Chlorarachniophyte alger

Chlorarachniophyte alger

Chlorarachnion reptans
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterSkat:SarSupertype:rhizariaType:CercozoaKlasse:Chlorarachniophyte alger
Internationalt videnskabeligt navn
Chlorarachnea Cavalier-Smith, 1993
Synonymer
  • Chlorarachniophyceae
    Hibberd & Norris, 1984     , orth. var. [en]
  • Chlorarachniophyta
    Hibberd & Norris, 1984     [1]
Datter taxa
se tekst

Chlorarachniophyte alger [2] ( lat.  Chlorarachnea ) er en klade af encellede marine alger , som er en del af cercozoa- gruppen , som i nyere værker af taksonomer tildeles rangen af ​​henholdsvis klasse og type [3] . Udbredt i tropiske og tempererede hav. Organismerne i denne gruppe er karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​fire - membran chloroplaster , i hvis periplastide rum er der en nukleomorf  - en reduceret kerne af en endosymbiotisk eukaryot [2]. Chlorarachniophyte alger er mixotrofer , de indeholder klorofyl a og b og er i stand til fagotrofisk ernæring. De formerer sig vegetativt og aseksuelt, nogle har beskrevet den seksuelle proces . Ifølge de seneste data indeholder kladen 14 arter i 8 slægter.

I botanisk taksonomi svarer klassen Chlorarachniophyceae til kladen . Det forældede navn er også almindeligt i litteraturen - chlorarachniophyta ( lat.  Chlorarachniophyta ), givet allerede ved den første beskrivelse af kladen som en afdeling af alger [4] [2] .

Studiehistorie

Den første kendte art af chlorarachniophyte, Chlorarachnion reptans , blev beskrevet fra en kultur af sifongrønalger indsamlet på De Kanariske Øer . Det blev oprindeligt tildelt de gulgrønne alger i Stramenopila . I 1966 blev Chlorarachnion reptans genopdaget i Mexico og isoleret i ren kultur. Division Chlorarachniophyta blev først identificeret i 1984 på basis af ultrastruktur og pigmentsammensætning af Chlorarachnion reptans [4] [5] . Klassens navn er givet efter typeslægten Chlorarachnion (fra anden græsk χλωρός "grøn" og ἀράχνη "web") [2] .

Cellebiologi

Chlorarachniophyte celler er flagellater eller amøboider med filamentøs pseudopodia . Cellestørrelsen varierer fra 5 til 100 mikron . Bigellowiella longifila kan danne flydende slimede kolonier [6] . Cellerne er nøgne, mononukleære, men der er trichocyster . De flagelle stadier har en enkelt flagellum , der snoer sig rundt om cellen i en spiral. Chlorarachnion er karakteriseret ved udviklingen af ​​reticulopodia (filopodium), som smelter sammen ved naboceller og danner et retikuleret plasmodium (meroplasmodium eller retikuleret plasmodium) [7] . Som en del af meroplasmodium kan op til hundredvis af celler kombineres. I andre chlorarachniophytes udvikles meroplasmodium ikke, kun i Cryptochlora perforans kan filopodia af to eller tre celler smelte sammen [2] .

Mitokondrielle cristae er rørformede [8] . Det sekventerede mitokondrielle DNA af chlorarachniophyte er karakteriseret ved nogle funktioner. Så GUG- og UUG- kodoner kan fungere som initiator sammen med AUG. Der er beviser for overførsel af gener fra mitokondriegenomet til værtens nukleare genom under artsdivergens. Samtidig er bevarelsen af ​​genernes rækkefølge ( synteny ) ret lav, hvilket indikerer hyppige omlejringer i mitokondrielle genomer [9] .

