† Fytosaurer | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
videnskabelig klassifikation | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderKlasse:krybdyrUnderklasse:DiapsiderSkat:ZauriiInfraklasse:archosauromorferSkat:archosauriformerHold:† Fytosaurer | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Internationalt videnskabeligt navn | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Phytosauria Meyer , 1861 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Synonymer | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Geokronologi 251,3-201,3 Ma
Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Phytosaurer ( græsk: Φυτόσαυροι) er en uddød gruppe af store, for det meste semi-akvatiske sentrias - arkosaurlignende krybdyr . Phytosaurer tilhører familien Phytosauridae og ordenen Phytosauria . Phytosauria og Phytosauridae betragtes ofte som ækvivalente grupper, der indeholder den samme art, men ikke-phytosauride phytosaurer er blevet identificeret i nogle undersøgelser. Phytosaurer var langsnude og tungt pansrede og havde en slående lighed med moderne krokodiller i størrelse, udseende og livsstil, som et eksempel på konvergens eller parallel evolution. Navnet "Phytosaurus" betyder "plantekrybdyr", fordi man fejlagtigt troede, at de første phytosaurfossiler var planteædere. Navnet er misvisende, fordi de skarpe tænder i kæberne på phytosaurer tydeligt viser, at de var kødædere.
I mange år blev phytosaurer betragtet som den mest grundlæggende gruppe af Pseudosuchia (krokodille-line archosaurs), hvilket betyder, at de blev anset for at være tættere beslægtet med krokodiller end til fugle (den anden levende gruppe af archosaurer). Derefter viste nogle undersøgelser af de evolutionære forhold mellem tidlige archosaurer, at phytosaurer udviklede sig til at opdeles i krokodille- og fugle-arkosaurer og er søstertaksonen af archosaurer. Den seneste undersøgelse bibeholdt den tidligere måde at klassificere phytosaurer som pseudosuchians .
Fytosaurer havde en næsten global udbredelse i triasperioden. Fossiler er fundet i Europa , Nordamerika , Indien , Marokko , Thailand , Brasilien , Grønland [2] og Madagaskar . Fossiler tilskrevet phytosaurer er blevet fundet i bjergarter fra tidlig jura , hvilket muligvis udvider deres tidsrum ud over grænsen mellem trias og jura .
Phytosaurer er kendt fra mange forskellige morfologier , især dem med vidt forskellige kranieformer. Disse ændringer er relateret til dyrenes kost og vaner, ikke helt evolutionære modifikationer. Dolichorostral ("langsnutede") phytosaurer har en lang tynd tryne med mange koniske tænder, homodont (alligevel). Disse taxa var højst sandsynligt fiskeædende, som var godt tilpasset til at fange hurtigt vandlevende byttedyr, men ikke landdyr. Paleorhinus , Rutiodon og Mystriosuchus er dolichorostrale phytosaurer, men danner ikke en særskilt gruppe af taxa (navngivet Mystriosuchinae af Friedrich von Huene), da andre morfotyper såsom Pseudopalatus er tættere beslægtet med Mystriosuchus end med andre langsnude taxa. Brachirostral ("kort ansigtet") former er det modsatte, de har en massiv bred næseparti, meget stærke kranier og kæber. De er heterodonte , da fortænderne er fremtrædende hugtænder, og de bagerste tænder er bladformede til at skære mad i bidder, der let kan sluges. Lignende taxa, såsom Nicrosaurus og Smilosuchus , var kraftfulde taxa, der brød sig om stærkere byttedyr, såsom landdyr, der kom til vandet for at drikke. Altiostrale ("højsnudede") dyr indtager en mellemposition mellem to separate typer. De havde et heterodont tandsæt, men ikke så højt udviklet som den brachirostrale type. Pseudopalatus er en altirostral phytosaur, der højst sandsynligt var en generalistføder. Moderne krokodiller udviser lignende morfologisk mangfoldighed, såsom den brednæsede altirostral alligator og den langsnudede dolichorostral gharial . [3]
Forskellige phytosaurer har kam og lignende dekorationer på deres tryner. Nicrosaurus har en kam langs sin tryne, der ville have understøttet en keratiniseret kam i livet, mens Mystriosuchus westphali har flere knoklede kamke. [3]
På trods af den store lighed i udseende og livsstil er der stadig en række små forskelle, der adskiller phytosaurer fra rigtige krokodiller. For det første er strukturen af phytosauranklen meget mere primitiv end nogen krokodilles. Derudover mangler phytosaurer en knogleformet sekundær gane , som tillader krokodiller at trække vejret, selv når deres mund er fuld af vand. Det er dog muligt, at phytosaurer havde en kødfuld gane, som mange mesozoiske krokodiller menes at have haft. Phytosaurer var pansrede endnu bedre end krokodiller, beskyttet af tunge knogleskutter (ofte fundet som fossiler), og maven blev forstærket af et tæt arrangement af gastralia (abdominale ribben). Endelig, og mest bemærkelsesværdigt, havde phytosaurer deres næsebor tæt på eller over øjenhøjde, i modsætning til krokodiller, som havde deres næsebor tættere på enden af deres tryne. Denne tilpasning kan være designet til at give dem mulighed for at trække vejret, mens resten af kroppen var nedsænket i vand.
