Ostracoderms

Parafyletisk gruppe af dyr
Doryaspis arctica fra heteroscutellum- gruppen
Navn
† Ostracodermer
titelstatus
forældet taksonomisk
videnskabeligt navn
Ostracodermi  Cope , 1889
Overordnet taxon
Superklasse Jawless
Repræsentanter
† Arandaspidae † Astraspidae † Eriptychiida † Diverse † Thelodonts † Skalløs † Galeaspids † Knoglebeskyttet † Pithuriaspida
Geokronologi 510-370 Ma millioner år Periode Æra Æon 2.588 Ærlig Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogen 66,0 Palæogen 145,5 Kridt M e s o s o y 199,6 Yura 251 Trias 299 Permian Paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Kulstof 416 Devon 443,7 Silurus 488,3 Ordovicium 542 Kambrium 4570 Prækambrium ◄Nu om dage ◄Kridt- Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion
Jawless på Wikimedia Commons Systematik hos Wikispecies

Ostracoderms , eller skjold [1] [2] ( lat.  Ostracodermi , fra andet græsk ὄστρᾰκον  - skal og δέρμα  - hud [3] ) , er en gruppe af palæozoiske kæbeløse . De har fået deres navn på grund af det veludviklede eksoskelet (en skal af store knogleplader eller små skæl [4] ).

Ostracoderm var mere eller mindre fiskelignende af udseende, dog ofte uden parvise finner. Deres længde varierede fra 2 cm til 1,5 m [5] , og muligvis op til 2 m [4] [6] . De levede i havenes kystzoner og i ferskvand. Kendt fra det øvre kambrium til det øvre devon [4] , for cirka 510-370 millioner år siden. Tilsyneladende forfædre til myg [7] [8] (men ikke cyclostomer , som man ofte troede før) [7] [9] .

Nogle gange betragtet som en klasse [10] [11] , men i de fleste moderne systemer har de ikke en taksonomisk rangorden [7] [9] [12] .

Beskrivelse

Skelet

Ostracoderms havde en skal af knogleplader eller et skællende dække (den forreste del af kroppen var oftest beskyttet af en skal). Tykkelsen af ​​dens plader i nogle af dem når 3 cm [13] . Ofte var disse plader dækket med dentin af forskellige typer, hvoraf den ene næsten var identisk med dentinet i mennesketænder [8] [14] . I nogle knogleskaller er det øverste lag af carapace -dentin emaljelignende [15] .

Nogle ostracodermer (knogleskal og galeaspids ) havde også et indre skelet lavet af knogle eller mineraliseret brusk i hovedet, og dets undersøgelse giver en masse information om morfologien af ​​hovedorganerne (hjerne, øjne, pinealkompleks , strukturer af indre øre , lugtesystem , hypofyse , nerver, blodkar), kar og gæller) [9] .

Spor af vertebrale buer blev fundet i nogle heteroscutelle [16] , knogle-scutellerede [17] og ikke-scutellerede [18] . Osteoscutes havde et skulderbælte smeltet sammen med kraniet [19] og et brystfinneskelet i form af en bruskplade (uden radialer ) i hver af dem [20] .

Kæber er ikke kendt i nogen af ​​ostracodermerne [9] . De havde heller ikke rigtige tænder, men hos nogle var munden omgivet af specialiserede tandlignende skæl, der var velegnede til at skrabe mad fra forskellige overflader [18] , hos andre kendes mundplader, der kunne fungere som en scoop, og hos andre - plader, der er i stand til at knuse tynde skaller [8] .

Finner

Halefinnen hos ostracodermer var sædvanligvis heterocercal (broget), og i de fleste af dem (hos thelodonts , heteroscutellums , galeaspids og anaspids ), i modsætning til de fleste andre hvirveldyr, var den hypocercal: korden gik ind i den nedre lap, som normalt var større end øverste. Denne finne var deres flyttemand . Hos mange arter var det den eneste finne [4] [21] [8] .

Rygfinnen (nogle gange to) blev fundet i de fleste knogleskallede og thelodonts . Analfinnen blev også fundet i de samme grupper i padderne [6] .

Parrede brystfinner blev fundet i de fleste knogleskaller , i pithuriaspidser , i nogle thelodonts og i skalløse finner. Ostracodermer (som alle agnathans) havde ikke ægte bugfinner [4] [12] , men nogle padder [9] og thelodonts [6] havde parrede finnefolder på bugsiden.

Sanseorganer

De fleste ostracodermer havde øjne. I hovedskjoldet på mange af dem er der et hul til det parietale øje , placeret cirka mellem de parrede øjenhuler . Selv om den aldrig overskred dem i størrelse, var den ofte ret stor [22] . I arandaspids var et sådant hul parret [21] [16] , men ifølge andre fortolkninger havde det ikke noget med parietaløjet at gøre [23] .

I mange ostracodermer er et seismosensorisk system ( laterale linjeorganer ) kendt. Hos heteroscutellaner kompenserede det for deres svage (og nogle gange fraværende) syn [8] . Strukturer er synlige på hovedskjoldet af knogleskallede, som tolkes som trykreceptorer [4] , elektriske organer [24] eller elektroreceptorer [25] . Disse er to laterale og en dorsale felter af små knogleplader, som forgrenede kanaler nærmer sig indefra og forbinder med det indre øre [26] [27] [4] .

Lugtesystemet hos de fleste [28] ostracodermer, en af ​​de to hovedgrupper af ostracodermer, var (som i cyclostomer ) nært beslægtet med hypofysen . Næseboret, forbundet med hypofysen, dannede en nasohypofyseåbning i hovedskjoldet på den uparrede hypofyse [8] [4] .

