Golubyanki

golubyanki

Icarus due han
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningIngen rang:PanarthropodaType:leddyrUndertype:Tracheal vejrtrækningSuperklasse:seksbenetKlasse:InsekterUnderklasse:vingede insekterInfraklasse:NewwingsSkat:Insekter med fuld metamorfoseSuperordre:AmphiesmenopteraHold:LepidopteraUnderrækkefølge:snabelInfrasquad:SommerfugleSkat:BiporerSkat:ApoditrysiaSkat:ObtektomeraSuperfamilie:MaceFamilie:golubyanki
Internationalt videnskabeligt navn
Lycaenidae Leach , 1815
Underfamilier

Blåfugle [1] ( lat.  Lycaenidae ; det forældede navn er Cupidinidae [ 2] [3] )  er en familie af dagsommerfugle . Den har mere end 5200 arter i verdensfaunaen, hovedsagelig fordelt i troperne , hvoraf omkring 450-500 er i den tempererede zone på den nordlige halvkugle [4] .

Beskrivelse

Sommerfugle er normalt små i størrelse, med veldefineret seksuel dimorfi , især i farven på vingerne - hannerne er malet i lysere farver. Vingefanget for de fleste arter i familien er 20-40 mm [5] , hos tropiske arter op til maksimalt 60 mm (f.eks. Thecla coronata ). Vingerne er brede. Nogle gange har bagvingerne en tynd kort "hale" (i haler).

Normalt er farven på oversiden af ​​hunnernes vinger mørkebrun med gullige eller orange pletter i deres marginale del. Forskellene mellem hanner og hunner er, at deres gullige pletter reduceres eller forsvinder ( kristtornhale , de fleste chervonetter , birkeskumfidus ). Vingerne bliver enten monokromatisk brune, eller en blå ( Cupido ) eller ildrød baggrund ( Lycaena ) viser mere eller mindre tydeligt igennem på dem . Den blå eller brændende farve hos kvinder er mindre udtalt end hos hanner af samme art, der er flere mørke elementer i mønsteret, især mønsteret, der svarer til øjnene på undersiden, er mere udtalt. Undersiden er farven på vingerne brunlig eller grålig.

Mange arter af Lycaena og Cupido er kendetegnet ved et øjenmønster på undersiden af ​​vingerne. Vi kan observere et sådant mønster i blåbær-icarus . Den består af en dobbelt række af sorte pletter langs kanten, adskilt af en orange kant, som normalt brydes op i separate orange huller; fra en række øjne i lyse rande, der går hen over for- og bagvingerne i halv afstand mellem kanten og enden af ​​den midterste celle; fra prikker og streger på de tværgående årer af hver vinge og fra flere øjne på den basale del af vingerne. Hos nogle arter optræder dette mønster også på oversiden af ​​vingerne. Det mest konstante element er de marginale pletter, og dette mønster kommer mest til udtryk hos kvinder.

Hos duer af slægterne Thecla , Callophrys består mønsteret af undersiden af ​​vingerne kun af tværgående striber og pletter i form af øjne er kun isoleret i kanten af ​​bagvingerne, og selv da ikke hos alle arter. Mellem disse typer tegninger kan vi iagttage - dog kun i syd - og forbindelsesleddene i ansigtet af randblåbær og ærteblåbær . Ved omhyggelig undersøgelse af vingemønstrene hos ærteblåfuglen og vores almindelige blåfugle kan du se, at øjenmønsteret kan reduceres til et stribet mønster, der brydes op i separate pletter (med forsvinden af ​​nogle elementer og en lille omarrangering af andre) . Hos Celastrina argiolus er de sorte pletter smalle og aflange i tværretningen, hvilket indikerer deres oprindelse fra en tværgående linje opdelt i små linjer.

Den evolutionære ændring i mønsteret af duernes vinger kan spores ved at sammenligne individuelle arter og studere individuel variabilitet inden for den samme art. Disse ændringer reduceres til forsvinden af ​​ocelli i basalregionen og den gradvise underudvikling af det marginale mønster, startende fra de forreste vinger og slutter med den bageste vinkel på bagvingerne. For eksempel hos nogle individer af blåbær-icarus kan basale punkter helt forsvinde. En yderligere ændring i mønsteret består enten i den fuldstændige forsvinden af ​​ocelli, eller i deres vækst og sammensmeltning i længderetningen langs vingens årer. Så i den "blinde" form af blåbær forsvinder skovøjnene helt. I simple tilfælde antager øjnene en kileformet form eller, ledsaget af yderligere prikker, i form af udråbstegn. Der er også en sammenlægning af pletter placeret i en celle. Ocelli af den første celle af forvingerne smelter oftest sammen, og der dannes en buet sort stribe i form af en liggende beslag. En sådan ændring kan findes blandt efterårsgenerationen af ​​duen Icarus . I ekstreme tilfælde smelter både elementerne i det marginale mønster og pletterne på de tværgående vener sammen med øjnene og danner et "fingret", "radialt" mønster. Et sådant mønster opstår i forsøg under ekstreme forhold og i naturen kan opstå under usædvanlige meteorologiske forhold.

