Ichthyornis
Ichthyornis [1] ( lat. Ichthyornis , bogstaveligt: fiskefugl) er en slægt af tandede havfugle fra kladden af fuglehalefugle , der levede i den sene kridtperiode i Nordamerika . Ichthyornis dispar er anerkendt som den eneste gyldige art . Fossiler er blevet fundet i kridtaflejringerne i Alberta , Alabama , Kansas , New Mexico , Saskatchewan , Texas og Mexico , som blev dannet i det vestlige indre hav fra Turonia til det sene Campanian (93-83,5 millioner år siden). Ichthyornis er typiske repræsentanter for Niobrara-faunaen . Der er fundet et stort antal fossile rester tilhørende disse fugle.
Opdagelsen af Ichthyornis er en historisk betydningsfuld begivenhed, da den kaster lys over fuglenes udvikling. Det var en af de første forhistoriske fugleslægtninge fundet; Charles Darwin bemærkede sin rolle i de første år efter skabelsen af den evolutionære doktrin . Ichthyornis er stadig vigtig i dag, da det er en af de få mesozoiske fuglehaler, der kendes fra mere end et par eksemplarer.
Ifølge en undersøgelse fra 2021 [2] var en mulig årsag til fuglens udryddelse, at den på grund af hjernens primitive struktur (rekonstrueret fra fossile kranier) ikke var i stand til at tilpasse sig hurtigt skiftende forhold.
Beskrivelse
Det menes, at ichthyornis var den mesozoiske pendant til moderne havfugle såsom måger , petreller og vandfisk . Gennemsnitseksemplaret var på størrelse med en due , 24 centimeter lang, med et skelet vingefang (eksklusive fjer) på omkring 43 centimeter [3] , selvom der er betydelig variation i størrelse mellem eksemplarer, enten mindre eller større end typeeksemplaret Ichthyornis dispar [4] :27 .
Ichthyornis er bemærkelsesværdig primært for den bikonkave form af hvirvlerne (ligner fisk, som taxonen har fået sit navn for), såvel som andre træk ved skelettet, der adskiller det fra nære slægtninge. Også Ichthyornis er måske bedst kendt for sine tænder. Tænder var kun til stede i den midterste del af over- og underkæben. Kæbespidserne havde ingen tænder og var dækket af en liderlig skede . ichthyornis næb bestod ligesom Hesperorniformes næb af flere separate plader, ligesom albatrossens, og ikke fra en enkelt plade af keratin , som næbbet på de fleste moderne fugle [5] . Tænderne på ichthyornis var mere fladtrykte end de afrundede tænder på krokodiller , selvom de udvidede sig mod bunden af kronen. Tandspidserne buede tilbage og bar ikke tænder [4] :80-83 . Selvom udseendet af vingerne og brystbenet på Ichthyornis er meget moderne (hvilket tyder på fremragende flyveevne), er tilstedeværelsen af tænder i kæberne arkaisk [6] .
Geokronologi og evolution
Forstenede rester af ichthyornis er blevet fundet i alle horisonter af Niobrara-formationen, startende fra lag fra det sene coniacianske stadium (89,8-86,3 millioner år siden) til det campanske stadium (ca. 83,5 millioner år siden) [4] [7] . Endnu tidligere rester, der tilskrives Ichthyornis, er blevet fundet i Greenhorn-formationen i Kansas ( USA ), startende fra den nedre turonian fase (ca. 93 millioner år siden) [3] . Ældre eksempler var generelt mindre end nyere. Både ældre (små) og yngre (store) eksemplarer viser tegn på, at fuglene er blevet modne og stammer fra samme geografiske område. Det er sandsynligt, at individer af arten Ichthyornis dispar , som beboede økosystemet i det vestlige indre hav i flere millioner år, konstant voksede i størrelse [4] .
Studiehistorie
Ichthyornis var en af de første mesozoiske fugle fundet og de første kendte tandfugle , hvilket gjorde opdagelsen af denne slægt til et vartegn i palæontologiens historie. Ichthyornis fossiler er vigtige i dag, da de repræsenterer en af de nærmeste slægtninge til moderne fugle og en af de få mesozoiske fugle, der kendes fra adskillige eksemplarer [4] .