Livsstil

Ostracoderms beboede kystzonerne i havene og ferskvandsområder. For arter med en fladtrykt kropsform og en tung knogleskal antages en bentisk levevis. Nogle af dem - knogleskutter, som cephalaspis - havde veludviklet muskulatur på bagsiden af ​​kroppen og parrede finner, hvilket indikerer en relativt høj mobilitet [8] . De skalløse havde en spindelformet krop og et let, fleksibelt skællende dæksel; måske boede de i vandsøjlen [4] . Dette er også antaget for Thelodonts . Selvom svømningstilpasningerne af ostracodermer ser ud til at have været relativt ineffektive, viser hydrodynamisk modellering for nogle af dem, at bulen på den ventrale side kunne skabe løft ved bevægelse (som blev leveret af halefinnen) [8] . I det mindste var de fleste ostracodermer ikke i stand til kontinuerlig aktiv svømning, men kunne glide i vandsøjlen.

Ostracodermer ernærede sig sandsynligvis kun af små føde [29] ved sugning, opsamling [30] eller spænding gennem gællespalterne [2] . Det er muligt, at nogle heteroscutellaner kan angribe orme [2] , skrabe begroninger af forskellige hårde overflader [18] og endda knuse skaller [8] . Nogle havde en talerstol, som muligvis gav dem mulighed for at grave små dyr op, der gemte sig i sandet.

I ingen gruppe af ostracodermer er der en mærkbar stigning i antallet af højt specialiserede former med tiden. Blandt de sidstnævnte arter (mellem- og øvre devon) var der især få af disse. Dette indikerer, at hver af deres grupper har opretholdt en nogenlunde konstant livsstil og økologisk niche gennem hele sin eksistens [29] .

Levetid

De tidligst kendte ostracodermer er fra det øvre kambrium og kendes kun fra små knoglefragmenter. De kambriske repræsentanter for ostracodermerne var Anatolepis , kendt fra Nordamerika , Grønland og Svalbard siden den frankiske (ca. 495 Ma) [31] [4] [16] og muligvis en unavngiven organisme [32] fra 510 Ma [33 ] i Australien .

Velbevarede fossiler af ostracodermer stammer fra det tidlige ordovicium til det sene devon ( for 480-370 millioner år siden) [34] . Denne gruppes storhedstid var i det sene siluriske  - tidlige Devon [30] (for omkring 420 millioner år siden) [35] . For devoniske aflejringer tjener de som guidefossiler [8] [30] .

I Mellemdevon ( Eifelian , for ca. 390 millioner år siden), begyndte tilbagegangen af ​​de tidligere mest talrige grupper af ostracoderms: heteroskuter, knogle-scutes, galeaspidser og thelodonts. De ubevæbnede forsvandt allerede i begyndelsen af ​​Devon, for omkring 420 millioner år siden (selv om de nogle gange omfatter en række slægter, der overlevede indtil Øvre Devon). I det sene Devon ( 360-380 millioner år siden) døde de sidste ostracodermer ud [29] .

Årsager til udryddelse

Nedgangen og udryddelsen af ​​ostracodermer forklares sædvanligvis ved deres fortrængning af myg [4] [9] . På den anden side er der lokaliteter, hvor der var en rig fauna af begge på samme tid. Predation med kæbemunde var usandsynligt at være meget intens: der er kun to kendte (fra 2004) fund, der bekræfter det. Dette er et lille eksemplar af en knogleskallet akantode i maven fra Nedre Devon og et bidmærke (sandsynligvis fra en lappefinnet fisk ) på skallen af ​​en heterokutel fra Øvre Devon [29] .

Måske en rolle i udryddelsen af ​​ostracoderms blev spillet af overskridelsen af ​​havet midt i Devon, hvilket ifølge nogle data [29] førte til en reduktion i området med passende levesteder for dem. Thelodonterne, som tilsyneladende var bedre tilpasset livet på åbent hav, var mindre påvirket [29] . En anden hypotese er baseret på det faktum, at nedgangen af ​​ostracodermer skete samtidig med spredningen af ​​karplanter på landjorden . Det førte til dannelsen af ​​faste jorder og som følge heraf et fald i mængden af ​​organiske partikler, der skylles ud i havet, som disse dyr sandsynligvis hovedsageligt fodrede på [29] .

Fordeling

Ostracoderms levede i havenes kystzoner og ferskvandsområder, og det brede hav var en hindring for dem. Derfor var de fleste af deres arter (og mange større taxaer) endemiske for små områder [29] [8] .

Indtil slutningen af ​​Ordovicium - midten af ​​Silur ( for 440-430 millioner år siden [35] ), blev de fleste ostracodermer (især astraspidser , heteroscutellum og thelodonts ) kun fundet i Laurentias farvande . Sandsynligvis boede også den sidste fælles forfader af alle ostracodermer der [36] . Men Arandaspidserne , også en af ​​de ældste grupper (kendt fra Nedre Ordovicium [16] ), levede kun i Gondwanas farvande (deres fossiler findes i Australien og Sydamerika) [36] .

Der var ingen kosmopolitiske grupper af ostracodermer i Kambrium og Ordovicium : i forskellige regioner på planeten var deres fauna meget forskellig. Rækkevidden af ​​de fleste grupper forblev snæver indtil Mellemsilur, hvor konvergensen mellem Laurentia og andre kontinenter (primært Østersøen ) gjorde det muligt at øge det [36] [27] . Ved slutningen af ​​Ordovicium spredte thelodonterne sig således fra Laurentias farvande til Østersøens og Gondwanas farvande, og ved midten af ​​Silurhavet spredte de sig også til Angaria [36] . Siden det tidlige Devon er Thelodont-faunaen blevet den samme næsten over hele verden [27] . I Gondwana levede de flere titusinder af år længere end i Euramerica [37] , men de fleste af de resterende Gondwana ostracodermer forsvandt i Øvre Ordovicium (muligvis på grund af istid ) [36] .