Øjnene er behårede, sjældent glatte, ovale med et hak i bunden af ​​antennerne og omkranset af hvide skæl. Kølleformede antenner. Palperne er korte. Baser af antenner uden behårede børster. Der er ingen skuldervene. Forbenene er kortere end de midterste og bageste, normalt usegmenterede, med en klo. Bagskinneben med eller uden et par sporer. Hannernes forben er let underudviklede (tarsi uden segmentering), fungerer ikke, når de går, men presses ikke til kroppen i hvile. Alle ben hos hunner udvikles normalt.

Larver af duer er skovluse-lignende, korte, flade forneden, med en stærkt konveks ryg og et meget lille hoved. Deres længde overstiger ikke 15-20 mm. De lever af forskellige arter af træer og buske ( halehaler ), urteagtig boghvede ( mangeøjet ) eller bælgfrugter . Larver af duer fører en ensom og hemmelighedsfuld livsstil, de forbliver næppe mærkbare på bladene af foderplanter, hvilket lettes af deres form og kropsfarve med skygge, der ligner bladårer. Mange lever fakultativt eller tvunget af bladlus , mellus og andre homoptera , ofte tilbøjelige til kannibalisme . En række arter er myresymbionter . Deres larver lever af planter nær myretuer , og pupper hviler i myrereder. Larver af omkring 300 arter af duer anses for at være entomofager (eller formodentlig entomofager) i de sidste stadier af deres larveudvikling. De lever af insekter og myrelarver, som er i myrmekofil forbindelse med dem. Disse er hovedsageligt (ca. 90%) repræsentanter for underfamilien Miletinae og slægterne Lepidochrysops , Maculinea , Phengaris ( Polyommatinae ), og kun omkring 40 arter fra andre taksonomiske grupper af duer. Larver af duer af slægterne Feniseca , Logania , Miletus , Spalgis , Taraka , Thestor og andre lever af insekter . Tilfælde af fodring af bladlus er blevet noteret hos larver af blåfuglearten Spalgis pius fra Indien og Feniseca tarquinius fra Nordamerika [7] . Larver af sidstnævnte lever af bladlus af slægterne Neoprociphilus , Pemphigus , Prociphilus og Schizoneura [8] .

Korte tykke pupper i nogle former er knyttet til blade og grene og hæfter ved hjælp af et spindelvævsbælte, i andre hviler de i jorden i spindelvævsvævning. Blommehalepuppen har en beskyttende egenskab, der får den til at ligne fugleklatter . Egehalepuppe , når den forstyrres, giver knirkende lyde. Den blålige chervonets- puppe ligner uspiselige mariehøne-pupper.

Myrmecophilia

Larver på omkring halvdelen af ​​alle duearter er på en eller anden måde forbundet i deres udviklingscyklus med myrer [6] . De lever i myretuer og er i et symbiotisk forhold med myrer , for eksempel med slægten Myrmica . Relationer mellem myrer og duelarver kan være gensidige eller parasitiske . Sådanne associationer spænder fra svage fakultative interaktioner, hvor larverne kun lejlighedsvis besøges af flere myrearter (ca. 45% af associationerne), til komplekse obligate associationer, hvor larver altid er under opsyn af myrer, ofte kun én enkelt art ( 30 %). 12 % af de obligatoriske foreninger med myrer (3 % af alle foreninger) er parasitære eller nogle gange endda rovdyr: Duelarver, der tages ind i myretuen , fungerer i nogle tilfælde som rovdyr, der spiser myrelarver. Obligate associationer er meget mere almindelige på den sydlige halvkugle end på den nordlige . I Australien og Sydafrika er obligatoriske foreninger mere almindelige (henholdsvis 39 % og 59 %), mens kun 2 % af duerne i Nearctic betragtes som obligatoriske myrmekofiler, og mere end 80 % af de undersøgte arter efterlades uden opsyn af myrer . I Sydøstasien udgør obligatoriske og fakultative sammenslutninger af myrer og larver af duer henholdsvis 22% og 53%, og i Palearktis 12% og 67%; i andre tilfælde er sådanne forhold i disse zoogeografiske områder ikke blevet identificeret (25 % og 20 %) [9] .