I modsætning til de fleste krokodiller har phytosaurer takkede tænder. [fire]
I en undersøgelse fra 2001 af biomekanikken i Albertosaurus - dinosaurens tænder undersøgte William L. Abler også Phytosaur-tænder og fandt ud af, at de havde takker så fine, at de lignede en revne i en tand. [5] Albertosaurus havde lignende revnelignende hak, men ved bunden af hvert indhak fandt Abler et cirkulært hulrum, som skulle fordele kraften over et større overfladeareal. [5] Dette hulrum, kaldet ampulla, vil forhindre evnen til den "revne", som dannes af hakket, til at forplante sig gennem tanden. [5] Phytosaur viste sig at mangle tilpasninger for at forhindre spredning af dens tand "revner". [5] Abler studerede en anden art af forhistorisk rovdyr, Dimetrodon , og fandt ud af, at de også manglede tilpasninger til at beskytte mod sprækkeudbredelse. [5] Baseret på deres tænder er de fleste phytosaur-slægter kødædende, fiskeædende eller en kombination af de to. To taxa viser dog lidt tilpasning til jagt og spisning af hårdere hvirvelløse dyr. [6]
En undersøgelse af phytosaur-mikrotøjsmønstre har vist, at Mystriosuchus svarer til bløde hvirvelløse ædere, Nicrosaurus til hårde hvirvelløse ædere og Smilosuchus og Machaeroprosopus til kødædende og fiskeædende. [6]
Phytosaurer er traditionelt blevet betragtet som temmelig "primitive" dyr med hensyn til terrestrisk bevægelse, især i forhold til archosaurer såsom krokodiller, som mangler den opretstående gangart, der ses hos dem, andre pseudosuchians, dinosaurer og pterosaurer . Imidlertid viser Apatopus ichnofossil, at dyrene havde en opretstående gangart som deres archosaur-slægtninge. [7] [8]
Det menes, at de fleste phytosaurer er vanddyr, og de fleste af dem er faktisk tilpasset denne livsstil; for eksempel kendes svømmebaner tilskrevet phytosaurer. [9] Men i det mindste ser Nicrosaurus ud til at have udviklet sig i retning af en sekundært terrestrisk livsstil, der udvikler længere lemmerknogler, mere lige hofter og et dybere bækken , og forekommer i terrestriske eller marginale lakustrine miljøer. Kombineret med dens dybe overkæbe førte den sandsynligvis en livsstil, der ligner terrestriske kødædende krokodilomorfer , såsom sebecierne. [ti]
Omvendt specialiserede nogle dolichorostrale former, såsom Mystriosuchus , sig yderligere i vandlevende liv og levede i havmiljøer. [11] Skelettet af Mystriosuchus planirostris , fundet i marine miljøer og viser tegn på lidt post mortem transport, hvilket indikerer, at det døde enten på havet eller i nærliggende ferskvandsmiljøer, viser, at dette dyr havde årelignende lemmer, der var mindre egnede til landbevægelse end de fleste andre phytosaurer. [12] Derudover blev halen på Mystriosuchus komprimeret sideværts og kunne bruges til fremdrift. [12]
Scanninger af kranier fra forskellige phytosaurer tyder på, at disse dyr typisk havde lange lugtekanaler, dårligt afgrænsede cerebrale områder, korte dorsoventrale intraossøse labyrinter og forskellige bihuler , herunder store antorbitale og durale venøse; den almindelige bowplan ligner vagt krokodillernes, men adskiller sig væsentligt ved at have flere bihuler, mindre hjernehalvdele og mindre intraossøse labyrinter. Ligheden menes at være plesiomorf med et forfædres archosauriform design, der mangler mange af de funktioner, der ses hos avemetatarsalians, selvom ligheder med hensyn til livsstil også kan spille en rolle. [13]
Der er endnu ikke fundet phytosauræg. Der er sporrelaterede gruber i Chinle-formationen, men disse "reder" ser ud til at være resultatet af sandstensforvitring . [14] Nyere forskning tyder på, at de kan have haft forældreomsorg. [femten]
Da de første phytosaur-fossiler blev fundet, var det ikke umiddelbart klart, hvilken type dyr/arter der var tale om. Den første arter af phytosaurer kendt af videnskaben blev navngivet Phytosaurus cylindricodon i 1828 af H. Jaeger, en "planteøgle med cylindriske tænder", fordi han fejlagtigt troede, at de forstenede mudderfyldstoffer i kæberne var tænderne på planteædere. Prøven er for dårlig til diagnose, og det specifikke navn er ikke længere gyldigt. Navnet på gruppen, Phytosauria, blev opfundet af den tyske palæontolog Hermann von Meyer i 1861 baseret på denne første art.