De ulige-nasale ostracodermer, der dukkede op senere, spredte sig ikke mindre bredt (hvilket ikke kan siges om deres individuelle arter og slægter). Skalløse kendes fra Euramerica, knogleskallede desuden fra Sibirien og Centralasien . Men selv i Devon var der næsten ingen fælles slægter mellem den europæiske og nordamerikanske fauna af knoglebeklædte [29] . Rækkevidden af ​​de andre grupper af Ophiopididae var ikke så stor: fossiler af galeaspids findes kun i det sydlige Kina og det nordlige Vietnam, og pithuriaspids  findes kun på én lokalitet i Australien [27] [34] [17] .

Klassifikation

Tidligere blev ostracodermer (såvel som andre kæbeløse) nogle gange inkluderet i sammensætningen af ​​fisk , og nogle gange blev de kombineret med placodermer under navnet "panserfisk" [3] (nu forstås kun placodermer som det) [38] .

De første forskere anså ostracodermer for at være benfisk [34] [8] . De blev klassificeret som kæbeløse i 1889 af Edward Cope , som introducerede udtrykket "ostracoderms". Han inkluderede denne gruppe, sammen med lampretter og hagfishes , i de kæbeløse (Kops ostracoderms havde rang af en underklasse, og de kæbeløse havde en klasse). Cope skelnede mellem to ordener af ostracodermer: Arrhina (“no-nosed”) og Diplorhina (“parno-nosed”) [39] . Ordenen Arrhina omfattede knogle-scutes og heterocutes [ 40] [7] , og ordenen Diplorhina omfattede dyret Mycterops , som senere viste sig at være et krebsdyr [41] .

I 1924 opdelte Johan Kier agnathanerne i parnonosporer (Diplorhina), som omfattede heteroscutelle og thelodonts , og ikke-parnosnouts (Monorhina), som omfattede knogleskallede , skalløse , lampretter og myxinoider. Eric Stensjö foreslog i sine værker fra 1927 og 1932 et andet system: Cephalaspidomorphi-gruppen omfattede knogleskallede, skalløse og lampretter, og Pteraspidomorphi-gruppen omfattede heteroscutelle og hagfish-lignende. Kieras system er blevet mere populært blandt palæontologer [40] . Men nu er Monorhina normalt synonymiseret med Cephalaspidomorphi, og Diplorhina med Pteraspidomorphi [4] [30] [16] og giver disse grupper (hvis de betragtes som taxa) rangen af ​​klasser [42] [30] [12] [21] eller underklasser [4] . Samtidig indgår lampretter [42] [43] , og nogle gange myxiner [44] [13] , i Monorhina, og nogle gange tilskrives de hverken det ene eller det andet [30] . I disse systemer danner ostracodermer således ikke et taxon . Forskere, der holder sig til den kladistiske tilgang, giver dem heller ikke en taksonomisk rangering på grund af deres parafyletiske karakter [34] [7] [9] . Men nogle andre videnskabsmænd betragter dem som en klasse [10] [11] .

Ostracodermer inkluderer normalt følgende grupper [4] [7] [9] :

• Paranasal (Diplorhina, Pteraspidomorphi). Af de to hovedgrupper af ostracodermer opstod denne først. Disse dyr havde parrede næsesække og næseborsåbninger (i det mindste hvor kendt) [4] . Deres lugtesystem var ikke forbundet med hypofysen. Eksoskelettets elementer er sammensat af dentin og aspidin ; der var intet cellulært knoglevæv og ingen perichondrale ossifikationer [45] .

• Arandaspida [6] [21] (Arandaspida). Nogle gange er de inkluderet i strukturen af ​​forskellige skjolde [4] [46] . 2-4 monotypiske slægter fra Ordovicium i Sydamerika og Australien [23] . Længden nåede omkring 20 cm [27] , nogle gange op til 35 cm [47] [6] . Den forreste del af kroppen er dækket af to store, men tynde knogleplader: den dorsale og ventrale (med et antal små plader imellem), den bageste - med skæl [6] [23] . Der var næsten ingen indre forbeninger. De havde kun en finne - hale. Der er mange gælleåbninger (mere end 10 par). Et bemærkelsesværdigt træk er et par foramina i den forreste del af rygskjoldet, som normalt tolkes som parret pineal [6] [21] [26] eller pineal med parapineal [48] [16] foramina (en meget sjælden, selvom ikke unik [49] , situation blandt hvirveldyr), og nogle gange som udløb af endolymfatiske kanaler [23] .

• Astraspida [6] [21] (Astraspida). Nogle gange er de inkluderet i strukturen af ​​forskellige skjolde [4] [46] . 1-3 slægter fra ordovicium og muligvis silur i Nordamerika og Sibirien. Størrelsen af ​​disse dyr nåede 15 cm [6] . Hovedet er dækket af en massiv skal, som blev dannet af smeltede små plader, den bagerste del er dækket af skæl. Der var formentlig også et indre skelet (brusk). Ligesom arandaspidae var den eneste finne halefinnen [50] . Gældeåbninger 8-10 (op til 13) [6] par [16] [21] [51] .

• Eriptychiida . Nogle gange er de inkluderet i sammensætningen af ​​astraspidser, nogle gange er de heteroscutelle. Der er en antagelse om, at de er tæt på kæbede dyr [21] [16] . En slægt med to arter fra Ordovicium i Nordamerika. Kun kendt fra små fragmenter. I strukturen af ​​hovedskallen ligner de astraspidser, i mikrostruktur ligner de heteroscutes, men adskiller sig fra dem i et velmineraliseret indre skelet. Udadtil lignede de højst sandsynligt astraspids [52] .

