Coloborhynchus

†  Coloborhynchus

Holotype af C. clavirostris
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderSkat:ArchosaurerSkat:AvemetatarsaliaSkat:†  PterosauromorphaHold:†  PterosaurerUnderrækkefølge:†  PterodactylerSkat:†  OrnitocheiroiderSkat:†  PteranodontsSuperfamilie:†  PteranodontoiderFamilie:†  OrnithocheiridaeSlægt:†  Coloborhynchus
Internationalt videnskabeligt navn
Coloborhynchus Owen , 1874
Synonymer
ifølge Fossilworks [1] :
  • Amblydectes Hooley, 1914
  • Siroccopteryx Mader & Kellner, 1999
Slags
  • †  ? C. capito (Seeley, 1869)
  • † C. clavirostris Owen, 1874
  • †  ? C. araripensis (Wellnhofer, 1985)
  • †  ? C. ligabei (Dalla Vecchia, 1993)
  • †  ? C. spielbergi Veldmeijer, 2003
  • † C. fluviferox Jacobs et al., 2018
Geokronologi 112,0–98,0 Ma
millioner år Periode Æra Æon
2.588 Ærlig
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Palæogen
145,5 Kridt M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kulstof
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prækambrium
◄Nu om dage ◄Kridt-
Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion

Coloborhynchus [2] ( lat.  Coloborhynchus ) er en slægt af pterosaurer af ornithocheiridae- familien ( lat.  Ornithocheiridae ), kendt fra de nedre kridtaflejringer i England ( albisk stadium , for 98 millioner år siden) og muligvis fra Aptian-æraen Brasilien og Texas , alt efter om hvilken art hører til denne slægt.

Beskrivelse

Typeeksemplaret af Coloborhynchus kendes kun fra et fossiliseret fragment af overkæben. Baseret på en genundersøgelse fra 2008 af arten Coloborhynchus clavirostris af Rodriguez og Kellner, kan den derfor kun skelnes fra dens nærmeste slægtninge på grundlag af det unikke arrangement af tandhulerne. Hos Coloborhynchus pegede de to fortænder fremad og var højere i kæben end de andre tænder, og de næste tre par tænder pegede ud til siderne. De sidste to par tænder (endnu ikke frigjort fra tandsten) skal pege nedad. Og endelig er der under det første tandpar et karakteristisk ovalt hulrum [3] .

Ligesom de beslægtede arter Anhanguera og Uktenadactylus udvidede spidsen af ​​Coloborhynchus' næb sig til en stor "roset", mens selve kæberne var smalle. Men hvis Ankhangvera kunne prale af en afrundet, skeformet "roset", så var den brede del af næbbet på Coloborhynchus stærk og firkantet.

Ligesom sine slægtninge bar Coloborhynchus forrest på sine kæber en bred og tyk kam i form af en køl, som indsnævredes og fortyndedes, efterhånden som den strakte sig fra næbspidsen til bunden, i modsætning til toppene af ensartet bredde i sine pårørende. Denne form for fortykket kam ses også hos Siroccopteryx moroccensis , som var dens mulige nærmeste slægtning eller endda et medlem af samme slægt [3] .

Et andet eksemplar med de samme karakteristiske forskelle blev fundet i Brasilien. Det blev rapporteret til den brasilianske palæontolog Alexander Kellner af opdageren Darren Naish i 2007. Muligvis er dette det andet eksemplar af C. clavirostris , selvom det endnu ikke er beskrevet [3] .

Den sandsynlige art Coloborhynchus capito er det største kendte medlem af ornithocheiridae-familien, og faktisk den største tandede pterosaur, der er kendt. Et indsendt eksemplar fra Cambridge Greensand , England, beskrevet i 2011, er et meget stort maxillært fragment med tænder, der adskiller C. capito fra andre arter. Kæbespidsen er næsten 10 centimeter høj og 5,6 cm bred, med tænder op til 1,3 cm i diameter i bunden. Hvis proportionerne af dette eksemplar er forenelige med andre kendte arter af Coloborhynchus, kan den samlede længde af kraniet være op til 75 cm, og vingefanget - 7 meter [4] .