Den næste art, der blev beskrevet af von Meyer i von Meyer og Plieninger 1844, var Belodon plieningeri. Det generelt mere passende navn Parasuchia ("sammen med krokodiller", da de i høj grad lignede krokodiller) blev opfundet af Thomas Huxley i 1875 sammen med hans opdagelse og navnet på den indiske art Parasuchus hislopi (Chatterjee, 1978) baseret på en delvis tryne. Prøven betragtes også generelt som ikke-diagnostisk, og navnet Parasuchus ændres til Paleorhinus. . Selvom navnene Parasuchidae og Phytosauridae stadig bruges forskelligt af forskellige specialister, er "phytosaurus" standardnavnet for disse dyr, på trods af at disse dyr tydeligt har vist sig at være kødædere.
Phytosaurer dukkede først op i Carnian eller Ladin -æraen og udviklede sig fra en ukendt forfader til crurotarsans . Der er ingen klare mellemformer, da selv de tidligst kendte phytosaurer er højt specialiserede vanddyr, i modsætning til de fleste moderne terrestriske arkosaurer. Imidlertid har en nylig undersøgelse vist , at Diandongosuchus er en basal phytosaur. Hvis ja, så tilbyder denne taxon mere en bro mellem phytosaurer og tidligere archosaurer. [16]
De tidligste phytosaurer er traditionelt placeret i slægten Paleorhinus , som i øjeblikket anses for at være polyfyletiske . Parasuchus og beslægtede basale arter var vidt udbredt, hvilket betyder, at phytosaurer spredte sig over Pangea tidligt, og der var sandsynligvis få geografiske barrierer for deres udbredelse; kun i de sydligste egne er de sjældne, måske på grund af øget tørhed. [17]
En noget mere avanceret og større form, Angistorhinus dukker op på samme tid eller kort tid derefter. Senere i Carnia blev begge disse dyr erstattet af mere specialiserede former som Rutiodon , Leptosuchus og den enorme Smilosuchus (Lucas 1998). Carnian-Norian-udryddelsen betød, at disse dyr uddøde, og nye slægter som Nicrosaurus og Pseudopalatus , som begge tilhører den mest avancerede phytosaur-klade, Pseudopalatinae, dukkede op i den tidlige Norian . Senere, i den mellemnorske periode, dukkede den avancerede og specialiserede fiskespisende Mystriosuchus op. kommer til syne. Fossiler af dette udbredte dyr er kendt fra Tyskland, Norditalien og Thailand. Endelig fortsatte den store Redondasaurus i det sydvestlige Nordamerika og den langsnudede (altirostrale) Angistorhinopsis ruetimeeri i Europa gruppen ind i den Rætiske Stadie. Phytosaur- spor ( Ichnotaxon Apatopus ) kendes også fra sene Rhaetians på den amerikanske østkyst (Newark Supergroup) (Olsen et al. 2002). Dette indikerer, at phytosaurer forblev succesrige indtil slutningen af trias, hvor de sammen med mange andre store crurotarsan-krybdyr blev udslettet under udryddelsesbegivenheden i slutningen af trias, omkring 200 mya.