• Heterostracier [6] [21] eller heterostraci [4] [53] (Heterostraci). Stor og varieret gruppe. Omkring 300 arter er kendt fra silur og devon i Europa, Sibirien og Nordamerika. De mindste var 2 cm store, og de største - 1,5 m [5] , og muligvis 2 m [4] [6] . Hovedets knoglebeklædning bestod af et forskelligt antal plader - fra én til mange. Der var næsten intet endoskelet [8] [26] . De havde ikke rigtige finner, bortset fra halen, men nogle havde parrede knogleplader på siderne af kroppen, der fungerede som ror. Øjnene er meget små, på siderne af hovedet. Der er kun ét par gælleåbninger [21] [54] .

• Thelodonts [4] [21] (Thelodonti), tidligere [2] er kendt som cellolepider [4] (Coelolepida) [9] . Nogle gange er de isoleret fra sammensætningen af ​​Pteraspidomorfi [21] . Diverse og muligvis ikke monofyletisk gruppe. 22 slægter kendes [6] . De levede fra Øvre Ordovicium til Øvre Devon og var meget udbredte: fossiler findes i Eurasien, Nordamerika og på de kontinenter, der var en del af Gondwana . Størrelse - 10-20 cm [55] , nogle gange fra 2 til 40 cm [56] . De var fuldstændig dækket af små skæl. Der var ingen indre forbeninger [4] . De dorsale og ventrale sider af mange adskilte sig næsten ikke. Ofte var der, udover halefinnen, ryg- og analfinner samt parrede brystfinner [55] . Gældeåbninger (når deres antal er kendt) 7-8 par [56] [4] [21] [37] .

• Ulige næse (Monorhina, Cephalaspidomorphi). Dukkede op senere end parnonozdrevyh (i silur). Disse dyr (som cyclostomer ) havde et næsebor (men i galeaspids [28] [8] [4] og pithuriaspids [57] [6] åbnede to næsesække sig ind i det). I exoskeletet har nogle foruden dentin og aspidin knoglevæv med osteocytter , og i endoskelettet perichondrale forbeninger [44] .

• Skalløs [58] , skjoldløs [6] [21] eller anaspids [4] [59] (Anaspida). Den fylogenetiske position er ikke blevet præcist fastlagt [60] , nogle gange er de isoleret fra Cephalaspidomorphi [21] . Omkring 20 slægter er kendt (flere i nogle systemer) [6] fra silur og devon i Europa og Nordamerika. Længde - 10-15 cm . Forbeningerne er dårligt udviklede (hvilket i høj grad komplicerer studiet af disse dyr); i stedet for et massivt hovedskjold var der små plader og skæl. Ud over halefinnen havde nogle en lille analfinne, og derudover parrede finner - pectorale eller strakte i længere tid langs undersiden af ​​kroppen [60] [61] [21] . Gældeåbninger 6-15 par . Kropsformen er fusiform, og på grund af dette lignede de fisk mere end alle andre ostracodermer [4] .

• Galeaspida [4] [6] (Galeaspida). De er heller ikke altid inkluderet i Cephalaspidomorphi [8] . En mangfoldig gruppe fra silur og devon i Kina og Vietnam. Omkring 30 slægter [6] og 70 arter [62] . De havde et massivt hovedskjold i ét stykke, nogle gange med lange udvækster fremad eller sidelæns, hvis længde varierede fra 2 til 30 cm [6] . Der var også forbeninger inde i hovedet. Der var ingen finner, bortset fra halen. Gældeåbninger fra 6 til 45 par (en rekord blandt hvirveldyr). Et unikt træk er en stor åbning på hovedet foran ovenfra, som forbandt næsehulerne, svælget og det ydre miljø [28] [21] [62] [63] [4] .

• Knogleafskærmet , knogleskallet [6] [21] , osteostracans [64] eller cephalaspids [4] (Osteostraci). Studerede bedre end alle andre ostracodermer. En stor gruppe (ca. 40 slægter [6] og 200 arter) fra silur og devon i Eurasien og Nordamerika [65] . I længden nåede de fra 2 cm [64] til 60 cm [21] (ifølge andre kilder op til 1 m [65] ). De havde et massivt kranium med indre forbeninger, dækket af plader af dermal knogle (hovedskjold), normalt med udvækster på siderne. Nogle havde foruden halefinnen en eller to rygfinner og muligvis en analfinne; normalt var der også muskulære parrede brystfinner. De svømmede nok forholdsvis godt [6] . Der er omkring 10 par gælleåbninger [64] [21] [4] . Det mest bemærkelsesværdige unikke træk er de tre felter på hovedskjoldet, der tolkes som spor af elektriske organer [24] , elektroreceptorer [25] eller trykreceptorer [4] .

• Pituriaspida [6] (Pturiaspida). En lille og dårligt undersøgt gruppe fra Devon i Australien, to monotypiske slægter er kendt. Tilsyneladende er de tæt på galeaspidser og osteostrakaner, og er betinget inkluderet i Cephalaspidomorphi [21] [17] [66] . De havde et tungt hovedskjold [27] op til 9 cm langt [6] med en lang udvækst foran og kortere på siderne. Tilsyneladende var der veludviklede parrede brystfinner [57] . En unik egenskab er et hul med en ukendt funktion på undersiden af ​​hovedet. Der vides intet om den bageste del af kroppen [17] .

Disse grupper tildeles rækkefølgen af ​​ordener [2] [27] [21] , superordner [66] , underklasser [21] [67] [6] , klasser [21] [28] [66] eller superklasser [21] .