Ichthyornis fossiler blev først opdaget i 1870 af Benjamin Franklin Mudge , professor ved Kansas Agricultural College, som genfandt de originale fossiler fra North Fork, på bredden af Solomon River , Kansas, USA. Mudge var en produktiv fossilsamler, der sendte sine fund for at blive studeret af de førende videnskabsmænd på sin tid. Mudge har tidligere arbejdet tæt sammen med palæontolog Edward Drinker Cope fra Philadelphia Academy of Natural Sciences Men som S. W. Williston beskrev i 1898, kontaktede Mudge senere Othniel Charles Marsh , Copes bitre rival i Bone Wars , for at indsamle og identificere fossiler i det amerikanske vest. I 1872 skrev Marsh til Mudge og bad ham om at identificere vigtige fossiler gratis og give Mudge kredit for deres opdagelse. Da de var unge, var Mudge og Marsh gode venner, så da Mudge fandt ud af Marshs tilbud, ændrede han adressen på Ichthyornis-prøvepakken (som var adresseret til Cope og var klar til at sendes) og sendte den til Marsh. Således blev Marsh ophavsmanden til et vigtigt fossil på bekostning af sin rival [8] .
Marsh indså dog ikke i første omgang fossilets videnskabelige betydning. Kort efter at have modtaget pakken, informerede han Mudge om, at kridtpladen indeholdt rester af to forskellige dyr: knoglerne fra en lille fugl og tandkæberne fra et ukendt krybdyr. Marsh mente, at fuglens bikonkave nakkehvirvler var fiskelignende og kaldte den nye slægt Ichthyornis , "fiskefugl" [9] . Marsh beskrev senere tandkæber som en ny art af marine krybdyr, som han kaldte Colonosaurus mudgei [10] . Ligheden mellem underkæben og tænderne hos ichthyornis med mosasaurernes er så stor, at J. T. Gregory allerede i 1954 hævdede, at de tilhørte en miniatureart eller unge af et dyr, der var forbundet med clydasts [11] .
I begyndelsen af 1873 indrømmede Marsh sin fejl. Efter yderligere dissektion og udtrækning af kranieknoglerne fra klippen fandt han ud af, at tandkæberne tilhørte selve fuglen og ikke et havkrybdyr. På grund af de hidtil ukendte træk ved Ichthyornithes (tænder og konkave hvirvler), besluttede Marsh at introducere en helt ny underklasse Odontornithes ("tandfugle") og en ny orden Ichthyornithes (senere omdøbt til Ichthyornithiformes) i taksonomien. Den eneste anden fugl, der var med i ordenen, var den nyligt beskrevne Apatornis , som Marsh tidligere havde beskrevet som en art af ichthyornis, Ichthyornis celer [12] . Senere bemærkede Mudge den sjældne og unikke kvalitet af disse tandløse fugle, inklusive Hesperornis, som også viste sig at have tænder i 1877, og ironien i deres tilknytning til resterne af tandløse pterosaurer , som samtidig var tandløse i andre regioner i verden [13] .
Kort efter at fossilerne blev opdaget, blev Ichthyornis bemærket af Charles Darwin . I et brev fra 1880 til Marsh skrev Darwin, at Ichthyornis og Hesperornis "gav den bedste støtte til evolutionsteorien", som han præsenterede i On the Origin of Species i 1859 [4] :5 (på trods af at den første kendte mesozoiske fuglefugl var Archaeopteryx , som også havde tænder, blev det første eksemplar med kranie først beskrevet i 1884) [14] .
Samtidig var der andre mennesker, der anerkendte betydningen af opdagelsen af en næsten moderne fugl med krybdyrtænder og frygtede de modsætninger, som dette forårsagede. En Yale - studerende beskrev grupper af mænd og kvinder, der opfordrede professor Marsh til at skjule Ichthyornis for den brede offentlighed, fordi opdagelsen af den tandede fugl var for meget støtte for evolutionsteorien. Marsh blev af mange beskyldt for at have forfalsket fossiler eller bevidst skabt en fup ved at forbinde reptilkæber med en fugls krop. Ichthyornis' stilling forblev kontroversiel indtil i det mindste midten af 1960'erne. Langt de fleste forskere blev dog senere enige om, at Marshs fortolkning var korrekt [4] :5 .