Der har været rapporter om fytosaurrester fundet i de laveste jurabjergarter. Adskillige tænder fra tidlig jura aflejringer i Frankrig er blevet identificeret som phytosaur tænder, men andre undersøgelser angiver, at de enten blev fejlidentificeret eller omarbejdet fra sen trias til tidlig jura aflejringer. I 1951 blev en delvis overkæbe opdaget i Early Jurassic Lower Lufeng Series i Kina og beskrevet som en ny slægt af phytosaur, Pachysuchus , men en undersøgelse i 2012 gentænkte fossilet som en sauropodomorph dinosaur . [atten]
Et fragment af underkæben af en Longyrostrine archosaurus er blevet beskrevet fra tidlige Hittangian aflejringer i byen Watchet i Somerset, England. Mens teleosauridtalattosuchians havde kæber lige så lange som phytosaurernes og var almindelige i juraen, optræder de ikke i de tidligste jurabjergarter. Underkæben minder mere om kendte phytosaurers end talattosuchians, og er sandsynligvis fra en phytosaur nært beslægtet med slægten Mystriosuchus . Tilstedeværelsen af phytosaurer i den tidligste jura kan have forhindret thalattosuchians i at besætte lignende økologiske nicher på det tidspunkt. [19] Nyere arbejde tyder dog på, at kæbefragmentet stammer fra en præ-Khettanga-klippe og derfor er sentrias i alder. [18] Desuden, hvis det magnesianske konglomerats alder strækker sig til den tidlige jura (Hettang), så er det meget muligt, at Rileyasuchus overlevede ind i den tidlige jura . [tyve]
slægt | status | alder | Beliggenhed | enhed | noter | Billeder |
---|---|---|---|---|---|---|
anhistorhinopsis | junior synonym | junior synonym for nicrosaurus | ||||
anhistorhin | gyldig | Sen Carnian | Marokko , USA | Argan-dannelse, Dokum-dannelse, Popo-Agi-dannelse | ||
arganarkin | gyldig | midterste karnian | Marokko | Argan dannelse | ||
Arribasukh | junior synonym | junior synonym for machaeroprosopus | ||||
Belodon | nomen dubium | mellemste nori | Tyskland , USA | Levenshtein Formation, Chinle Formation | Siden da er mange rester blevet tilskrevet andre dyr eller tildelt deres egne slægter. | |
Brachysuchus | gyldig | carnian | USA | Dokum Dannelse | ||
centemodon | nomen dubium | nori | USA | Cumnock formation | Opkaldt efter flere tænder i 1856. | |
Coburgosuchus | gyldig | carnian | Tyskland | |||
diadongosuch | gyldig | ladin | Kina | Phalanx dannelse | Mulig basal taxon. | |
ebrachosuchus | gyldig | Sen Carnian | Tyskland | Hassberge Formation | ||
Frenchosuchus | nomen dubium | Sen Carnian | Tyskland | Hassberge Formation | ||
Leptosuchus | gyldig | carnian | USA | Tecowas-formation og ukendt dannelse (muligvis Dokum-formation) | ||
mahaaeroprosopus | gyldig | Carnian - Norian | USA | Chinle Formation, Dokum Formation | ||
Merinosuchus | gyldig | Trias , Tidlig Olenekian | Tyskland | Mellem Buntsandstein | ||
Mystriosuchus | gyldig | mellemnorian | Tyskland | Stubensandstein | ||
nycrosaurus | gyldig | sen-norsk- rætisk | Frankrig , Tyskland | Arnstadt dannelse, dannelse
Øvre Kuiper |
||
paleorinus | junior synonym | Sen Carnian | Tyskland , Polen , USA | Hassberge Formation, Middle Keuper Formation, Cooper Canyon Formation, Popo Agi Formation, Formation
Tekovas |
Polyfyletisk. | |
parasuh | gyldig | sen Carnian - tidlig Norian | Indien | Nedre Malerie-formation, Tiki-formation | ||
Pravozuh | gyldig | nori | USA | Chinle dannelse | ||
Promistriosuchus | gyldig | |||||
protom | gyldig | nori | USA | Chinle dannelse | ||
Pseudopalatus | junior synonym | junior synonym for machaeroprosopus | ||||
Redondasaurus | gyldig | Norian - Rhaetian | USA | Redonda Formation, Dannelse
Rejsende |
||
Ruthiodon | gyldig | carnian | USA | Newark gruppe | ||
Smilozuh | gyldig | carnian | USA | Chinle dannelse | ||
Volcanosuchus | gyldig | carnian | Indien | Tiki formation | ||
Vannia | gyldig | Carnian - Norian | USA | Camp Springs Formation |
