Parabalancer

Parabalancer

Holotype Microraptor gui
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderSkat:ArchosaurerSkat:AvemetatarsaliaSkat:DinosaurmorferSuperordre:DinosaurerHold:firbenUnderrækkefølge:TheropoderSkat:tetanurerSkat:CoelurosaurerInfrasquad:ManiraptorerSkat:Parabalancer
Internationalt videnskabeligt navn
Paraves Sereno, 1997

Paraver [1] ( lat. Paraves ) er en udbredt klade af theropoddinosaurer , der opstod i sen jura . Ud over uddøde grupper: dromaeosaurider , troodontider , anchiornithids og scansoriopterygids , omfatter kladen også fuglefugle , blandt hvilke der er mere end 9 tusinde arter af levende fugle [2] . Primitive medlemmer af Paraves-kladen er kendt for at have en seglformet klo på en forhøjet anden tå, der hos nogle arter rejste sig fra jorden, mens de gik.

Beskrivelse

Som alle andre theropoder var paraver tobenede dyr [ 3] .

Tænderne på de primitive medlemmer af kladen var buede og takkede, men ikke bladlignende, undtagen hos nogle specialiserede arter såsom Dromaeosaurus albertensis . Tandene på den forreste rand af tænderne hos dromaeosaurider og troodontider var meget små og sarte, mens den bagerste rand havde meget store og tilbagevendende takker [4] .

Medlemmer af de fleste af de tidlige Paraves-grupper var kødædere, selvom nogle små arter (især blandt troodontiderne og de tidlige fuglefugle) betragtes som altædende, og det er blevet foreslået, at altædende er en arvelig tilstand for denne gruppe, med streng kødædende udvikling i nogle specialiserede slægter [4] [5] . Fossile beviser tyder også på, at fjerbeklædte for- og baglemmer var en arvelig egenskab, der oprindeligt optrådte hos coelurosaurer , selvom denne egenskab efterfølgende gik tabt hos avancerede fugle [6] .

Vinger

Paraver har normalt lange, fjerklædte forlemmer, som er blevet reduceret hos mange ikke-flyvende arter og nogle uddøde slægter, der har mestret flyvning. I tidlige former bar vingerne normalt tre store, fleksible, kløede fingre [4] . I avancerede former er fingrenes knogler smeltet sammen, og kløerne er blevet reduceret eller forsvundet. Håndleddet blev mere og mere asymmetrisk, en tendens der kan spores tilbage til primitive coelurosaurer, som muliggjorde forlængelsen af ​​forbenene og udviklingen af ​​fjer, hvilket gjorde flyvningen mulig [7] .

Mange af de tidlige medlemmer af gruppen havde veludviklede vinger og lange bagbensfjer, som i nogle tilfælde dannede et andet sæt flyveblade. Repræsentanter for sådanne arter, hvoraf den mest berømte er Microraptor gui , kaldes ofte "firvingede dinosaurer" [8] [9] . På trods af forslag om, at lange benfjer ville have gjort livet på jorden vanskeligt, og at paraver levede i træer, er der ingen beviser for, at disse dyr var i stand til at klatre i træer. Dette tilsyneladende paradoks blev behandlet i senere undersøgelser, som gjorde det klart, at tidlige medlemmer af gruppen, såsom Microraptor, kunne flyve fra jorden til et træ uden at klatre op i stammen. Især Microraptor synes også at give et eksempel på et flyvende væsen, der udviklede sig uafhængigt af fugle inden for Paraves-gruppen [10] .

Ben og segl klør

De fleste theropoder havde tre tæer i kontakt med jorden, når de gik, men fossile fodspor bekræfter, at mange basale paraver, inklusive troodontider, dromaeosaurider og nogle tidlige fugle, holdt den anden tå over jorden i en forhøjet position med kun fingre 3 og 4 bærer dyrets vægt. Denne struktur af foden kaldes funktionel didakti [11] . Den forstørrede anden tå bar en usædvanlig stor, buet, seglformet klo (holdt på jorden eller hævet, når man går). Hos store rov eudromaeosaurer havde denne klo en form fladt på begge sider. Hos tidlige arter var den første tå ( lat.  hallux ) sædvanligvis lille og buet indad mod midten af ​​kroppen, og blev kun fuldstændig ændret hos mere specialiserede fugle [4] . Hos en art, Balaur bondoc , var den første tå stærkt modificeret og parallel med den anden. Både den første og anden tå på hver fod af Balauren blev trukket tilbage og båret aflange seglformede kløer [12] .