Museumsudstillinger
Ved begyndelsen af det 20. århundrede begyndte Museum of Natural History ved Yale University, hvor de fleste af Ichthyornis-eksemplarerne var placeret, at huse mange af de mest interessante og vigtige eksemplarer i museets store sal. Til Ichthyornis blev der skabt to monteringspaneler, som er skeletter indlejret i gipsplader - et til I. dispar og et til "I. sejrherre" . Deres skaber var Hugh Gibb, som forberedte et stort antal Marsh-fossiler til undersøgelse og udstilling. Monteringspanelet på I. dispar indeholdt kun holotypeprøven, mens panelet med "I. victor bar knogler taget fra forskellige eksemplarer for at gøre udstillingen mere komplet. Senere viste det sig, at den anden udstilling ikke indeholdt et eneste element, der direkte tilhørte "I. sejrherre" . Alle knoglerne i dette panel tilhørte Apatornis celer , som Marsh identificerede som den nærmeste slægtning til Ichthyornis. Derudover viste det sig, at basisraniumfragmentet var fastgjort på hovedet på prøven og ikke var signeret. Endelig dukkede mandiblen , som Marsh tilskriver en anden art af ichthyornis, op på monteringspanelet som overkæben. [4] :8 .
På et tidspunkt før 1937 var katalognummeret på det faktiske holotype-eksemplar "I. victor" (YPM 1452) blev ved en fejl placeret på monteringspladen. I 1997 rapporterede Peabody Museums katalog, at holotypen bestod af det meste af skelettet, mens prøven i virkeligheden kun indeholdt tre forstenede knogler. I 1997 var situationen så fastlåst, at Jacques Gauthier, kurator for hvirveldyrsamlingen, beordrede begge monteringspaneler til at blive demonteret. Dette gjorde det muligt at sortere knoglerne korrekt og udføre deres tredimensionelle undersøgelse, hvilket tidligere var umuligt, da knoglerne var indlejret i gips. En komplet genbeskrivelse af disse eksemplarer blev lavet af Julia Clark i 2004 [4] :8 .
Systematik
Ichthyornis er tæt på forfædrene til moderne fugle, men tilhører en selvstændig linje. Det har længe været antaget at være nært beslægtet med nogle andre kridt-taxa kendt fra meget fragmentariske rester: Ambiortus , Apatornis , Iaceornis og Guildavis , men de synes at være tættere på de moderne fugles forfædre end på Ichthyornis dispar . I Julia Clarks omfattende gennemgang fra 2004 er den forældede orden Ichthyornithiformes og familien Ichthyornithidae erstattet af kladen Ichthyornithes , som i værket ifølge fylogenetisk taksonomi er blevet defineret som navnet på alle taxaer eller eksemplarer, der er nærmere beslægtet med holotypen af Ichthyornis . 1450 end til fugle (Aves ) [4] :20 . Selvom Clarke selv inkluderer Ichthyornithes i clade Ichthyornithes, placerer nyere undersøgelser det i nodal clade Ornithurae [15] [16] .
Arter
Af flere tidligere beskrevne arter af Ichthyornis er kun én i øjeblikket anerkendt som gyldig - Ichthyornis dispar . Alle andre arter: Ichthyornis anceps , Ichthyornis agilis , Ichthyornis victor , Ichthyornis validus og Ichthyornis antecessor betragtes som juniorsynonymer [4] :21 .
Arter anerkendt som juniorsynonymer for Ichthyornis dispar :
- Ichthyornis anceps Marsh, 1872a . Arten Graculavus anceps blev navngivet af Marsh et par måneder før Ichthyornis; denne art er nu beslægtet med I. dispar . Clarke har hævdet, at fordi reglerne for navngivning af dyr, som angivet i International Code of Zoological Nomenclature , angiver, at typen af arter af en slægt oprindeligt skal være inkluderet i den slægt, har Ichthyornis anceps ingen ret til at erstatte I. dispar som type art og bør betragtes som et juniorsynonym, på trods af at den blev navngivet først [4] :38 . Palæontolog Michael Mortimer bemærkede dog, at dette ikke er sandt; mens I. anceps ikke kan blive typen af Ichthyornis, forhindrer ICZN den ikke i at blive et seniorsynonym for I. dispar . Derfor bør I. anceps betragtes som det korrekte navn for den eneste anerkendte art [17] .