Kloroplasterne af chlorarachniophyte indeholder klorofyl a og b , arten af ​​carotenoidpigmenterne er ukendt. Kloroplaster er omgivet af fire membraner , hvoraf to er kloroplastens egne membraner , og de to andre hører til kloroplastens endoplasmatiske retikulum, og den anden og tredje membran kan smelte sammen over en vis afstand. Den anden membran menes at være plasmalemmaet af endosymbiont, mens den fjerde membran menes at være afledt af værtens fordøjelsesvakuole . Den ydre membran af kloroplasten forbinder ikke til den ydre kernemembran og bærer ikke ribosomer . Lamellerne består af 1-3 thylakoider , der er ingen omkransende lameller. Pyrenoider findes i plastider af alle chlorarachniophytes, undtagen Partenskyella glossopodia [10] . Hver pyrenoid er tydeligt rettet mod midten af ​​cellen; på dette grundlag kan chlorarachniophyten let skelnes fra andre klorofyl-b-holdige alger, når de ses gennem et lysmikroskop . Den udragende ende af pyrenoiden har altid en lukkende vesikel , som akkumulerer et reserveprodukt - β-1-3-glucan (muligvis paramylon ) [6] [11] .

Plastidgenomerne af chlorarachniophyte sekventeret til dato er karakteriseret ved konservativ størrelse, antal gener og genrækkefølge. Tilsyneladende forblev plastidgenomet af endosymbionten, der blev slugt af chlorarachniophytes, praktisk talt uændret i processen med artsdivergens [12] .

Mekanismen for proteinlevering til plastidet i chlorarachniophyte er signifikant forskellig fra andre plastider, der er et resultat af sekundær endosymbiose. Som i andre alger med plastider som følge af sekundær endosymbiose har plastidproteiner i chlorarachniophytes et todelt N-terminalt plastidlokaliseringssignal bestående af specielle sekvenser SP og TPL. Dette vidner til fordel for tilstedeværelsen af ​​specielle translokoner i chlorarachniophytes , som sikrer passagen af ​​proteiner i to indre membraner, men det viste sig, at disse komplekser adskiller sig væsentligt fra dem i andre alger med sekundær endosymbiose. Desuden er det blevet påvist, at mekanismen for proteintransport gennem membranen anden udefra er fundamentalt anderledes [13] .

Af særlig interesse i strukturen af ​​celler af chlorarachniophyte alger er nukleomorfen, den reducerede kerne af endosymbionten, der gav anledning til kloroplasten. I chlorarachniophyte blev en grøn alge en endosymbiont (ifølge sammensætningen af ​​xanthophyller  - blandt prasinophyces , ifølge dataene for molekylær fylogenetik og økologi  - ulvophycia og trebuxophicia ). Nukleomorfen er placeret i periplastidrummet (mellem den anden og tredje membran), som også indeholder endosymbiontens cytoplasma og eukaryote ribosomer. Den er omgivet af to membraner med porer, indeholder DNA og en struktur tæt på nukleolus , eukaryot-type ribosomer og 3 små lineære AT - rige kromosomer . Længden af ​​de nukleomorfe kromosomer varierer fra 90 til cirka 210 kilobaser (kb), og den samlede størrelse af det nukleomorfe genom varierer fra 330 kb i Lotharella amoebiformis til 610 kb i den uidentificerede stamme CCMP622 [14] . Tætheden af ​​gener i nukleomorfen er meget høj (nogle gange overlapper generne endda), selvom de indeholder et antal meget korte introner . Rækkerne af rRNA-gener er placeret i subtelomere regioner. Proteinerne kodet af nukleomorfen tjener det selv, kun få fungerer i kloroplaster. I Bigelowiella natans er H3 og H4 histonerne kodet af nukleomorfen selv, mens H2A og H2B histongenerne overføres til værtskernen. Linkerhistoner ( H1 ) er fuldstændig fraværende i nukleomorfer. Der er nogle forskelle i post-translationelle modifikationer af histoner ( histonkode ) nukleomorfer og kerner. I nukleomorfer af chlorarachniophyte er heterochromatin -mærker i form af H3K9- og H3K27- methylering , H3K36 -methylering svarende til transkriptionsforlængelse , næsten alle mærker af transkriptionsaktivering/-undertrykkelse, kendt i eukaryoter, aldrig associeret med phosphoromosis , og er forbundet med phosphoromosis, og næsten helt fraværende [15] .