Myrmekofile duelarver har en række organer for at lette kommunikation med og manipulation af myrer. For eksempel findes organer såsom dorsale nektarorganer (DNO'er), kuplede organer ( pore cupola organs , PCO'er) og tentakelorganer ( TO'er ) i de fleste myre-relaterede blåbærlarver. De virker for at formilde myrerne eller tiltrækker deres opmærksomhed ved at frigive flygtige stoffer, når larverne bliver forstyrret af dem. Den nektariferøse kirtel på den dorsale overflade af det 7. segment producerer søde sekreter og er af afgørende betydning i den myrmekofile forening for at "belønne" tiltrukket myrer. Disse organer er eksokrine kirtler, der producerer en " honningdug ", der er meget forskellig fra lignende sekreter fra homopterøse insekter . Funktionelt er disse organer tættere på planters ekstraflorale nektarier end på bladlusens udskillelsessystem . Det sekundære tab af disse organer resulterer ofte i forsvinden af ​​myrmekofile associationer, hvilket indikerer, at nektarsekretion er af stor betydning [9] .

Larver fra mange duer har et sæt evolutionært udviklede kemiske og akustiske signaler til at kontrollere myrernes adfærd. Et eksempel på myrmekofili er det gensidigt fordelagtige forhold mellem myrer og larver, manifesteret i trofobiose . Larver udskiller en sød væske fra den dorsale nektarkirtel, der tiltrækker myrer. Myrer , der mærker dette organ med deres antenner, forårsager en refleksudladning fra larven af ​​væske, som sandsynligvis indeholder lichneumonferomoner , som bestemmer myrernes adfærd . Som svar giver myrerne beskyttelse til larverne mod potentielle rovdyr og fjender. Former for trofobiose af myrer med larver af nogle arter af sommerfugle fra duefamilierne er kendt [10] . Nogle larver af duer har også lydproducerende organer, der påvirker myrernes adfærd - nogle arter har kun en kuglebørste på larvens krop, andre - sammen med en lyd cilium, i fravær af en nektariferøs kirtel. På denne måde producerer de vibrationer og lyd, som opfattes af myrer [6] .

Alle arter af myrmekofile duer i Holarktis er forbundet med engmyretuer. En sådan art er alcon blåbær ( Maculinea alcon ), hvis hunner lægger deres æg på blomsterne af planter i ensianfamilien . Larver lever inde i blomsten i to til tre uger, gnaver et hul og kommer ud, hvorefter de går ned til jorden på en silketråd. Når de først er på jorden, venter de, indtil de bliver fundet af arbejdsmyrer fra slægten Myrmica og ført til deres myretue. I boet af myrer spiser larver larver og pupper af myrer, forbliver til vinter. I juni forpupper larverne sig og forbliver inde i myretuen. En måned senere kommer en sommerfugl frem fra puppen, som kommer ud af reden. De fleste arter af duer udvikler sig i rederne af kun én art af myrer, men larverne af blåfugl alcon og blåfugl arion lever i reder af myrer af forskellige arter, i forskellige dele af deres udbredelsesområde [6] [11] . Larver af møl af slægten Niphopyralis ( Wurthia ) lever i rederne af skovmyrer Oecophylla og polyrachis [12] [13] .

Klassifikation

416 slægter og omkring 5200 arter (pr. december 2011), inklusive en fossil art [14] . I nogle klassifikationer er Riodininae- gruppen også inkluderet her [15] .

Blandt duerne er der taxa beskrevet af forfatteren Nabokov : Cyclargus Nabokov, 1945 ; Echinargus Nabokov, 1945 [16] ; Cyclargus erembis Nabokov, 1948 (nu betragtet som en underart af Cyclargus ammon erembis ) [17] og andre [18] .

Familien er opdelt i følgende underfamilier:

Fylogeni og evolution

De ældste fund af repræsentanter for familien (1 kendt fossil art) [14] er kendt fra miocæn , hvor den systematiske sammensætning af køllebærende Lepidoptera tilsyneladende allerede nærmer sig den moderne. Fraværet af fund før oligocæn kan skyldes, at ældre sommerfugle hovedsageligt kendes fra fossile harpikser ( rav ), hvor store insekter næsten aldrig findes. Derfor er det meget sandsynligt, at sommerfugle med åbenlyst levende larver kun optrådte i Oligocæn . Overvægten blandt dem af former, der formodentlig er økologisk forbundet med træ- og buskevegetation eller med lianer, i mangel af mange vigtige grupper forbundet med urteagtige planter, såsom duer og nogle andre, er en afspejling af den svage udvikling af åbne græsklædte landskaber i Palæogen og en kraftig stigning i deres område i Neogen [19] .