Phytosaurer betragtes generelt som hovedgruppen af crurotarza, en klade af archosaurer, der omfatter krokodiller og deres uddøde slægtninge. [21] [22] Phytosaurer er ofte udelukket fra kladen kaldet Sukhiya, som normalt omfatter alle andre crurotarzans, inklusive etosaurer , rauisuchians og krokodilomorfer. [22] Nogle undersøgelser har fundet polytomier mellem phytosaurer og andre grupper såsom Ornithosuchidae og suchia. I disse tilfælde er det uklart, om phytosaurer er de mest basale crurotarzans. [23] I en af de tidligste undersøgelser af crorotarsans fylogeni fandt Sereno og Arcucci (1990) at crurotarsans var en monofyletisk gruppe bestående af phytosaurer, ornithosuchider og mere afledte suchians, men producerede en trikotomi mellem de tre grupper på deres træ. [24] Ved at løse denne trikotomi placerede Parrish (1993) ornithosuchider, snarere end phytosaurer, som den mest basale crurotarzan. De fleste andre undersøgelser som Sereno (1991) og Benton et al. (2010) finder, at phytosaurer indtager den mest basale position blandt crurotarsans. [25] Nedenfor er et modificeret kladogram fra Benton et al. (2010), der viser de generelt accepterede fylogenetiske forhold mellem phytosaurer: [22]
Archosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
En fylogenetisk analyse af tidlige archosaurer af palæontolog Sterling Nesbitt (2011) fandt stærk støtte for et søstertaksonforhold mellem phytosaurer og archosaurer. [26] Hvis dette er tilfældet, ville phytosaurer blive placeret uden for Pseudosuchia i en mere basal position blandt arkosaurerne. Phytosaurer anses for at være nært beslægtede med forfædrene til både krokodiller og dinosaurer. Derudover vil definitionen af Crurotarsi-kladen ændre sig, da den ofte defineres til at omfatte phytosaurer. Således vil Crurotarsi inkludere phytosaurer og alle andre archosaurer, inklusive dinosaurer, inden for denne fylogeni. [27] Nedenfor er et kladogram, der viser placeringen af phytosaurer fra Nesbitt (2011): [26]
archosauriformes |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
En fylogenetisk analyse af Stocker (2010) placerede Paleorhinus uden for Phytosauridae som en basal phytosaur. Inden for denne fylogeni er Phytosauridae og Phytosauria ikke synonyme. Stoker skabte også Leptosuchomorpha-kladen for afledte phytosaurer, herunder Leptosuchus og Smilosuchus . [28]
Ezkurra (2016) opdaterede Nesbitts analyse og fandt ud af, at Phytosauria igen var en gruppe af basale pseudosuchiske archosaurer. Hans undersøgelse analyserede ti fylogenetiske træk, som Nesbitt hævdede var fraværende hos phytosaurer, men ikke hos archosaurer, undtagen phytosaurer fra Pseudosuchia. Fire træk (veludviklede maksillære palatine processer, der konvergerer ved midtlinjen, en langstrakt cochlear fossa, en tuberkel på den laterale side af ulna og en særlig orientering af calcaneal tuberositet) er blevet bekræftet for at understøtte Nesbitts placering. Fytosauri. Et af de ti træk blev dog fundet i Euparkeria (abducens udgangsåbning findes kun i prootics ) og det andet i Euparkeria.proterochampsians (en opsvulmet tuberkel af biceps ), så deres fravær hos phytosaurer kan være en inversion snarere end en basal funktion. Et andet træk (en antorbital fossa i kontakt med den horisontale proces af overkæben ) blev fundet i den basale phytosaur Parasuchus. Én karakter (korte mellemfodsben sammenlignet med mellemfodsben ) har været svær at analysere i enhver crurotarzan, og en anden (medial tuberøsitet på lårbenet) er blevet fundet hos både Proterohampsider og Parasuchians . Et træk (en delt tibial facet af talus ) var også fraværende i Marazus og Nundasuchus , og eksisterede derfor anderledes i archosaurian. Denne re-analyse, sammen med respekt for mange af de træk, der forbinder phytosaurer med pseudosuchians, konkluderede, at det var mere sandsynligt, at phytosaurer var pseudosuchians end ikke-archosauriske archosauriformer. Det følgende kladogram er en forenklet version af det fjerde strengt forkortede konsensustræ i Escurras tredje fylogenetiske analyse i hans undersøgelse. Dette kladogram viser kun taxa fra Eucrocopoda-gruppen. [29]
Eucrocopoda |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||