Klassifikation og typer

Som mange andre medlemmer af ornithocheiridae-familien navngivet i det 19. århundrede, har Coloborhynchus-slægten en meget forvirrende klassificeringshistorie. I årenes løb er talrige arter blevet tildelt den, og ofte har forskellige forskere forvekslet Coloborhynchus-arter med beslægtede slægter.

I 1874 opgav Richard Owen slægten Ornithocheirus skabt af Harry Seeley og navngav en af ​​arterne, Coloborhynchus clavirostris , baseret på holotypen BMNH 1822, et næbfragment fra Wealden Supergroup , East Sussex , England. Slægtsnavnet betyder "forkrøblet næse", med henvisning til den beskadigede og eroderede tilstand af prøven. Det specifikke navn kan oversættes til "nøgleformet næseparti", med henvisning til næbbets form i tværsnit. Owen omklassificerede også Ornithocheirus cuvieri og O. sedgwickii som arter af slægten Coloborhynchus , men udpegede ikke nogen af ​​de tre som typeart . Owen betragtede placeringen af ​​de forreste tandpar højt i kæben som et definerende træk ved slægten. Men i 1913 konkluderede forretningsmanden og amatørpalæontologen Reginald Walter Hooley at stedet var resultatet af erosion, og at slægten ikke kunne skelnes fra Criorhynchus simus , den anden slægt og art etableret af Owen i 1874. Forretningsmanden ignorerede også Owens omplacering af to tidligere ornithocheirus-arter og fjernede dem fra slægten. I 1967 var Kuhn enig med ham i, at Coloborhynchus clavirostris var et synonym for Criorhynchus simus . Derudover var Kuhn den første til formelt at udpege C. clavirostris som typearten frem for en af ​​Ornithocheirus-arterne. De fleste senere forskere fulgte denne tradition og anså Coloborhynchus for at være ugyldig i forhold til Criorhynchus [3] .

Dette ændrede sig i 1994, da Yuong-Nam Lee gav navnet Coloborhynchus wadleighi til et næb fundet i 1992 i de albiske lag af Paw Paw Formation Texas . Genoplivningen af ​​slægten betød, at flere beslægtede arter tildelt andre slægter skulle gennemgås for at afgøre, om de faktisk tilhørte Coloborhynchus. I 2008 genudtalte Taissa Rodriguez og Alexander Kellner hovedtrækkene ved Coloborhynchus, igen hovedsageligt baseret på det unikke arrangement af tandhulerne. Rodriguez og Kellner hævdede, at C. wadleighi , hvis kranie og tænder var noget anderledes end C. clavirostris , og som levede i en tidligere tidsperiode, tilhørte en separat slægt, som de kaldte Uktenadactylus [3] .

En ufuldstændig mandible, tildelt arten Tropeognathus robustus fra den brasilianske Santana-formation, blev tildelt slægten Coloborhynchus i 2001 af Fastnacht som arten Coloborhynchus robustus . I 2002 støttede David Unwin denne holdning, samt ideen om, at den bedre kendte Anhanguera piscator er synonym med C. robustus . Kellner og Rodriguez var uenige i denne klassificering, idet de bemærkede, at ingen af ​​arterne har en karakteristisk næbspidskant eller spredte tænder. I stedet foreslog brasilianske videnskabsmænd, at Anhanguera robustus og Anhanguera piscator betragtes som gyldige arter af slægten Anhanguera [3] .