Noter

  1. ↑ Gornostaev G. N. Insekter i USSR. - Moskva: Tanke, 1970. - 372 s. - (Håndbøger-determinanter for geografen og den rejsende).
  2. ↑ Gordon Gordh, David Headrick - A Dictionary of Entomology. CABI, 2001.
  3. ↑ Yakhontov A. A. Dagbogssommerfugle en guide til identifikation og biologisk undersøgelse af Lepidoptera, Rhopalocera i den europæiske del af USSR. - K . : Radianska skole, 1939. - 92 s.
  4. ↑ Fiedler K. 1996. Vært-plante-forhold mellem lycaenidsommerfugle: store mønstre, interaktioner med plantekemi og gensidighed med myrer. Entomologia Experimentalis et Applicata 80 (1): 259-267. doi : 10.1007/BF00194770 [1]  (utilgængeligt link)
  5. ↑ Lvovsky A. L., Morgun D. V. Bulavous Lepidoptera of Eastern Europe. - 2007. - (Retningslinjer for flora og fauna i Rusland).
  6. ↑ 1 2 3 4 Pierce NE, Braby MF, Heath A., Lohman DJ, Mathew J., Rand DB, Travassos MA The Ecology and Evolution of Ant Association in the Lycaenidae (Lepidoptera) // Annual Review of Entomology : Magazine. - 2002. - Bd. 47. - S. 733-771. — ISSN 0066-4170
  7. ↑ Martin Hering. Biologie der Schmetterlinge. - Berlin: Springer-Verlag, 1926. - S. 73. - 482 s.
  8. ↑ Kaufman, Kenn; Brock, Jim P. "Coppers and Harvester". Kaufman Field Guide til sommerfugle i Nordamerika. - Houghton Mifflin Books, 2003. - S. 80-81.
  9. ↑ 1 2 Stadler B., Dixon A. Mutualism.  Myrer og deres insektpartnere . - Cambridge: Cambridge University Press, 2008. - S. 57-88. — 219 sider. - ISBN 978-0-521-86035-2 .
  10. ↑ Phillip J. Torres, Aaron F. Pomerantz. Sommerfuglekleptoparasitisme og første redegørelse for umodne stadier, myrmekofili og bambusværtsplante af metalmærket Adelotypa annulifera (Riodinidae)  (engelsk)  // The Journal of the Lepidopterists' Society: Journal. - 2016. - Bd. 70, nr. 2 . - S. 130-138. - doi : 10.18473/lepi.70i2.a8 .
  11. ↑ Fiedler K., Holldobler B. , Seufert P. Sommerfugle og myrer: "Det kommunikative domæne"  (engelsk)  // Experientia : Journal. - 1996. - Iss. 52 , nr. 1 . - S. 14-24.
  12. ↑ Hölldobler B. , Wilson E.O. Myrerne . - Harvard University Press , 1990. - S. 483. - 732 s. - ISBN 0-674-04075-9 .
  13. ↑ Myrer forsøger ikke at lugte som larver, der lugter som myrer Arkiveret 23. februar 2015 på Wayback Machine . — elementy.ru
  14. ↑ 1 2 Erik J. Van Nieukerken, Lauri Kaila, Ian J. Kitching, et al. Orden Lepidoptera Linnaeus, 1758.  (engelsk)  // I: Zhang, Z.-Q. (Red.) Animal biodiversitet: En oversigt over klassificering på højere niveau og undersøgelse af taksonomisk rigdom. zootaxa . - Magnolia Press, 2011. - Vol. 3148 . — S. 212–221 . — ISSN 1175-5326 .
  15. ↑ Scoble, MJ. 1992. Lepidoptera: Form, funktion og mangfoldighed. Oxford University Press. ISBN 0-19-854952-0
  16. ↑ Echinargus Arkiveret 23. februar 2015 på Wayback Machine på funet.fi
  17. ↑ Cyclargus Arkiveret 23. februar 2015 på Wayback Machine på funet.fi
  18. ↑ Polyubyanka beskrevet af V. Nabokov - www.libraries.psu.edu . Hentet 23. august 2009. Arkiveret fra originalen 8. december 2008.
  19. ↑ Orlov Yu. A. Fundamentals of paleontology (i 15 bind). Bind 09. Leddyr - tracheal og chelicerat. M.: Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR, 1962. - 507 s.

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi
I bibliografiske kataloger