- Ichthyornis agilis Marsh, 1873a . Arten Graculavus agilis blev navngivet af Marsh lidt senere end Ichthyornis. Dens beskrivelse bestod af to korte linjer, som hverken indeholdt navnet på holotypen eller en beskrivelse af forskellene mellem denne art og den af Graculavus anceps . Nu er arten korreleret med arten I. dispar [4] :40 .
- Arten Ichthyornis victor Marsh, 1876 adskiller sig fra holotypen I. dispar i størrelse, idet den er 1/3 større. Størrelse har været hovedårsagen til at tildele nogle prøver til I. victor , men selv dette kriterium er blevet anvendt inkonsekvent: for eksempel tildelte Marsh prøve YPM 1733 til I. victor , selvom det var omtrent samme størrelse som prøve I. dispar YPM 1764. Adskillige morfologier beskrevet, men ikke brugt til differentiering, er også til stede i holotypen af I. dispar . Disse morfologier er nu kendt for at være forfædre til de mere inkluderende kladefugle [4] :38-42 .
- Se Ichthyornis validus Marsh, 1880 O. Marsh inkluderet i Odontornithes. Holotypen var ikke ledsaget af en beskrivelse eller identifikation af forskelle fra andre arter eller en diagnose, kun en illustration [4] :42 .
- Ichthyornis antecessor Wetmore, 1962 . Arten Plegadornis antecessor blev navngivet af A. Wetmore i 1962 på basis af den distale del af humerus . I 1972 bemærkede Kashin, at navnet Plelegadornis blev taget og omdøbt taxonet Angelinornis antecessor . I 1975 synonymiserede Olsen navnene Ichthyornis og A. antecessor og tildelte eksemplaret Ichthyornis, idet han bemærkede, at arten I. antecessor var gyldig. Yderligere undersøgelse af I. antecessor- holotype-prøven afslørede en række mindre anatomiske forskelle fra I. dispar- holotypen , som kunne forklares ved intraspecifik variabilitet, såvel som forskellige aldre af fundene. som et resultat blev I. antecessor anerkendt som et juniorsynonym til I. dispar [4] :43 .
Nogle eksemplarer, der tidligere var klassificeret som Ichthyornis, blev senere omklassificeret til nye taxa, der hverken tilhørte Ichthyornis eller Ichthyornis-lignende [4] :44 .
Prøve YPM 1760, korsbenet , nævnt af Marsh, men ikke beskrevet, diagnosticeret eller tegnet nogen steder, blev først tildelt en separat art "Ichthyornis" tener . Eksemplaret blev senere omklassificeret som Guildavis tener [4] :44-46 . Den formodede "Ichthyornis" lentos , for eksempel, tilhører faktisk den tidlige slægt Austinornis [4] :52 af galliformes . Accessioner "Ichthyornis" celer og "Ichthyornis" marshi blev efterfølgende tildelt de nye arter Apatornis celer og Iaceornis marshi , henholdsvis baseret på signifikante morfologiske forskelle fra Ichthyornis [4] :47-52 . Fossiler af flere arter fundet i Centralasien i 1980'erne: "Ichthyornis" minusculus fra Bissekty-formationen Kyzylkum ( Usbekistan ) og "Ichthyornis" maltshevskyi tilhørte sandsynligvis enanciornis-fugle [4] :14 .
Det forenklede kladogram nedenfor afspejler resultatet af en fylogenetisk analyse fra 2014 af Michael Lee og kolleger, forlænget fra en tidligere undersøgelse fra 2012 af O'Connor og Zhou. Navnene på kladerne svarer til deres definitioner [18] .
| ornithurae |
| ||||||||||||||||||
Noter
- ↑ E. N. Kurochkin , A. V. Lopatin , N. V. Zelenkov (ansvarlig redaktør). Fossile hvirveldyr i Rusland og nabolandene. Fossile krybdyr og fugle / A. V. Lopatin. - M. : GEOS, 2015. - Del 3. - S. 99. - 300 + [44] s. - ISBN 978-5-89118-699-6 .
- ↑ Den uddøde fugl Ichthyornis adskilte sig ikke i intelligens og opfindsomhed . Hentet 4. september 2021. Arkiveret fra originalen 4. september 2021.
