Hoplitomeryx

†  Hoplitomeryx

Kunstnerisk gengivelse af udseendet af Hoplitomeryx matthei
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandKlasse:pattedyrUnderklasse:UdyrSkat:EutheriaInfraklasse:PlacentaMagnotorder:BoreoeutheriaSuperordre:LaurasiatheriaSkat:ScrotiferaSkat:FerungulatesStortrup:HovdyrHold:Hvaltåede hovdyrSkat:hvaldrøvtyggereUnderrækkefølge:DrøvtyggereInfrasquad:Ægte drøvtyggereSuperfamilie:CervoideaSlægt:†  Hoplitomeryx
Internationalt videnskabeligt navn
Hoplitomeryx Leinders, 1983
Slags
  • † H.matthei Leinders, 1983
  • † H. devosi van der Geer, 2014
  • † H. mcpheei van der Geer, 2014
  • † H. kriegsmani van der Geer, 2014
  • † H. minutus ? Mazza & Rustioni, 2011
  • † H. falcidens ? Mazza & Rustioni, 2011
  • † H.apulicus ? Mazza & Rustioni, 2011
  • † H. apruthiensis ? Mazza & Rustioni, 2011
  • † H. magnus ? Mazza & Rustioni, 2011

Hoplitomeryx  er en slægt af fossile drøvtyggere artiodactyler , der levede i slutningen af ​​Miocæn på øer i det, der nu er det sydøstlige (muligvis også det centrale) Italien. Forskellige moderne forskere tæller fra fire til seks arter i denne slægt .

Opdagelse og klassificering

Slægten Hoplitomeryx , som den eneste slægt af den nye familie Hoplitomerycidae, blev beskrevet i 1983 fra fossiler (herunder dele af kranier, skeletter og individuelle tænder) fra Gargano- halvøen i det sydøstlige Italien (provinsen Foggia ). Selvom knoglematerialet var rigt og varieret i størrelse, i den første publikation om familien Hoplitomerycidae, anså dets forfatter Joseph Leinders det for muligt kun at nævne én slægt, og inden for slægten den eneste art Hoplitomeryx matthei . Baseret på de to bedst bevarede kranier beskrev Leinders et usædvanligt udseende hovdyr - med to par horn nær øjnene (med de ydre horn rettet næsten vandret ud til siderne) og et andet horn i den nasale del af kraniet. som lange sabelformede øvre hugtænder . Navnet på det nye taxon blev afledt af de græske ord ὁπλίτης " svært bevæbnet kriger " og μηρυκάζω "tyggegummi" [1] . Ifølge en række træk relateret til både kraniet og knoglerne i lemmer og rygsøjle klassificerede Leinders den nye familie som en del af infraordenen Pecora af superfamilien Cervoidea (som omfatter hjorte , moskushjorte og andre nært beslægtede familier af drøvtyggere ) [2] .

Senere, med opdagelsen af ​​nye rester i det centrale Italien, nær byen Scontrone ( L'Aquila ), som blev klassificeret som tilhørende nye arter af slægten Hoplitomeryx , blev det, baseret på en række arkaiske træk, foreslået, at familie Hoplitomerycidae er mere basal end først antaget. Ifølge Paul Mazza fra universitetet i Firenze er denne familie et søstertaxon til kladerne Bovidae , Antilocapridae , Cervidae og Giraffidae , der stammer fra en separat gren af ​​små gamle drøvtyggere [3] .

Mazzas klassificering blev udfordret i 2014 af fossil hovdyrforsker Alexandra van der Geer. Van der Geer deler fundene fra Gargano og Scontrone i to separate slægter ( Hopplitomeryx og Scontromeryx ), der tilhører den almindelige familie Hoplitomerycidae, som igen efter hendes mening er en del af overfamilien Cervoidea. Van der Geer identificerer yderligere tre arter af slægten Hoplitomeryx [4] på materialet fra Gargano .

Arter

Klassifikationer, der eksisterede i midten af ​​2010'erne, skelner mellem en række arter inden for slægten Hoplitomeryx . Der er enighed mellem forfatterne om typen af ​​arter af slægten - Hoplitomeryx matthei Leinders, 1983, opkaldt efter palæontologen Matthijs Froedenthal [1] . Denne art er i størrelse sammenlignelig med kontinentale hjortearter med en gennemsnitlig kropsvægt anslået til 44 kg [5] . Arterne beskrevet af Mazza og Marco Rustioni som en del af slægten Hoplitomeryx er af van der Geer tildelt slægten Scontromeryx , hvis repræsentanter udmærker sig ved tilstedeværelsen af ​​øvre og nedre sekundære præmolarer og fraværet af øvre hjørnetænder og næsehorn [6] :

Van der Geer beskriver yderligere tre arter af slægten Hoplitomeryx , alle baseret på rester fra Gargano-halvøen [7] :

Derudover foreslog van der Geer, baseret på resterne fra Skontrone, en anden art af slægten Scontromeryx  , Scontromeryx mazzai , hvis artsnavn er givet til ære for Paul Mazza [8] .