Et andet brasiliansk eksemplar fra Santana-formationen fik navnet Coloborhynchus speilbergi i 2003 . Den deler en eller to karakteristika med C. clavirostris (f.eks. fladtrykt øvre tryne), selvom Rodriguez og Kellner betragter den som en tvivlsom art og bemærker, at lignende træk er til stede i beslægtede slægter og ikke er karakteristiske for Coloborhynchus. De bemærkede også, at C. speilbergi ikke har den høje, palatal -åbnings-tandsætning af typen art. Dens kam er meget tynd, ligesom den af ​​slægten Anhanguera , som Kellner har tildelt denne art. Derudover udelukkede Kellner C. araripensis (tidligere placeret i slægten Santanadactylus ) fra slægten på grund af mangel på sammenlignelige diagnostiske karakterer. I 2011 listede Unwin arten Siroccopteryx moroccensis som en Coloborhynchus baseret på dens lighed med C. wadleighi (eller Uktenadactylus ). Kellner, der anerkendte Uktenadactylus som en separat slægt i 2008, identificerede også Siroccopteryx som en separat slægt med den forklaring, at de ligesom mange andre arter tildelt Coloborhynchus manglede de karakteristiske træk ved tandsættet [3] .

Endelig omklassificerede Unwin i 2001 også to andre arter fra Cambridge Greensand til Coloborhycnhus : C. capito og C. sedgwickii , hvoraf den anden er et af de oprindelige medlemmer af slægten, i overensstemmelse med Richard Owens værk fra 1874. Ifølge Kellner er C. capito for ufuldstændig til at blive sammenlignet med C. clavirostris , og dens præcise klassificering er åben for debat. Han bemærkede, at C. sedgwicki ikke har de unikke egenskaber som C. clavirostris (faktisk mangler den hele toppen), og i stedet kan tilhøre samme slægt som Ornithocheirus compressirostris (= Lonchodectes ) [3] .

I 2013 blev Rodriguez og Kellner enige om, at Coloborhynchus-slægten er monotypisk , der kun indeholder C. clavirostris , og tildelte de fleste af de andre arter til andre slægter eller erklærede dem nomina dubia [5] .

Nedenfor er et kladogram , der viser den fylogenetiske placering af denne slægt inden for Pteranodontia- kladen (Andres og Myers, 2013) [6] .

Liste over arter og synonymer

Arter tildelt til slægten Coloborhynchus af forskellige videnskabsmænd siden 2000:

Arter tildelt slægten Coloborhynchus i fortiden:

Se også

Noter

  1. ↑ † Coloborhynchus  (engelsk) info på Fossilworks hjemmeside . (Få adgang: 25. marts 2016)
  2. ↑ Averyanov A. O. Fossile hvirveldyr i Rusland og nabolandene. Fossile krybdyr og fugle. Del 2 / E. N. Kurochkin , A. V. Lopatin . - M. : GEOS, 2012. - T. 2. - S. 346. - 419 (154 fig., 26 fototabeller) s. - ISBN 978-5-89118-594-4 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Rodrigues, T. og Kellner, AWA (2008). "Anmeldelse af pterodactyloid pterosaur Colobrohynchus ." pp. 219-228 i: Hone, DWE og Buffetaut, E. (red), Flugsaurier: pterosaur-papirer til ære for Peter Wellnhofer. Zitteliana B , 28 .
  4. ↑ Martill, DM og Unwin, DM (2011). "Verdens største tandede pterosaur, NHMUK R481, en ufuldstændig talerstol af Coloborhynchus capito (Seeley 1870) fra Cambridge Greensand i England." Cretaceous Research , (forudgående onlinepublikation). doi : 10.1016/j.cretres.2011.09.003
  5. ↑ Rodrigues, T.; Kellner, A. Taksonomisk gennemgang af Ornithocheirus- komplekset (Pterosauria) fra Kridt i England   // ZooKeys: journal . — Pensoft Publishers, 2013. - Vol. 308 . - S. 1-112 . - doi : 10.3897/zookeys.308.5559 . — PMID 23794925 .
  6. ↑ Andres, B.; Myers, TS Lone Star Pterosaurs  //  Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. - 2013. - Bd. 103 . — S. 1 . - doi : 10.1017/S1755691013000303 .
  7. ↑ 1 2 3 Veldmeijer, AJ Beskrivelse af Coloborhynchus spielbergi sp. nov. (Pterodactyloidea) fra Albian (Nedre Kridt) i Brasilien  (engelsk)  // Scripta Geologica: tidsskrift. - 2003. - Bd. 125 . - S. 35-139 .