- ↑ 1 2 Shimada K., Fernandes MV Ichthyornis sp. (Aves: Ichthyornithiformes) fra den nedre Turonian (Upper Kridt) i det vestlige Kansas // Transactions of the Kansas Academy of Science. - 2006. - Bd. 109 , nr. 1/2 . - S. 21-26 . - doi : 10.1660/0022-8443(2006)109[21:ISAIFT]2.0.CO;2 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Clarke JA Morfologi, fylogenetisk taksonomi og systematik af Ichthyornis og Apatornis (Aviathuralae) ( Avialae) Museum (Bullethinthuralae) af Naturhistorie. - 2004. - Bd. 286 . - S. 1-179 . - doi : 10.1206/0003-0090(2004)286<0001:MPTASO>2.0.CO;2 .
- ↑ Lamb JP Jr. Marsh havde ret: Ichthyornis havde et næb // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1997. - Bd. 17 . — S. 59A . - doi : 10.1080/02724634.1997.10011028 .
- ↑ Chinsamy A., Martin LD, Dobson P. Knoglemikrostruktur af den dykende Hesperornis og den volant Ichthyornis fra Niobrara Chalk i det vestlige Kansas // Cretaceous Research. - 1998. - Bd. 19 , nr. 2 . - S. 225-235 . - doi : 10.1006/cres.1997.0102 .
- ↑ Carpenter K. Vertebrate Biostratigraphy of the Smoky Hill Chalk (Niobrara Formation) and the Sharon Springs Member (Pierre Shale ) // High-Resolution Approaches in Stratigraphic Paleontology: Topics in Geobiology. - 2003. - Bd. 21 . - s. 421-437 . — ISSN 978-1-4020-1443-7 . - doi : 10.1007/978-1-4020-9053-0 .
- ↑ Williston SW En kort historie om fossilindsamling i Niobrara Chalk før 1900. Tilføjelser til del I // The University Geological Survey of Kansas. - 1898. - Bd. 4 . - S. 28-32 .
- ↑ Marsh OC Meddelelse om en ny og bemærkelsesværdig fossil fugl // American Journal of Science. Serie 3.-1872b. — Bd. 4 , nr. 22 . — S. 344 . - doi : 10.1080/00222937308696769 .
- ↑ Marsh OC Meddelelse om et nyt krybdyr fra Kridt // American Journal of Science. Serie 3. - 1872. - Bd. 4 , nr. 23 . - S. 406 .
- ↑ Gregory JT Kæberne på kridt-tandfuglene, Ichthyornis og Hesperornis // Condor . - 1954. - Bd. 54 , nr. 2 .
- ↑ Marsh OC Om en ny underklasse af fossile fugle (Odontornithes ) // American Journal of Science. Serie 4.-1873a. — Bd. 11 , nr. 63 . - S. 233-234 . - doi : 10.1080/00222937308696804 .
- ↑ Mudge BF årsrapport fra udvalget for geologi, for året, der sluttede 1. november 1876 // Transaktioner fra Kansas Academy of Science, niende årlige møde. - 1877. - S. 4-5 .
- ↑ Switek B. Thomas Henry Huxley og krybdyret til fugleovergangen // Dinosaurs and Other Extinct Saurians: A Historical Perspective / Moody RTJ, Buffetaut E., Naish D., Martill DM. - 2010. - S. 251 -264. — (Geologisk Selskabs særpublikation 343). — ISBN 1862393117 .
- ↑ Kurochkin EN, Chatterjee S., Mikhailov KE An Embryonic Enantiornithine Bird and Associated Eggs from the Cretaceous of Mongolia // Paleontological Journal. - 2013. - Bd. 47 , nr. 11 . - doi : 10.1134/S0031030113110087 .
- ↑ Wang M., Liu D. Taksonomisk revurdering af Cathayornithidae (Aves: Enantiornithes ) // Journal of Systematic Palaeontology. - 2015. - Bd. 14 . - S. 1-19 . doi : 10.1080 / 14772019.2014.994087 .
- ↑ Michael Mortimer. Ornithuromorpha (engelsk) . Theropoddatabase.com . Hentet 15. oktober 2018. Arkiveret fra originalen 29. december 2018.
- ↑ Lee M., Cau A., Naish D., Dyke GJ Morphological Clocks in Paleontology, and a Mid-Cretaceous Origin of Crown Aves // Systematic Biology : Oxford Journals. - 2014. - Bd. 63 , nr. 3 . - S. 442 . - doi : 10.1093/sysbio/syt110 .