Anatomi

Medlemmer af slægten Hoplitomeryx var små til mellemstore drøvtyggere hovdyr. De kendte dele af skelettet blev på et tidspunkt grupperet efter størrelse i fire kategorier, hvor de største knogler i lemmerne ( humerus og radius ) var dobbelt så lange og tykke som i nabogruppen, såvel som de største dele af kraniet tilhørte unge individer, hvilket tyder på, at voksne i denne gruppe var endnu større [9] [10] . Blandt slægtens repræsentanter var både stærkt byggede små hovdyr med en vægt på omkring 21 kg ( Hoplitomeryx devosi ) [11] og store slanke og langbenede dyr tilpasset til hurtigt løb. Sidstnævnte omfatter Hoplitomeryx kriegsmani  , den største af arterne beskrevet fra resterne fra Gargano (den gennemsnitlige kropsvægt estimat for et tilsyneladende ungt individ er 103 kg ) [12] . En af tarsus - metatarsus artikulationerne fundet ved Scontron har en samlet længde (estimeret) på over 47 cm , længere end Gargano-eksemplaret og omkring en tredjedel længere end den moderne vestlige eland ; samtidig er knoglen ret tynd, næsten dobbelt så tynd som den på de vestlige elander [13] .

Leinders giver i sin publikation fra 1983 en række apomorfe træk ved slægten Hoplitomeryx . Disse omfatter [14] :

Andre specifikke træk beskrevet af Leinders og senere forskere inkluderede [15] :

Senere, baseret på analysen af ​​fossiler fra Skontrone, blev det foreslået, at fraværet af en anden præmolar og tilstedeværelsen af ​​sabelformede øvre hjørnetænder ikke definerer karakteristika for slægten Hoplitomeryx , og antallet af horn kan variere - herunder tilstedeværelsen eller fravær af et centralt horn, og helt hornløse arter (eller seksuel dimorfi , hvor hanner og hunner kan skelnes både ved et andet antal horn og ved tilstedeværelsen eller fraværet af øvre hugtænder) [17] . Men hvis resterne fra Scontrone og Gargano repræsenterer forskellige slægter, så kan de sabelformede hugtænder, det centrale horn og fraværet af den anden præmolar stadig betragtes som træk, der adskiller slægten Hoplitomeryx fra slægten Scontromeryx [6] .

Paleoøkologi

Tilsyneladende var slægten Hoplitomeryx den eneste slægt af hovdyr på den antikke ø Apulien (eller Apulien-Abruzzo), som eksisterede i den sene miocæne på stedet for den moderne Gargano-halvø og naboregioner i Italien (ingen andre miocæne hovdyr blev fundet enten på Gargano eller i Skontrone-regionen). I forskellige perioder af dens historie kan det enten være én stor ø, der giver forskellige økologiske nicher på sit territorium, eller en øgruppe af mindre øer med forskellig topografi. Det menes nu, at forfædrene til slægten Hoplitomeryx kom til Puglia via en landbro, der forbandt den med Balkan for omkring 29 millioner år siden og derefter sank i havet. Nedsynkningsprocessen for landtangen sluttede for omkring 14 millioner år siden [18] . Derefter undergik Hoplitomeryx levested i lang tid efter geologiske standarder kun meget små ændringer, idet det i modsætning til senere epoker ikke var udsat for hverken virkningerne af stigningen og faldet af overfladen af ​​Verdenshavet i forbindelse med istiden, eller menneskeskabt påvirkning [19] .