Nukleomorfen deler sig før delingen af ​​kloroplasten ved invagination af dens membraner. Der blev ikke fundet nogen mitotisk spindel , så mekanismen for kromosomsegregering i datternukleomorfer er ikke klar [11] . Det er blevet vist, at FtsZD-proteiner er delvist involveret i dannelsen af ​​forsnævring i det indre par af membraner, men mekanismen for dannelse af forsnævringer i den ydre del af membranerne er ukendt [16] .

Ud over chlorarachniophytes har kryptofyt- alger en nukleomorf med tre kromosomer af samme organisation , men de har en anden oprindelse og kommer fra røde alger. Således kan tilstedeværelsen af ​​nukleomorfer i repræsentanter for disse grupper betragtes som resultatet af konvergent evolution [17] . Så i cellerne af chlorarachniophyte og cryptophyte er der fire genomer: nuklear, plastid, mitokondrie og nucleomorph genom. Det er blevet vist, at både chlorarachniophyte-algen Bigelowiella natans og kryptofyt-algen Guillardia theta har et haploid kernegenom , et diploid nukleomorft genom i B. natans og et tetraploid genom i G. theta , og plastid- og mitokondrielle genomer i begge arter er til stede i flere kopier i hver tilsvarende organel [18] .

Reproduktion og livscyklus

For chlorarachniophyte er vegetativ reproduktion karakteristisk ved celledeling i to, aseksuel ved hjælp af zoosporer og seksuel ( iso- og anisogami ). I livscyklussen kan amøboide, kokkoide og monadiske stadier forekomme . Alle tre stadier er kun til stede i Chlorarachnion reptans og Lotharella amoeboformis . Coccoidstadierne har en flerlags cellevæg og betragtes ofte som cyster [17] . I Chlorarachnion reptans , som har meroplasmodium, under forhold med mangel på næringsstoffer, trækker stjernerne vegetative celler reticulopodia tilbage, runde og klæder sig med en tæt cellevæg. Hvilende celler eksisterer kun på grund af fotosyntese og er ikke i stand til heterotrofi . Under gunstige forhold bliver hvileceller igen til stjerneformede vegetative celler med reticulopodia. Zoosporer dannes af to delinger af hvilecellen. Som et resultat dannes uniflagellare zoosporer, hvis flagellum vikler sig om bagsiden af ​​den flydende celle. Flagellen bærer tynde laterale hår og afviger fra et sekundært uparret enkelt kinetosom . Under seksuel reproduktion smelter den ubevægelige kvindelige gamet sammen med den mobile stjerneformede hankønscelle. Zygoten dannet under befrugtning deler sig ved meiose og vokser til en stjerneformet vegetativ celle [19] [20] . For Lotharella globosa er der vist betydelig morfologisk diversitet (tilstedeværelsen eller fraværet af visse stadier i livscyklussen) inden for arten mellem forskellige dyrkede stammer [21] .

Opførselen af ​​datterceller dannet under vegetativ formering kan variere. For eksempel i Lotharella vacuolata gennemgår en coccoidcelle deling, en af ​​dattercellerne antager en amøboid form og svømmer væk, mens den anden dattercelle forbliver inde i modercellen. Hos planktonalgen Bigellowiella longifila kan de vegetative stadier være flagellate og amøboide, og amøben har kun én lang filopodia. Når en amøboid celle deler sig, arver en af ​​dattercellerne filopodia og svømmer væk og pumper cellens indhold til den fjerneste ende af filopodia, mens den anden forbliver ubevægelig og danner filopodia først efter nogen tid [22] .

Distribution og økologi

Som den eneste gruppe af alger, der aldrig er fundet i ferskvand [23] , lever chlorarachniophytes i varme tropiske og tempererede hav over hele verden. Amøboide og kokkoide former bor i kystnære farvande, mens monadiske former findes i oceanisk picoplankton . Chlorarachniophytes er blevet fundet i en lang række marine habitater: på sandstrande, klippekyster, i tidevandszonen, nær vandoverfladen, på overfladen af ​​marine planter , på sandkorn og nær bunden [23] . Chlorarachniophytes er mixotrofer , de er i stand til fotosyntese, men de kan også spise af bakterier , flagellater og eukaryote alger [24] .