Selvom den karakteristiske klo på fødderne og tilhørende ændringer i fodens anatomi, såsom den forkortede mellemfod hos Eudromaeosaurus, har været kendt siden midten af ​​det 20. århundrede, er der fremsat forskellige antagelser om dens formål. Oprindeligt blev kloen betragtet som et værktøj til at ødelægge et stort offer. I dette tilfælde vil den forkortede øvre del af foden tjene som et fastgørelsespunkt for kraftige sener . Efterfølgende undersøgelser af kloens form viste dog, at dens underside var let buet og ikke var et effektivt skæreværktøj. I stedet virkede kloen mere som en krog. I 2006 foreslog Philip Manning et al., at paravernes kløer lignede klatrekatte og blev brugt til klatring, og hos store medlemmer af gruppen, til at klatre på siderne af meget store byttedyr [13] .

En større undersøgelse af seglklørs funktion i 2011 af Denver Fowler og kolleger konkluderede, at konklusionerne fra Manning et al. var korrekte: kloen kunne ikke have været et effektivt våben. I deres arbejde sammenlignede Fowler og kolleger kløerne og den generelle anatomi af benene på forskellige primitive arter med moderne fugle for at kaste lys over deres faktiske funktion. Fowlers arbejde viste, at mange moderne rovfugle også har forstørrede anden tå kløer. Fugle bruger deres kløer til at gribe og holde byttedyr, der er mindre eller lige store med selve rovdyret, mens fuglene læner sig op af byttet med hele deres vægt for at fastgøre det til jorden. Fowler og kolleger konkluderede, at denne adfærd er i overensstemmelse med anatomien af ​​avancerede dromaeosaurider som Deinonychus, som havde lidt modsatte første tæer og stærke sener i tæer og fødder. Det er også sandsynligt, at avancerede dromaeosaurider gennemborede og greb byttet ved at stifte det til jorden og slå med vingerne for at stabilisere sig selv. Andre tegn på denne adfærd er tænder, der kun havde et savtandskær i bagkanten (hvilket er nyttigt til at trække kød op i stedet for at skære det) og store kløer på vingerne (som hjalp med at gribe byttet mere fast og omringe det med en vifte af vinger) [4] .

Hos mere primitive dromaeosaurider og troodontider var benene mindre specialiserede, og kløerne var ikke så store og buede. Derudover tillod tåleddene et større bevægelsesområde end simple op- og ned-bevægelser hos avancerede dromaeosaurider. Det ser ud til, at disse arter specialiserede sig i små byttedyr, der kunne fastgøres ved kun at bruge de indvendige fingre, hvilket ikke krævede meget benstyrke eller holdbarhed [4] .

Kropsstørrelse dikotomi

De mest ekstreme eksempler på miniaturisering og neoteni er fundet blandt medlemmer af Paraves-kladen [14] . Forfædrene til paraverne begyndte at falde i størrelse i den tidlige jura for cirka 200 millioner år siden, og fossile beviser viser, at theropod-slægten udviklede nye tilpasninger 4 gange hurtigere end andre dinosaurgrupper [15] [16] og faldt 160 gange hurtigere, end andre linier af dinosaurer voksede [17] [18] . Turner og hans team foreslog i 2007, at den ekstreme grad af miniaturisering var forfædre til en klade, hvis fælles forfader anslås at have været omkring 65 centimeter lang og vejet mellem 600 og 700 gram. Hos eumaniraptorer - både dromaeosaurider og troodontider - fandt fire uafhængige gigantiske hændelser sted, mens kropsmassen af ​​mange former inden for fuglekladen fortsatte med at falde. Fossiler viser, at alle de tidligste paraver, der er fundet til dato, begyndte at udvikle sig som små arter, mens dromaeosaurider og troodontider gradvist voksede i størrelse i hele Kridttiden [19] .

Systematik

Cladogram baseret på resultaterne af fylogenetisk analyse af W. Lefevre et al., 2017 [20]

Paraves clade blev introduceret i taksonomi af Paul Sereno i 1997. Navnet er afledt af græsk. par (a) - nær , ved siden af ​​og lat.  aves , (pl. avis ) - en fugl [21] . I 1998 definerede Paul Sereno gruppen som en nodal clade indeholdende alle maniraptorer , som er tættere på Neornithes- gruppen (som omfatter alle eksisterende fugle) end Oviraptor [22] .