Da Hoplitomeryx ikke oplevede konkurrence fra andre store planteædere i Puglia, besatte dens repræsentanter formodentlig gradvist økologiske nicher besat af forskellige arter under kontinentale forhold. Da de hypotetiske forfædre til denne slægt var små hovdyr, repræsenterer dens største arter et eksempel på ø-gigantisme , tidligere ikke beskrevet i hovdyr [20] . I Apuliens tertiære aflejringer er der fundet rester af andre dyrearter, som viser virkningerne af ø-gigantisme. Blandt disse arter er spidsmusen Deinogalerix koeningswaldi , hvis kranie er op til 20 cm lang , og gnavere som Mikrotia magna (et medlem af musefamilien med en kranielængde på 10 cm ), kæmpe dormouse Stertomys og kæmpehamsteren Hattomys ; større end dens kontinentale slægtninge, odderarten Paralutra garganensis ; og Prolagus imperialis  , den største kendte art af slægten Prolagus [19] . Store rovfugle var også endemiske for Gargano - ørnen Garganoaetus , hvoraf den største af de tre arter, Garganoaetus freudenthali , nåede størrelsen af ​​en kongeørn [21] , og perleuglen Tyto gigantea , der var dobbelt så stor som den moderne ørnugle [19] . Da kun odderen i øjeblikket er kendt blandt repræsentanterne for rovdyrsordenen, der levede i Puglia, var denne niche sandsynligvis besat af bevingede rovdyr (i det mindste størrelsen af ​​Garganoaetus freudenthali tillod den at angribe mellemstore drøvtyggere) [22] , samt som dem, der kendes fra fund i Skontron-krokodiller [23] . Det er muligt, at hornene på Hoplitomeryx , kombineret med den høje hovedposition og muskulatur, der gjorde det muligt at kaste det tilbage, samt akut hørelse, angivet ved en forstørret høretromme, repræsenterer en evolutionær forsvarsmekanisme mod angreb fra luften [22 ] .

Allerede Joseph Leinders, opdageren af ​​slægten Hoplitomeryx , beskrev dens levesteder som ligner det moderne Karst-kalkplateau : åbent, tørt terræn, med en overvægt af græsser og forkrøblede buske og et næsten fuldstændigt fravær af træer [22] . Den ulige talus Hoplitomeryx , der ofte findes i primitive artiodactyler, kan have været en atavisme i denne slægt, men det er muligt, at en sådan form var resultatet af parallel evolution, som hos nogle andre hovdyr på øen (især den baleariske ged ). I dette tilfælde, som årsagen til udseendet af denne karakteristik, navngiver Mazza det stærkt forrevne og stenede terræn, hvor repræsentanter for denne slægt levede [24] . I modsætning til jordkarakteristika, der er almindelige i hele Puglia, foreslog forskellige økologiske nicher forskellige diæter, som Daniel de Miguel fra det autonome universitet i Barcelona nævner som hovedårsagen til de forskellige arter inden for slægten Hoplitomeryx . Størrelsen af ​​tænderne (inklusive i forhold til hinanden hos et individ) og graden af ​​deres slid indikerer, at selvom grundlaget for kosten i alle grupper inden for slægten var blade, i en større art, som i den mindre kudu  - en store moderne antilope - en betydelig plads i den var optaget af mere stive, slibende materialer [25] .

Noter

  1. ↑ 12 Leinders , 1983 , s. 6.
  2. ↑ Leinders, 1983 , s. fire.
  3. ↑ Mazza, 2013 , s. 38-41.
  4. ↑ van der Geer, 2014 , pp. 14, 23-26.
  5. ↑ van der Geer, 2014 , s. 22.
  6. ↑ 12 van der Geer , 2014 , s. fjorten.
  7. ↑ van der Geer, 2014 , pp. 23-26.
  8. ↑ van der Geer, 2014 , s. atten.
  9. ↑ Leinders, 1983 , s. 29-30.
  10. ↑ van der Geer, 2008 , pp. 153-155.
  11. ↑ van der Geer, 2014 , s. 23.
  12. ↑ van der Geer, 2014 , pp. 26-27.
  13. ↑ Mazza, Rossi & Agostini, 2015 , s. 273.
  14. ↑ Leinders, 1983 , s. 4-5.
  15. ↑ van der Geer, 2008 , s. 147.
  16. ↑ van der Geer, 2014 , s. otte.
  17. ↑ Mazza & Rustioni, 2011 , s. 1328-1329.
  18. ↑ Mazza & Rustioni, 2011 , s. 1331.
  19. ↑ 1 2 3 van der Geer, 2008 , s. 146.
  20. ↑ Mazza, Rossi & Agostini, 2015 , s. 274-275.
  21. ↑ Leinders, 1983 , s. 46.
  22. ↑ 1 2 3 Leinders, 1983 , s. 47.
  23. ↑ Mazza, Rossi & Agostini, 2015 , s. 271, 274.
  24. ↑ Mazza, 2013 , s. 37-38.
  25. ↑ DeMiguel, D. Adskillelse af adaptive evolutionære strålinger og kostens rolle i at fremme diversificering på øer // Videnskabelige rapporter. - 2016. - Bd. 6. - doi : 10.1038/srep29803 .

Litteratur