Fylogeni og klassificering

Til at begynde med blev kladen beskrevet som en afdeling af Chlorarachniophyta alger, bestående af én slægt Chlorarachnion [4] , senere steg antallet af slægter. Molekylær analyse bekræftede taxonets monofyli. Analyse af rRNA-gener , tubulin og actin - underenheder viste, at chlorarachniophytes er tættest på heterotrofe amoeboflagellater - cercomonads og euglyphids , sammen med hvilke (såvel som plasmodiophores ) danner Cercozoa-gruppen [25] . Gruppen tættest på chlorarachniophyte værtsceller kunne dog ikke identificeres. Cavalier-Smith foreslog, at chlorarachniophytes og euglenophytes stammede fra en enkelt fotosyntetisk forfader, men yderligere undersøgelse viste, at denne antagelse var forkert [26] [27] . Efter godkendelsen af ​​cercozoans i typen (før det hævede nogle videnskabsmænd gruppens rang til kongeriget inklusive [2] ), blev rangen af ​​chlorarachniophyte alger sænket til en klasse, hvilket synonymiserede afdelingens og klassens navne. . Da cercozoans taxa hovedsageligt er beskrevet i overensstemmelse med reglerne i ICZN , blev de ældre taxaer i kladen omdøbt i overensstemmelse med reglerne i denne kode [3] [1] .

Forskellene mellem klassens slægter ligger i træk ved strukturen af ​​pyrenoiden og placeringen af ​​nukleomorfen, men det nøjagtige forhold mellem de enkelte slægter er ukendt [25] . Fra juni 2016 omfatter klassen af ​​chlorarachniophyte alger 8 slægter og 14 arter [21] [28] [29] :