Derudover kaldes selv to grupper af agnathaner, der ikke havde en skal, nogle gange ostracodermer: Euphaneropidae (muligvis beslægtet med anaspids [9] ) og conodontbærere [7] [27] .

Evolution

Det anses for fastslået, at ostracodermerne stammede fra en forfader tæt på konodontbærerne og gav anledning til myggene [9] . Men i de evolutionære forhold mellem forskellige grupper af ostracodermer er der stadig meget uklart [34] .

Muligvis udviklede kæbestove sig fra ostracodermer tæt på knogleskaller [34] [27] [9] [7] . Der er også en antagelse om deres oprindelse fra thelodonts [68] eller former tæt på dem [8] . Lampretter og hagfish, som ofte blev betragtet som efterkommere af ostracoderms i fortiden, er det højst sandsynligt ikke [7] [9] .

Studiet af ostracodermer har ydet et væsentligt bidrag til moderne ideer om udviklingen af ​​hvirveldyr. Tilsyneladende opstod hudforbeninger tidligere end indre [7] , og fraværet af knogleceller, samt parrede næsebor og talrige gælleåbninger, er primære for hvirveldyr [4] . Strukturen af ​​de knoglepansrede, ifølge nogle ideer, de nærmeste slægtninge til kæberne, viser, at selv før udseendet af kæberne havde hvirveldyr cellulært knoglevæv , perichondrale knogler , sklerotiske ringe (ossifikationer i øjnene), parret pectoral finner, et skulderbælte og en epicercal halefinne [7] (selvom det menes, at i det mindste nogle af disse strukturer opstod selvstændigt i knogleskal og kæbestomata [4] ). Men om detaljerne om oprindelsen af ​​kæberne [9] og de parvise finner, såvel som det indre øre, siger ostracoderm-fossiler meget lidt eller intet [26] .

Begreberne om slægtskab mellem forskellige grupper af ostracodermer er meget forskellige blandt forskellige forfattere. De skalløses position er især usikker, fordi manglen på veludviklede forbeninger i dem i høj grad komplicerer studiet af deres struktur [9] . Ifølge en version blev deres forfædre adskilt fra "stammen" af ostracoderms fylogenetiske træ først [9] , ifølge en anden - efter forfædrene til astraspids, arandaspids og heteroscutes [27] [69] , ifølge den tredje - efter thelodonts [34] [60] , ifølge den fjerde - ampaner, sammen med knogleskaller og cyclostomer, danner en søstergren til gruppen, der omfatter resten af ​​ostracodermerne og myggene [70] .

Cladogram af lavere hvirveldyr ifølge F. Janvier , 2008 [9] (grupper relateret til ostracodermer er med fed skrift):

Cladogram af lavere hvirveldyr ifølge L.I. Novitskaya, 2004 [70] (grupper relateret til ostracodermer er med fed skrift):