I 1997 introducerede K. Padian, R. Hutchinson og T. Holtz nodalkladen Eumaniraptora ("ægte maniraptorer") i taksonomi. De identificerede, at den nye klade kun omfattede fuglefugle og deinonychosaurer. Generelt betragtes Paraves og Eumaniraptora som synonyme, selvom flere nyere undersøgelser viser, at grupperne er ens, men ikke identiske i indhold. Agnolin og Novas restaurerede i 2011 Scansoriopterygid og Alvarezsaurids som medlemmer af en paraver-klade, der ikke var Eumaniraptors [23] , og Turner, Makowitzky og Norrell restaurerede i 2012 Epidexipteryx som det eneste kendte medlem af en ikke-eumaniraptor-paraver [23] . En næsten identisk definition for kladen Averaptora de introducerede : "en gruppe af theropoder, der omfatter alle taxa tættere på paraver end på dromaeosaurus " blev brugt af Agnolin og Novas i deres videnskabelige artikel fra 2013 [24] .

Siden 1960'erne er dromaeosaurider og troodontider ofte blevet grupperet i Deinonychosaur-kladen, oprindeligt primært baseret på tilstedeværelsen af ​​en tilbagetrækkelig anden tå med en seglformet klo. Man ved nu, at nogle fuglefugle også har en lignende klo. Navnet Deinonychosauria blev opfundet af Ned Colbert og Dale Russell i 1969; i 1986 definerede Jacques Gauthier kladen som "alle theropoder, der er tættere beslægtet med dromaeosaurider end til fugle". Men flere nyere undersøgelser har sået tvivl om hypotesen om et tæt forhold mellem dromaeosaurider og troodontider. I stedet så troodontider ud til at være tættere beslægtet med fugle end med dromaeosaurer [25] .

