsen af neolitiske landbrugsfolk fra stederne i landbrugets oprindelse ( Mesopotamien -regionen ) nord og vest for Europa. Dens datering baseret på genetiske afstande falder sammen med arkæologisk datering (6-9 tusind år siden).
Hyppigheden af forekomst af et andet kompleks af gener er højest i det sydlige Rusland og falder både nord og syd for denne region. Dette spor blev efterladt af migrationen af pastorale nomader for 4-6 tusind år siden. Det antages, at det var dengang, de indoeuropæiske sprog blev bragt til Europa . Ændringen i udbredelsen af det tredje kompleks af gener svarer til udvidelsen af græsk kultur i det 1. årtusinde f.Kr. [21] .
Amerika blev først bosat af efterkommere af en lille gruppe mennesker, der migrerede fra Asien til Alaska for omkring 22.000 år siden. Tidspunktet for deres gennemtrængning er stadig uklart, men alle estimater peger på det sidste glaciale maksimum , da havniveauet var under det nuværende, og Sibirien var forbundet med Alaska af en landmasse kaldet Beringia . Resultaterne af nyere genetiske og arkæologiske undersøgelser har vist, at hele den oprindelige befolkning i Amerika nedstammer fra ikke mere end 5.000 individer, der bosatte sig for 15 tusind år siden fra Alaska, efter tilbagetrækningen af gletsjerne, der blokerede deres vej mod syd [9] [ 10] [45] .
Den ældste arkæologiske kultur i Amerika er Clovis-kulturen , som opstod senest for 13 tusind år siden [9] . J. Greenberg og M. Roulen (hvis ideer var skeptiske over for de fleste lingvister) inddelte sprogene hos de oprindelige indbyggere i Amerika i tre hovedmakrofamilier: Amerindian , Na-Dene og Eskimo-Aleut , som efter deres mening, svarede til tre på hinanden følgende bølger af migrationer til den nye verden.
I 2004 skrev Stephen Oppenheimer i sin bog "Fra Eden" ("Ægte Eva"), at for omkring 50 tusinde år siden gik bærere af den mitokondrielle haplogruppe U5 fra Den Anatolske Halvø mod nordvest til Europa, og bærere af den mitokondrielle haplogruppe U6 flyttede derfra langs Middelhavets kyst til Nordafrika [46] , mens bærere af den mitokondrielle haplogruppe M1 ifølge en undersøgelse foretaget af de estiske genetikere Thomas Kivisild og Richard Willems krydsede Det Røde Hav og kom ind på Afrikas Horns territorium og det etiopiske højland under den sidste istid [47] [48] . I 2016 blev den basale haplogruppe U6* fundet i en indbygger i den rumænske "Kvindehule" , som levede for 35 tusinde år siden, hvilket indikerer en omvendt øvre palæolitisk migration fra det vestlige Eurasien til Nordafrika for omkring 40 tusinde år siden [49] [50] .
I 2015 blev det kendt om tilbagevandringen fra Eurasien til Afrika af repræsentanter for den Y-kromosomale haplogruppe E , efter at have sekventeret genomet af en indbygger i den etiopiske hule Mota, som levede for 4500 år siden [51] . Tidspunktet for tilbagevenden af bærere af den mitokondrielle haplogruppe L3 til Afrika er estimeret til 70 tusind år siden, tidspunktet for ankomsten af bærere af den Y-kromosomale haplogruppe E i Afrika er estimeret til 65,5 ± 8,5 tusinde år siden [52] .
For omkring 5700-7300 år siden ( neolitisk subpluvial ) fra Eurasien til regionen Tchad-søen kom bærere af den Y-kromosomale haplogruppe R1b-V88 [53] .