Kryptokrom

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 8. juli 2022; verifikation kræver 1 redigering .
Kryptokrom
Identifikatorer
SymbolCRY2  ; HCRY2; PHLL2
Eksterne ID'erOMIM:  603732 MGI :  1270859 HomoloGene :  56466 GeneCards : CRY2 Gen
RNA-ekspressionsprofil
Mere information
ortologer
UdsigtHumanMus
Entrez140812953
EnsembleENSG00000121671ENSMUSG00000068742
UniProtQ49AN0Q9R194
RefSeq (mRNA)NM_001127457NM_001113333
RefSeq (protein)NP_001120929NP_001106804
Locus (UCSC)Chr 11:
45,87 – 45,9 Mb
Chr 2:
92,4 – 92,43 Mb
Søg i PubMed[en][2]

Kryptokromer ( græsk κρυπτός  - skjult, græsk χρώμα  - farve) - en klasse af lysfølsomme proteiner fra planter og dyr . Disse proteiner sætter celler i stand til at opfatte blåt og ultraviolet lys .

Strukturen og variationen af ​​kryptokromer

Alle kryptokromer af Tals kløver ( Arabidopsis thaliana ) indeholder et PHR- domæne tættere på N-terminalen (fra den engelske  photoliasa h omology related ) , som udfører en fotosensorfunktion og har en høj grad af homologi med fotolyaser , enzymer, der bærer ud af lysafhængig DNA-reparation . Der er to lommer i PHR-domænet, der giver binding til kromoforer : pterin (5,10-methenyltetrahydrofolat) er placeret tættere på N-terminalen , og flavin ( FAD ) er placeret tættere på C-terminalen [1] . Arabidopsis -genomet indeholder tre gener, der koder for kryptokromer: AtCry1 og AtCry2 . Overfladen af ​​PHR-domænet af CRY1 og CRY2 er overvejende negativt ladet, hvilket fører til disse proteiners manglende evne til at binde sig til DNA og udføre dets reparation. Det er CRY1/2, der fungerer som fotoreceptorer. AtCry3 - genet koder for et protein, der tilhører cry-DASH-klassen af ​​kryptokromer (fra det engelske D rosophila, A rabidopsis, Synechocystis, H omo ). cry-DASH-proteiner kan binde til både dobbeltstrenget og enkeltstrenget DNA og kan også reparere enkeltstrenget DNA indeholdende cyclobutan-pyrimidin-dimerer . Imidlertid er involveringen af ​​cry-DASH-proteiner i fotoreception ikke godt forstået. CRY1/2-proteiner har en forlænget C-terminal del (C-termini forlængelse CCT); CRY3-proteinet er karakteriseret ved en forlængelse af N-terminalen. Den C-terminale del af CRY1/2-proteinerne er mindre konserveret og er ansvarlig for bindingen af ​​kryptokrom til partnere og signaltransduktion . Denne region har et DAS-domæne , som inkluderer en sekvens af tre korte motiver: D QXVP, en cidisk (sur) og serinrig (serinberiget ) sekvens.

Fem gener, der koder for kryptokromer, er blevet fundet i genomet af Adiantum venerin hårbregne ( Adiantum capillus-veneris ).

Fysiologi af modtagelse af blåt lys ved kryptokrom

Fotokemisk cyklus af kryptokrom

Kryptokromer har betydelig absorption i de blå (320-390 nm) og grønne (390-500 nm) områder af det synlige lysspektrum . Rollen af ​​antennen (lys-høstende kromofor) i kryptokromer udføres af pterin. Når pterin absorberer et kvantum af lys, overføres dets excitation til FAD-molekylet, som spiller rollen som et "reaktionscenter". Udgangspunktet i kryptochromens arbejdscyklus er den fuldt oxiderede tilstand af FAD. Absorption af et blåt lyskvante fører til en-elektron fotoreduktion, hvilket resulterer i dannelsen af ​​semiquinon- radikalformen af ​​FADH • . Elektrondonoren er en triade af tryptofaner placeret i umiddelbar nærhed af FAD, kilden til protonen er ukendt [2] . FADH • form for kryptokrom er aktiv, hvilket forårsager en fysiologisk reaktion på blåt lys. Yderligere absorption af et grønt lys kvante fører til den anden akt af en-elektron fotoreduktion af semiquinon og dannelsen af ​​en inaktiv, fuldstændig reduceret form af FADH- . I løbet af mørk afslapning sker der fuldstændig oxidation af FADH og dannelsen af ​​den initiale oxiderede FAD-form af kryptokrom, dvs. den kryptokrome arbejdscyklus lukkes.