Noter

  1. ↑ Naish D. , Barrett P. Dinosaurs. 150.000.000 års dominans på Jorden / videnskabeligt. udg. Alexander Averyanov . — M. : Alpina faglitteratur , 2019. — S. 9. — 223 s. - ISBN 978-5-91671-940-6 .
  2. ↑ 1 2 Turner AH, Makovicky PJ, Norell MA A Review of Dromaeosaurid Systematics and Paravian Phylogeny  //  Bulletin of the American Museum of Natural History. - 2012. - Bd. 371 , nr. 1 . - doi : 10.1206/748.1 .
  3. ↑ Mayr G. Avian Evolution: The Fossil Record of Birds and its Paleobiological Significance (1 udg.). - 2016. - S. Ch. 2. - ISBN 978-1119020769 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 Fowler DW, Freedman EA, Scannella JB, Kambik RE The Predatory Ecology of Deinonychus  and the Origin of Flapping in Birds // PLoS ONE  . - 2011. - Bd. 6 , nr. 12 . — P.e28964 . - doi : 10.1371/journal.pone.0028964 . — PMID 22194962 .
  5. ↑ Zanno LE, Makovicky PJ Planteædende økomorfologi og specialiseringsmønstre i theropod dinosaur evolution  //  Proc Natl Acad Sci USA. - 2011. - Bd. 108 , nr. 1 . - S. 232-237 . - doi : 10.1073/pnas.1011924108 . — PMID 21173263 .
  6. ↑ William Gearty. 125 millioner år gamle biplaner: Nye beviser tyder på, at de tidligste fuglearter havde fjer på deres baglemmer . Yale Scientific (29. maj 2013). Hentet 23. september 2018. Arkiveret fra originalen 22. januar 2022.
  7. ↑ C. Sullivan, D. W. Hone, X. Xu, F. Zhang. Karpalleddets asymmetri og udviklingen af ​​vingefoldning hos maniraptoran theropod dinosaurer  (engelsk)  // Proceeding of the Royal Society B. - 2010. - ISSN 1471-2954 . - doi : 10.1098/rspb.2009.2281 .
  8. ↑ Zhuravlev A. Yu . Artiodactylhvaler, firvingede dinosaurer, løbende orme ... - M .  : Lomonosov, 2015. - 288 s. - (RAY). — ISBN 978-5-91678-260-8 .
  9. ↑ Xing X., Zhou Z., Wang X., Kuang X., Zhang F., Du X. Firevingede dinosaurer fra Kina   // Nature . - 2003. - Bd. 421 , nr. 6921 . - S. 335-340 . - doi : 10.1038/nature01342 . — PMID 12540892 .
  10. ↑ Dececchi TA, Larsson HCE, Habib MB The wings before the bird: an evaluation of flapping-based locomotory hypotheses in bird antecedents   // PeerJ . - 2016. - Bd. 4 . —P.e2159 . _ - doi : 10.7717/peerj.2159 .
  11. ↑ Li, Rihui; Lockley, M.G.; Makovicky, PJ; Matsukawa, M.; Norell, M.A.; Harris, JD; Liu, M. Adfærds- og faunaimplikationer af deinonychosaur-spor fra tidlig kridt fra Kina   // Naturwissenschaften . - 2007. - Bd. 95 , nr. 3 . - S. 185-191 . - doi : 10.1007/s00114-007-0310-7 . — PMID 17952398 .
  12. ↑ Csiki Z., Vremir M., Brusatte SL, Norell MA En afvigende ø-boende theropod-dinosaur fra det sene kridttid i Rumænien  //  Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2010. - Bd. 107 , nr. 35 . - P. 15357-15361 . - doi : 10.1073/pnas.1006970107 . — PMID 20805514 .
  13. ↑ Manning PL, Payne D., Pennicott J., Barrett PM, Ennos, RA Dinosaurdræberkløer eller klatrestegjern?  (engelsk)  // Biology Letters. - 2006. - Bd. 2 , nr. 1 . - S. 110-112 . - doi : 10.1098/rsbl.2005.0395 .
  14. ↑ Bhart-Anjan S. Bhullar, Jesús Marugán-Lobón, Fernando Racimo, Gabe S. Bever, Timothy B. Rowe, Mark A. Norell, Arhat Abzhanov. Fugle har pædomorfe dinosaurkranier   // Natur . - 2012. - Bd. 487 , nr. 7406 . - S. 223-226 . - doi : 10.1038/nature11146 . — PMID 22722850 .
  15. ↑ Michael SY Lee, Andrea Cau, Darren Naish, Gareth J. Dyke. Vedvarende miniaturisering og anatomisk innovation i de dinosauriske forfædre til fugle  (engelsk)  // Videnskab . - 2014. - 1. august ( bd. 345 , nr. 6196 ). - S. 562-566 . - doi : 10.1126/science.1252243 .
  16. ↑ Dinosaurer 'krympede' regelmæssigt for at blive til  fugle . geologyin.com . GeologiIn. Hentet 23. september 2018. Arkiveret fra originalen 28. september 2018.
  17. ↑ Mark N. Puttick, Gavin H. Thomas, Michael J. Benton. Høje evolutioner gik forud for fuglenes oprindelse  (engelsk)  // Evolution. - 2014. - Bd. 68 , nr. 5 . - S. 1497-1510 . - doi : 10.1111/evo.12363 .
  18. ↑ Emily Singer. Hvordan dinosaurer krympede og blev til  fugle . Scientific American (12. juni 2012). Hentet 23. september 2018. Arkiveret fra originalen 24. september 2018.
  19. ↑ Turner AH, Pol D., Clarke JA, Erickson GM, Norell M. En basal dromaeosaurid og størrelsesudvikling forud for fugleflyvning   // Videnskab . - 2007. - Bd. 317 , nr. 5843 . - S. 1378-1381 . - doi : 10.1126/science.1144066 .
  20. ↑ Lefèvre, U., Cau, A., Cincotta, A., Hu, D., Chinsamy, A., Escuillié, F., Godefroit, P. En ny Jurassic theropod fra Kina dokumenterer et overgangstrin i makrostrukturen af ​​fjer  (engelsk)  // The Science of Nature. - 2017. - Bd. 104 , nr. 74 . - doi : 10.1007/s00114-017-1496-y .
  21. ↑ Sereno P. Dinosaurernes oprindelse og udvikling  //  Annual Review of Earth & Planetary Sciences. - 1997. - Bd. 25 . - S. 435-489 .
  22. ↑ Sereno P. En begrundelse for fylogenetiske definitioner, med anvendelse på dinosauriens taksonomi på højere niveau  //  Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie : Abhandlungen. - 1998. - Bd. 210 . - S. 41-83 .
  23. ↑ Agnolín FL, Novas FE Unenlagiid theropoder: er de medlemmer af Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)? (engelsk)  // Anais da Academia Brasileira de Ciências. - 2011. - Bd. 83 , nr. 1 . - S. 117-162 . - doi : 10.1590/S0001-37652011000100008 .
  24. ↑ Federico L. Agnolín, Fernando E. Novas. [libgen.io/book/index.php?md5=FDE8E3D9607A80AF0C9BE884A75EC239 Fugleforfædre. En gennemgang af de fylogenetiske forhold mellem theropoderne Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis og Scansoriopterygidae]. - Springer Holland, 2013. - 96 s. - (Springer Briefs in Earth System Sciences). - ISBN 978-94-007-5636-6 .
  25. ↑ Godefroit P., Cau A., Hu D.-Y., Escuillié F., Wu W., Dyke G. En Jurassic avialan dinosaur fra Kina løser den tidlige fylogenetiske historie af  fugle  // Nature . - 2013. - Bd. 498 , nr. 7454 . - s. 359-362 . - doi : 10.1038/nature12168 .