Noter

  1. ↑ 1 2 3 Klasse Chlorarachnea  (engelsk) i World Register of Marine Species ( World Register of Marine Species ). (Få adgang: 19. juli 2016) .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 Belyakova et al., 2006 , s. fire.
  3. ↑ 1 2 Ruggiero MA , Gordon DP , Orrell TM , Bailly N. , Bourgoin T. , Brusca RC , Cavalier-Smith T. , Guiry MD , Kirk PM  A Higher Level Classification of All Living Organisms  // PLoS ONE . - 2015. - Bd. 10, nr. 4. - P. e0119248. - doi : 10.1371/journal.pone.0119248 . — PMID 25923521 .
  4. ↑ 1 2 3 David J. Hibberd, Richard E. Norris. Cytologi og ultrastruktur af Chlorarachnion reptans (Chlorarchniophyta Divisio nova, Chlorachniophyceae Classis nova).  (engelsk)  // Journal of Physiology. - 1984. - Bd. 20, nr. 2 . - S. 310-330.
  5. ↑ Brodie og Lewis, 2007 , s. 178.
  6. ↑ 1 2 Brodie, Lewis, 2007 , s. 173.
  7. ↑ Houseman et al., 2010 , s. 180.
  8. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 5.
  9. ↑ Tanifuji G. , Archibald JM , Hashimoto T. Sammenlignende genomik af mitokondrier i chlorarachniophyte alger: endosymbiotisk genoverførsel og organellar genomdynamik.  (engelsk)  // Videnskabelige rapporter. - 2016. - Bd. 6. - S. 21016. - doi : 10.1038/srep21016 . — PMID 26888293 .
  10. ↑ Ota S. , Vaulot D. , Le Gall F. , Yabuki A. , Ishida K. Partenskyella glossopodia gen. et sp. nov., den første rapport om en Chlorarachniophyte, der mangler en pyrenoid.  (engelsk)  // Protist. - 2009. - Bd. 160, nr. 1 . - S. 137-150. - doi : 10.1016/j.protis.2008.09.003 . — PMID 19013103 .
  11. ↑ 1 2 Belyakova et al., 2006 , s. 5-7.
  12. ↑ Suzuki S. , Hirakawa Y. , Kofuji R. , Sugita M. , Ishida K. Plastids genomsekvenser af Gymnochlora stellata, Lotharella vacuolata og Partenskyella glossopodia afslører bemærkelsesværdig strukturel bevaring blandt chlorarachniophyte arter.  (engelsk)  // Journal of plant research. - 2016. - Bd. 129, nr. 4 . - S. 581-590. - doi : 10.1007/s10265-016-0804-5 . — PMID 26920842 .
  13. ↑ Hirakawa Y. , Burki F. , Keeling PJ Genom-baseret rekonstruktion af proteinimportmaskineriet i det sekundære plastid af en chlorarachniophyte alge.  (engelsk)  // Eukaryot celle. - 2012. - Bd. 11, nr. 3 . - S. 324-333. - doi : 10.1128/EC.05264-11 . — PMID 22267775 .
  14. ↑ Silver TD , Koike S. , Yabuki A. , Kofuji R. , Archibald JM , Ishida K. Phylogeny and nucleomorph karyotype diversity of chlorarachniophyte alger.  (engelsk)  // The Journal of eukaryot microbiology. - 2007. - Bd. 54, nr. 5 . - S. 403-410. - doi : 10.1111/j.1550-7408.2007.00279.x . — PMID 17910684 .
  15. ↑ Marinov GK , Lynch M. Bevarelse og divergens af histonkoden i nukleomorfer.  (engelsk)  // Biology direct. - 2016. - Bd. 11, nr. 1 . - S. 18. - doi : 10.1186/s13062-016-0119-4 . — PMID 27048461 .
  16. ↑ Hirakawa Y. , Ishida K. Prospektiv funktion af FtsZ-proteiner i det sekundære plastid af chlorarachniophyte alger.  (engelsk)  // BMC plantebiologi. - 2015. - Bd. 15. - S. 276. - doi : 10.1186/s12870-015-0662-7 . — PMID 26556725 .
  17. ↑ 1 2 Belyakova et al., 2006 , s. 7.
  18. ↑ Hirakawa Y., Ishida K.  Polyploidy af endosymbiotisk afledte genomer i komplekse alger  // Genome Biology and Evolution. - 2014. - Bd. 6, nr. 4. - S. 974-980. - doi : 10.1093/gbe/evu071 . — PMID 24709562 .
  19. ↑ Lee, 2008 , s. 319.
  20. ↑ Houseman et al., 2010 , s. 180-181.
  21. ↑ 1 2 Hirakawa Y. , Howe A. , James ER , Keeling PJ Morfologisk mangfoldighed mellem kulturstammer af en chlorarachniophyte, Lotharella globosa.  (engelsk)  // Public Library of Science ONE. - 2011. - Bd. 6, nr. 8 . - P. e23193. - doi : 10.1371/journal.pone.0023193 . — PMID 21858028 .
  22. ↑ Brodie og Lewis, 2007 , s. 177-178.
  23. ↑ 1 2 Brodie, Lewis, 2007 , s. 172.
  24. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 7-8.
  25. ↑ 1 2 Belyakova et al., 2006 , s. 6, 8.
  26. ↑ Tolweb: Chlorarachniophytes .
  27. ↑ Rogers MB , Gilson PR , Su V. , McFadden GI , Keeling PJ Det komplette kloroplastgenom af chlorarachniophyte Bigelowiella natans: bevis for uafhængig oprindelse af chlorarachniophyte og euglenid sekundære endosymbionts.  (engelsk)  // Molekylær biologi og evolution. - 2007. - Bd. 24, nr. 1 . - S. 54-62. - doi : 10.1093/molbev/msl129 . — PMID 16990439 .
  28. ↑ Familien Chlorarachniaceae  (engelsk) i World Register of Marine Species ( World Register of Marine Species ). (Få adgang: 19. juli 2016) .
  29. ↑ Familie: Chlorarachniaceae  (engelsk) . AlgeBase .  (Få adgang: 19. juli 2016) .

Litteratur