Kryptokrom signaltransduktion

Det antages, at effektoren i kryptokrom er CCT-domænet. Dette indikeres af undersøgelser, hvor det blev vist, at overekspression af isolerede fragmenter af CCT-domænet af kryptokromer CRY1/2 førte til konstitutiv fotomorfogenese [3] . Derudover er det kendt, at mutationer i CCT-domænet fører til inaktivering af CRY1-kryptokromen [4]

Det er vist, at CCT-domænet gennemgår en lysafhængig overgang fra en ordnet til en forstyrret tilstand. I dette tilfælde opstår der en interaktion mellem det uordnede CCT-domæne af kryptokrom og COP1 ubiquitin - ligasen. En række data indikerer imidlertid også, at det uordnede CCT-domæne kan tjene som et substrat for lysafhængige kinaser . Det er kendt at CRY1/2 kan danne homodimerer, det antages at evnen til at dimerisere spiller en vigtig rolle i signalering.

CRY1 er lokaliseret både i kernen og i cytoplasmaet , mens den funktionelle rolle af disse puljer ikke er blevet fuldstændig belyst [5] . CRY2 har en nuklear lokalisering.

Fysiologisk respons

Planters fysiologiske reaktion på blåt lys bestemmes af dets kvalitet (bølgelængde) og intensitet.

Kryptokromer spiller en nøglerolle i fototropismer , rettet vækstknæk. Belysning af bladene med blåt lys fører til en stigning i stomataåbningen . Blåt lys forårsager også bladvækst, kloroplastdifferentiering , åbning af kimblade og opretning af skudspidsen [6] .

Undersøgelser af forskellige dyr og planter har vist, at kryptokrom spiller en nøglerolle i døgnrytmer .

En række forskere antog [8] , at takket være kryptokromet i øjets nethinde, kan fugle bogstaveligt talt "se" Jordens magnetfelt .

Evolutionær historie

Kryptokromer er ekstremt ældgamle ( evolutionært bevarede) proteiner: de er ret ens selv i nært beslægtede arter.

Noter

  1. Plantefysiologi / udg. I. P. Ermakova. - M .: "Akademiet", 2007. - 640 s. — ISBN 978-5-7695-36-88-5 .
  2. Hongtao Liu, Dongping Zhong, Chengtao Lin Søger efter en fotocyklus af de kryptokrome fotoreceptorer
  3. Yang HQ, Wu YJ, Tang RH, Liu D., Liu Y., Cashmore AR. C-termini af Arabidopsis-kryptokromer medierer en konstitutiv lysrespons  (engelsk)  // Cell  : journal. - Cell Press , 2000. - Vol. 103 . - s. 815-827 . - doi : 10.1016/S0092-8674(00)00184-7 . — PMID 11114337 .
  4. Margaret Ahmad, Chentao Lin og Anthony R. Cashmore. Mutationer gennem en Arabidopsis blåt lys fotoreceptor svækker blåt lys-reagerende anthocyanin akkumulering og hæmning af hypocotyl forlængelse  // Plant  J. : journal. - 1995. - Bd. 8 , nr. 5 . - S. 653-658 . - doi : 10.1046/j.1365-313X.1995.08050653.x .
  5. Guosheng Wu og Edgar P. Spalding. Separate funktioner for nuklear og cytoplasmatisk kryptokrom 1 under fotomorfogenese af Arabidopsis - frøplanter  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 2007. - Bd. 104 . - P. 18813-18818 . - doi : 10.1073/pnas.0705082104 .
  6. Medvedev S. S. Plantefysiologi - St. Petersborg: BHV-Petersburg, 2013. - 512s. ISBN 978-5-9775-0716-5
  7. "Magnetisk kompas" fundet i fugleøjne . Populær mekanik . Dato for adgang: 30. december 2019. Arkiveret fra originalen 30. december 2019.

Links