En bakteriekapsel er en overfladestruktur af bakterieceller , der ligger oven på cellevæggen eller den ydre membran og består af exopolysaccharider . Nogle archaea har kapsler , for eksempel repræsentanter for slægterne Methanosarcina og Staphylothermus . Det strukturelle grundlag for kapslen er lineære eller forgrenede polyglycaner og polypeptider , der består af de samme eller forskellige monomerer . Fibriller af kapselpolymerer er ret fleksible, orienteret vinkelret på celleoverfladen og stærkthydreret , så op til 99% af kapslen er vand , hvilket gør kapsler vanskelige at visualisere ved hjælp af elektronmikroskopi . Overfladen af bakteriekolonier, der har en kapsel, ser glat, fugtig og skinnende ud [1] . Kapslens funktioner er forskellige mellem ikke-patogene og patogene bakterier [2] .
Kapselpolysaccharider klassificeres efter arten af den sure komponent , værdien af den elektriske ladning , tilstedeværelsen af en lipiddel i den reducerende ende af polysacchariderne , temperaturens effekt på biosyntesen og co-ekspression med lipopolysaccharid . Der er to hovedgrupper af kapselpolysaccharider [3] .
Den første gruppe omfatter polysaccharider, der vejer mindre end 50 kDa , bestående af hexuronsyrerester . Der er lipidfragmenter i de reducerende ender. Sådanne polysaccharider spiller ikke en rolle i patogenesen og sikrer overlevelsen af bakterieceller uden for værtsorganismen [3] .
Polysaccharider af den anden gruppe er større og tungere; foruden hexuronsyrerester indeholder de sialinsyre . Phosphatidinsyre er knyttet til de reducerende ender . Disse polysaccharider er essentielle for patogenese [3] .
Hos nogle bakterier er sammensætningen af kapslen ejendommelig. I miltbrandpatogenet Bacillus anthracis består kapslen således af poly - D - glutamat og er en vigtig virulensfaktor . De gener, der er nødvendige for dets syntese , er placeret på plasmidet . Kapslen af B. anthracis har en betydelig negativ ladning og forhindrer derfor fagocytose af bakterieceller fra makrofager . Hvis endosporen spirer i nærvær af kuldioxid , dannes en kapsel omkring cellen, så snart den kommer ud af sporen. Hos Neisseria meningitidis består kapslen af kondenseret uorganisk fosfat og forhindrer sandsynligvis makrofager i fagocytose af cellen på grund af en betydelig negativ ladning [3] .
Hos ikke-patogene bakterier tjener kapslen oftest som beskyttelse mod udtørring i tørre levesteder eller vandområder med højt saltindhold. Takket være kapslen kan cyanobakterier af slægten Nostoc vokse i ørkener i form af skorper, som kun fugtes af morgendug. Kapseldannelse i ikke-patogene bakterier udløses under stressende forhold som fosforsult . Nogle gange, under forhold med rigelig fugt, mister de vandede polymerer i kapslen deres forbindelse med cellemembranen og går ind i det ydre miljø, hvor de begynder at svømme tilfældigt og danner det såkaldte "ydre slim". Oftest går kapselpolymerer ind i det ydre miljø under hyperproduktion [4] .
Hos bakterier, der forårsager sygdomme hos dyr og mennesker , er kapslen en vigtig virulensfaktor , da den beskytter bakteriecellen mod angreb fra immunsystemet . Især kan indkapslede bakterier undgå fagocytose på grund af overfladens hydrofilicitet , elasticitet og elektrisk ladning. På grund af kapslen kan komplementsystemets proteiner og bakteriedræbende proteiner såsom defensiner ikke nå bakterien . Desuden aktiverer kapslen i sig selv ikke komplement. Kapslen beskytter bakterien mod interaktion med antistoffer , og i gramnegative bakterier maskerer den lipopolysaccharidet (O-antigen). Selve kapslen er svagt immunogen og svær at opsonisere , men vacciner , der indeholder kapselkomponenter, er effektive og udløser dannelsen af specifikke antistoffer. Nogle gange efterligner kapslen værtsorganismens molekylære strukturer . For eksempel indeholder K1 - kapselantigenet fra E. coli ( Escherichia coli ) sialinsyre, på grund af hvilken det bliver lig værtscellens glycocalyx [5] .
En række fytopatogene bakterier har også en kapsel , men den spiller ikke en særlig rolle i dem. I nogle tilfælde sikrer det bakteriernes overlevelse i det ydre miljø. Kapslen kan fremme spredningen af bakterien gennem plantens væv , beskytte bakterien under reproduktion i de intercellulære rum og beskytte mod virkningen af plantens immunsystem [6] .
En række symbiotiske bakterier har også en kapsel, og i dem er kapslens rolle meget specifik og er forbundet med intracellulær signaltransmission . Hos knudebakterier, der lever i rødderne af bælgplanter , deltager kapslen således i bakteriecellens vedhæftning til rodhåret og udløser signalveje i rodcellen , hvorigennem bakterien trænger ind i plantevævet [ 7] .
Når kapselpolymerer har sure egenskaber (for eksempel på grund af carboxylgrupper ), egner de sig godt til farvning med kationiske farvestoffer, der danner molekylære tværbindinger, for eksempel rutheniumrød og alcianblå . Kapsler kan også farves med diaminer , lectiner og specifikke antikapsulære antistoffer [4] . For eksempel er Quellung-reaktionen , som kan bruges til at visualisere kapslen af Streptococcus pneumoniae , Klebsiella pneumoniae , Neisseria meningitidis , Bacillus anthracis og Haemophilus influenzae , baseret på brugen af antistoffer mod kapslen, under påvirkning af hvilken kapslerne svulmer op og bliver tydeligt skelnelige [8] .
Afhængigt af farvningens karakteristika er kapslerne opdelt i mikrokapsler og makrokapsler. Makrokapsler afsløres ved blækfarvning som en lys zone mellem det uigennemsigtige medium og cellevæggen, som kan ses under et lysmikroskop . Mikrokapslerne er meget tynde og er ikke synlige, når de farves med blæk, men de kan påvises ved hjælp af serologiske metoder [9] .
| Strukturen af en bakteriecelle | |
|---|---|
| Cellevæg |
|
| ydre skal |
|
| Formen |
|