Noter

1. ↑ [bse.sci-lib.com/article085508.html Ostracoderms] - artikel fra Great Soviet Encyclopedia
2. ↑ 1 2 3 4 5 Romer A., ​​Parsons T. Vertebrate Anatomy. - M . : Mir, 1992. - T. 1. - S. 57-61. — 358 s. — ISBN 5-03-000291-X .
3. ↑ 1 2 Ostracoderms // Geologisk Ordbog: i 2 bind / K. N. Paffengolts et al. - 2. udg., rettet. - M . : Nedra, 1978. - T. 2. - S. 51.
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 Paleont verbr. - M . : Mir, 1992. - T. 1. - S. 36-55. - 280 sek. — ISBN 5-03-001819-0 .
5. ↑ 12 Janvier , Philippe. Heterostraci. Version 1. januar 1997 (under opbygning ) . Livets træ-webprojekt . Hentet 21. november 2012. Arkiveret fra originalen 23. januar 2013.  
6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Ivanov A. O., Cherepanov G. O. Fossile nedre hvirveldyr: lærebog. - 2. - St. Petersborg. : Publishing House of St. Petersburg University, 2007. - S. 54-87. — 228 s. - ISBN 978-5-288-04342-0 .
7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 McKenzie DJ, Farrell AP, Brauner CJ bind 26. Primitive Fishes // Fish Physiology. - Academic Press, 2007. - S. 31-33. — 576 s. — ISBN 978-0-12-373671-0 .
8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Novitskaya L. I. Jawless (Agnatha) som de ældste hvirveldyr: hovedresultater af forskning // Udvikling af biosfæren og biodiversiteten: til 70-året for A.Yu. Rozanova / S. V. Rozhnov. - M . : Partnerskab for videnskabelig viden om KMK, 2006. - S.  193 -207. - 600 sek. — ISBN 5-87317-299-4 .
9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Janvier, Philippe. Tidlige kæbeløse hvirveldyr og cyclostomes oprindelse  //  Zoologisk videnskab. - Zoological Society of Japan, 2008. - Vol. 25 , nr. 10 . - S. 1045-1056 . - doi : 10.2108/zsj.25.1045 . — PMID 19267641 .
10. ↑ 1 2 Kotpal RL Moderne lærebog i zoologi: hvirveldyr . - New Delhi: Rastogi Publications, 2001. - S. 111-114. — 864 s. — ISBN 81-7133-891-7 .
11. ↑ 1 2 Shukla JP Fisk og fiskeri  (ubestemt) . - 2. - New Delhi: Rastogi Publications, 2010. - S. 640. - ISBN 81-7133-800-3 .
12. ↑ 1 2 3 Kæbeløse og ældgamle fisk / L. I. Novitskaya, 2004 , Agnatha. Kæbeløs, s. ti.
13. ↑ 1 2 Mikhailova I. A., Bondarenko O. B. 1 // Paleontology . - M . : Forlag ved Moscow State University, 1997. - S.  360 -364. — 448 s. — ISBN 5-211-03841-X .
14. ↑ Kæbeløse og ældgamle fisk / L. I. Novitskaya, 2004 , Underklasse Heterostraci. Heterostracians, s. 100.
15. ↑ Kæbeløse og ældgamle fisk / L. I. Novitskaya, 2004 , Underklasse Osteostraci. Osteostraci, s. 213.
16. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Pteraspidomorphi. Anatolepis, Arandaspids & Astraspids (engelsk) . Palaeos: Life Through Deep Time . Hentet 21. november 2012. Arkiveret fra originalen 23. januar 2013.  
17. ↑ 1 2 3 4 Cephalaspidomorphi: Osteostraci (engelsk) . Palaeos: Life Through Deep Time . Hentet 21. november 2012. Arkiveret fra originalen 23. januar 2013.  
18. ↑ 1 2 3 Kardong KV 7: Skeletsystem: Kraniet // Hvirveldyr: Sammenlignende anatomi, funktion, evolution . - 4. - McGraw-Hill College, 2005. - S. 239-250. - 800p. — ISBN 0070607508 .
19. ↑ Zhu M., Yu X., Choo B., Qu Q., Jia L., Zhao W., Lu J. Fossile Fishes from China Giver første bevis  på  :PLOS One//dermale bækkenbund hos Osteichthyans  - Public Library of Science , 2012. - Vol. 7 , nr. 4 . — P.e35103 . - doi : 10.1371/journal.pone.0035103 . — PMID 22509388 .
20. ↑ Janvier P., Arsenault M., Desbiens S. Forkalket brusk i de parrede finner af osteostracan Escuminaspis laticeps (Traquair 1880), fra det sene devon i Miguasha (Quebec, Canada), med en overvejelse af den tidlige udvikling af pectoral fin endoskelet hos hvirveldyr  (engelsk)  // Journal of Vertebrate Paleontology  : tidsskrift. — Selskabet for hvirveldyr-palæontologi, 2004. - Vol. 24 , nr. 4 . - s. 773-779 . - doi : 10.1671/0272-4634(2004)024[0773:CCITPF]2.0.CO;2 .
21. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Nelson D.S. Verdens fisk / Pr. 4. revision engelsk udg. N. G. Bogutskaya, videnskabelig. redaktører A. M. Naseka, A. S. Gerd. - M . : Boghuset "Librokom", 2009. - S. 73–80. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
22. ↑ Romer A., ​​Parsons T. Vertebrate Anatomy. - M . : Mir, 1992. - T. 2. - S. 226-227. — 406 s. — ISBN 5-03-000290-1 .
23. ↑ 1 2 3 4 Janvier, Philippe. Arandaspida. Version 1. januar 1997 (under opbygning ) . Livets træ-webprojekt . Hentet 21. november 2012. Arkiveret fra originalen 23. januar 2013.  
24. ↑ 1 2 Labas Yu. A., Glukhova L. N. Mekanismen for ekspansion og ændring af biologiske funktioner i fylogeni på eksemplet med specialiseret elektrisk genererende væv fra fisk  // Journal of General Biology: Journal. - 1999. - T. 60 , nr. 5 . - S. 510-526 . (Russisk)
25. ↑ 1 2 Shabanov D. A. III. Hvirveldyr-01. Kæbeløs . Forelæsningsbibliotek Batrachos.com . Hentet 21. november 2012. Arkiveret fra originalen 23. januar 2013.  (ubestemt)
26. ↑ 1 2 3 4 Janvier P. Skull of Jawless Fishes // Kraniet  (ubestemt) / J. Hanken, BK Hall. - University of Chicago Press , 1993. - Vol. 2: Mønstre af strukturel og systematisk mangfoldighed. - S. 152-188. - ISBN 0-226-31568-1 .
27. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Benton, Michael J. Vertebrate Palæontologi  (ubestemt) . - 3. - Blackwell Publishing , 2005. - ISBN 978-0632056378 . Arkiveret kopi (ikke tilgængeligt link) . Hentet 21. november 2012. Arkiveret fra originalen 19. oktober 2008. (ubestemt) 
28. ↑ 1 2 3 4 Gai Zh., Donoghue PCJ, Zhu M., Janvier, P., Stampanoni M. Fossile kæbeløse fisk fra Kina varsler den tidlige kæbede hvirveldyrs anatomi  (engelsk)  // Natur: journal. - 2011. - Bd. 476 , nr. 7360 . - s. 324-327 . - doi : 10.1038/nature10276 . — PMID 21850106 .
29. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Janvier P., Newman MJ Om Cephalaspis magnifica Traquair, 1893, fra Skotlands mellemdevon og forholdet mellem de sidste osteostrakaner  //  Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences: tidsskrift. - 2004. - Bd. 95 , nr. 3-4 . - s. 511-525 . - doi : 10.1017/S0263593300001188 .
30. ↑ 1 2 3 4 5 6 Jawless // Biological Encyclopedic Dictionary / M. S. Gilyarov et al. - 2. udgave, rettet. - M. : Sov. Encyclopedia, 1986. - S.  59 . — 831 s.
31. ↑ Smith MP, Sansom IJ The affinity of Anatolepis Bockelie & Fortey  (neopr.)  // Geobios. - 1995. - T. 28 . - S. 61-63 . - doi : 10.1016/S0016-6995(95)80088-3 .
32. ↑ Young, GC, Karatajute-Talimaa VN, Smith MM Et muligt senkambrisk hvirveldyr fra Australien   // Nature . - 1996. - Bd. 383 , nr. 6603 . - S. 810-812 . - doi : 10.1038/383810a0 .
33. ↑ Hej, Henry. Fiskede fragmenter tipper vægten  (engelsk)  (link ikke tilgængeligt) . University of California: Richard Cowen sider . Hentet 21. november 2012. Arkiveret fra originalen 23. januar 2013.
34. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Janvier, Philippe. hvirveldyr. Dyr med rygrad. Version 1. januar 1997 (under opbygning ) . Livets træ-webprojekt . Hentet 21. november 2012. Arkiveret fra originalen 11. december 2012.  
35. ↑ 1 2 International Chronostratigraphic Chart . International Commission on Stratigraphy (januar 2015). Hentet 11. april 2015. Arkiveret fra originalen 11. april 2015.  
36. ↑ 1 2 3 4 5 Smith MP, Donoghue PCJ, Sansom IJ Den rumlige og tidsmæssige diversificering af tidlige palæozoiske hvirveldyr  //  Geological Society, London, særlige publikationer: tidsskrift. - 2002. - Bd. 194 , nr. 1 . - S. 69-83 . - doi : 10.1144/GSL.SP.2002.194.01.06 .
37. ↑ 12 Janvier , Philippe. Thelodonti. Version 1. januar 1997 (under opbygning ) . Livets træ-webprojekt . Hentet 21. november 2012. Arkiveret fra originalen 23. januar 2013.  
38. ↑ Pansrede fisk // Biological Encyclopedic Dictionary / M. S. Gilyarov et al. - 2. udgave, rettet. - Moskva: Sov. Encyclopedia, 1986. - S.  446 . — 831 s.
39. ↑ Cope ED Synopsis of the Families of Vertebrata  //  The American Naturalist. - University of Chicago Press , 1889. - Vol. 23 , nr. 274 . - s. 849-877 . - doi : 10.1086/275018 .
40. ↑ 1 2 Tarlo, Lambert Beverley. Klassificeringen og udviklingen af ​​Heterostraci  (engelsk)  // Acta Palaeontologica Polonica  : tidsskrift. - Polish Academy of Sciences , 1962. - Vol. 7 , nr. 1-2 . - S. 249-290 .
41. ↑ Jordan, David Starr. Fiskenes slægter. Del III... Et bidrag til stabiliteten af ​​den videnskabelige nomenklatur  (engelsk) . - Stanford University, 1917. - S. 434. - doi : 10.5962/bhl.title.14748 .
42. ↑ 1 2 Verdensfaunaens fiskesystem . Zoologisk Institut for Det Russiske Videnskabsakademi . Hentet 21. november 2012. Arkiveret fra originalen 23. januar 2013.  (ubestemt)
43. ↑ Matthews, Iain. Agnatha  (engelsk)  (link utilgængeligt) . University of St. Andrews, School of Biology . Hentet 21. november 2012. Arkiveret fra originalen 23. januar 2013.
44. ↑ 1 2 Kæbeløse og ældgamle fisk / L. I. Novitskaya, 2004 , Klasse Monorhina. Uparret næse, s. 209.
45. ↑ Kæbeløse og ældgamle fisk / L. I. Novitskaya, 2004 , Diplorhina-klasse. Parnonostrils, s. elleve.
46. ↑ 1 2 Kæbeløse og ældgamle fisk / L. I. Novitskaya, 2004 , Underklasse Heterostraci. Heterostracians, s. 90.
47. ↑ Gagnier P.-Y, Blieck A. Om Sacabambaspis janvieri og hvirveldyrdiversiteten i ordoviciske hav // Fossile fisk som levende dyr. Proc. 2. praktikant. Saml. Mellem Palaeoz. Fisk. Akademiet, vol. 1 / E. Mark-Kurik. Tallinn: Acad. sci. Estland, 1989. - S. 9-20.
48. ↑ Blieck A., Elliott DK, Gagnier PY Nogle spørgsmål vedrørende de fylogenetiske forhold mellem heterostracans, ordoviciske til devonske kæbeløse hvirveldyr // Tidlige hvirveldyr og relaterede problemer inden for evolutionær biologi (Intern. Symp. Beijing, 1987) / Chang Mee-mann, Liu Yu-hai, Zhang Guo-rui. - Beijing: Science Press, 1991. - S. 12-13.
49. ↑ Eakin RM Det tredje øje . - Berkeley: University of California Press, 1973. - S. 16-17. — 168 sider. - ISBN 0-520-02413-3 .
50. ↑ Janvier, Philippe. Pteraspidomorphi. Version 1. januar 1997 (under opbygning ) . Livets træ-webprojekt . Hentet 21. november 2012. Arkiveret fra originalen 23. januar 2013.  
51. ↑ Janvier, Philippe. Astraspida. Version 1. januar 1997 (under opbygning ) . Livets træ-webprojekt . Hentet 21. november 2012. Arkiveret fra originalen 23. januar 2013.  
52. ↑ Janvier, Philippe. Eriptychiida. Version 1. januar 1997 (under opbygning ) . Livets træ-webprojekt . Hentet 21. november 2012. Arkiveret fra originalen 23. januar 2013.  
53. ↑ Kæbeløse og ældgamle fisk / L. I. Novitskaya, 2004 , Underklasse Heterostraci. Heterostracians, s. 69.
54. ↑ Heterostraci . _ Palaeos: Life Through Deep Time . Hentet 21. november 2012. Arkiveret fra originalen 23. januar 2013.  
55. ↑ 1 2 Thelodonti. Nikoliviider og Furcacaudiforms . Palaeos: Life Through Deep Time . Hentet 21. november 2012. Arkiveret fra originalen 23. januar 2013.  
56. ↑ 1 2 Kæbeløse og ældgamle fisk / L. I. Novitskaya, 2004 , Underklasse Thelodonti. Thelodonts, s. tyve.
57. ↑ 12 Janvier , Philippe. Pituriaspida. Version 1. januar 1997 (under opbygning ) . Livets træ-webprojekt . Hentet 21. november 2012. Arkiveret fra originalen 23. januar 2013.  
58. ↑ Anaspids // Biological Encyclopedic Dictionary / M. S. Gilyarov et al. - 2. udgave, rettet. - M. : Sov. Encyclopedia, 1986. - S.  26 . — 831 s.
59. ↑ [bse.sci-lib.com/article055152.html Anaspids] - artikel fra Great Soviet Encyclopedia
60. ↑ 1 2 3 4 Janvier, Philippe. Anaspida. Version 1. januar 1997 (under opbygning ) . Livets træ-webprojekt . Hentet 21. november 2012. Arkiveret fra originalen 11. december 2012.  
61. ↑ Anaspida - ubevæbnede "ostracoderms"  (eng.)  (utilgængeligt link) . Palaeos: Life Through Deep Time . Hentet 21. november 2012. Arkiveret fra originalen 11. december 2012.
62. ↑ 12 Janvier , Philippe. Galeaspida. Version 1. januar 1997 (under opbygning ) . Livets træ-webprojekt . Hentet 21. november 2012. Arkiveret fra originalen 23. januar 2013.  
63. ↑ Galeaspida . _ Palaeos: Life Through Deep Time . Hentet 21. november 2012. Arkiveret fra originalen 23. januar 2013.  
64. ↑ 1 2 3 Kæbeløse og ældgamle fisk / L. I. Novitskaya, 2004 , Underklasse Osteostraci. Osteostraci, s. 210.
65. ↑ 12 Janvier , Philippe. osteostraci. Version 1. januar 1997 (under opbygning ) . Livets træ-webprojekt . Hentet 21. november 2012. Arkiveret fra originalen 23. januar 2013.  
66. ↑ 1 2 3 Fisk . _ Fishindex på users.atw.hu . Hentet 21. november 2012. Arkiveret fra originalen 11. december 2012.  
67. ↑ Kæbeløse og ældgamle fisk / L. I. Novitskaya, 2004 , Indhold, s. 423.
68. ↑ Cephalaspidomorphi Oversigt . Palaeos: Life Through Deep Time . Hentet 21. november 2012. Arkiveret fra originalen 23. januar 2013.  
69. ↑ Mikko Haaramo. Hvirveldyr - dyr med rygrad . Mikkos fylogeniarkiv (7. december 2011). Hentet 21. november 2012. Arkiveret fra originalen 11. december 2012.  (ubestemt)
70. ↑ 1 2 Kæbeløse og ældgamle fisk / L. I. Novitskaya, 2004 , Underklasse Heterostraci. Heterostracians, s. 96.

Litteratur

• Kæbeløse og gamle fisk / L. I. Novitskaya. - M. : GEOS, 2004. - S. 10-268. — 436 s. — ISBN 5-89118-368-7 .
• Novitskaya L.I. Jawless (Agnatha) som de ældste hvirveldyr: hovedresultater af forskning // Udvikling af biosfæren og biodiversiteten: til 70-årsdagen for A.Yu. Rozanova / S. V. Rozhnov. - M . : Partnerskab for videnskabelig viden om KMK, 2006. - 600 s. — ISBN 5-87317-299-4 .
• Ivanov A. O., Cherepanov G. O. Fossile nedre hvirveldyr: lærebog. - 2. - St. Petersborg. : Publishing House of St. Petersburg University, 2007. - S. 54-87. — 228 s. - ISBN 978-5-288-04342-0 .
• Carroll R. Palæontologi og evolution af hvirveldyr. - M . : Mir, 1992. - T. 1. - S. 37-55. - 280 sek. — ISBN 5-03-001819-0 .
• Janvier P. Skull of Jawless Fishes // The Skull  (neopr.) / J. Hanken, BK Hall. - University of Chicago Press , 1993. - Vol. 2: Mønstre af strukturel og systematisk mangfoldighed. - S. 152-188. - ISBN 0-226-31568-1 .
• Janvier, Philippe. Tidlige kæbeløse hvirveldyr og cyclostomes oprindelse  //  Zoologisk videnskab. - Zoological Society of Japan, 2008. - Vol. 25 , nr. 10 . - S. 1045-1056 . - doi : 10.2108/zsj.25.1045 . — PMID 19267641 .
• Nelson JS Fishes of the World  (neopr.) . - 4. - John Wiley & Sons , 2006. - S. 704. - ISBN 978-0-471-25031-9 .

Links

• Pteraspidomorphi  Oversigt . Palaeos: Life Through Deep Time . — en oversigt over parnonosporer med links til sider om dattertaxa. Hentet 21. november 2012. Arkiveret fra originalen 23. januar 2013.
•  Cephalaspidomorphi Oversigt . Palaeos: Life Through Deep Time . — gennemgang af odd-nosed med links til sider om børnetaxa. Hentet 21. november 2012. Arkiveret fra originalen 23. januar 2013.
• Janvier, Philippe. hvirveldyr. Dyr med rygrad. Version 1. januar 1997 (under opbygning  ) . Livets træ-webprojekt . — Oversigt over hvirveldyr med links til sider om børnetaxa. Hentet 21. november 2012. Arkiveret fra originalen 11. december 2012.
• Shabanov D. A. III. Hvirveldyr-01. Kæbeløs . Forelæsningsbibliotek Batrachos.com . Hentet 21. november 2012. Arkiveret fra originalen 23. januar 2013. (ubestemt)
• Ostracodermer på frimærker fra forskellige lande . biostamps.narod.ru. Hentet 21. november 2012. Arkiveret fra originalen 2. august 2012. (ubestemt)

Ordbøger og encyklopædier	Britannica (online) Universalis
Taksonomi	IRMNG