Caririchnium
| † Caririchnium | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| videnskabelig klassifikation | ||||||
| Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderSkat:ArchosaurerSkat:AvemetatarsaliaSkat:DinosaurmorferSuperordre:DinosaurerHold:† OrnitikereUnderrækkefølge:† CerapodInfrasquad:† OrnitopoderIchnorod:† Caririchnium | ||||||
| Internationalt videnskabeligt navn | ||||||
| Caririchnium Leonardi, 1984 | ||||||
| Ichnospecies | ||||||
|
||||||
| ||||||
Caririchnium (lat.) er en ichnogenus af planteædende ornithopod dinosaurer fra den tidlige kridttid i Nord- og Sydamerika , Asien og Europa . Xenoroden omfatter 4 ichnospecies og en nomen dubium . ichnogenus og type ichnospecies Caririchnium magnificum er navngivet og beskrevet af Leonardi i 1984. ichnospecies Caririchnium kortmeyeri blev navngivet og beskrevet af Currie og Sarjeant i 1979. Ichnoarten Caririchnium billsarjeanti blev navngivet og beskrevet af Meyer og Thuring i 2003. Ichnoarten Caririchnium lotus blev navngivet og beskrevet af Xing et al. i 2007. Ichnoarten Caririchnium protohadrosaurichnos blev navngivet og beskrevet af Lee i 1997 [1] .
Forskningshistorie
Karakteristika for ichnospecies holotyper
Holotypen af Caririchnium magnificum , som er et 25 m langt spor af fodspor ( plastotype er en afstøbning af førstehånds- og fodaftryk), blev fundet i Serrote do Pimenta- lokaliteten i lag af Antenor Navarro -formationen dateret til Berriasian - Hauterivian (omkring 145-129 millioner år siden), ikke langt fra Sosa , Paraiba- provinsen , Brasilien .
Yderligere materiale inkluderer et firbenet spor fra den samme Antenor Navarro-formation i Brasilien og 4 tobenede spor fra den geologiske gruppe Enciso i Spanien (Lower Barremian -Middle Albian , ca. 129-112 Ma). Tidligere i 1993 blev det spanske materiale klassificeret af Moratalla Garcia som Brachyguanodonipus .
Holotypen af Caririchnium kortmeyeri - PMA P76.11.11, som er en naturlig cast af sporet, såvel som paratyper findes i lag af Gething -formationen dateret til Aptian - Album, (ca. 125-100 millioner år siden), Peace River Canyon , British Columbia , Canada .
Holotypen af Caririchnium billsarjeanti - NMB KS 374 (støbt) såvel som yderligere materiale (tre spor med spor) blev fundet i den øvre del af Schrattenkalk -formationen , dateret til Lower-Middle Aptian - Middle-Upper Album (ca. 125 -100 millioner år siden), Risleten Quarry , Schweiz .
Holotypen af Caririchnium lotus - QJGM-T37-3 blev fundet i lagene af Jiaguan- formationen , dateret til Barremian-albummet (ca. 129-99 millioner år siden), Qijiang -regionen , Kina .
Supplerende materiale omfatter flere spor fra Kina fra samme formation som holotypen, samt flere spor fra Enciso geologiske gruppe af samme alder som holotypen, Spanien, tidligere tildelt af Moratalla Garcia til Iguanodonipus .
Holotypen af Caririchnium protohadrosaurichnos , som er venstre fodaftryk støbt #4 fra spor spor #3 (SMU 74652) og højre for- og bagfodspor #4 fra spor spor #4 (SMU 74653), blev fundet i Woodbine Formation-lagene dateret til Cenomanian (ca. 99-94 millioner år siden), Denton County, Texas , USA .
Historien om studiet af ichnogenus Caririchnium
Da Leonardi identificerede Caririchnium , præsenterede han to separate diagnoser, en for ichnogenus og den anden for ichnospecies. Leonardi karakteriserede Caririchniums fodspor som store, tretåede, med hælprint og korte, brede tæer. Bortset fra det er børstemærkerne små og ovale. Efterfølgende reviderede Lockley diagnosen ichnorodus i 1987, selvom han for det meste oversatte den originale diagnose fra italiensk til engelsk. Lee reviderede også diagnosen Caririchnium i 1997 . Han foreslog forskellige tegn for to- og firbenede fodspor. Lees diagnose var unøjagtig og tog næsten ikke højde for sporenes morfologi. Disse tre diagnoser af Caririchnium var hovedsageligt baseret på tegn, der var afhængige af værdierne opnået fra analysen af sporspor. Det skal bemærkes, at spordata hovedsageligt afhænger af dinosaurernes adfærd og er af ringe værdi for ichnotaxonomi . Vigtige egenskaber er de egenskaber, der er opnået fra analysen af formen på fod- og håndaftryk.
Leonardi og Lockley har udtalt, at Caririchnium hovedsageligt er karakteriseret ved firbenet gang, med fodspor meget større end hændernes; fødder med print af hver tå og hæl, tæer korte og brede. Disse forfattere overvejer dog ikke hælens form. I Dias-Martinez og kollegers arbejde blev to typer hælaftryk identificeret: afrundet og bifid. Caririchnium og Iguanodontipus viser afrundede hælprint, mens Hadrosauropodus har bifid hæle. Caririchnium har store hæle, der er bredere end den maksimale bredde af den proksimale del af den tredje tå. På den anden side har Iguanodontipus en lille hæl, der ikke er bredere end den maksimale bredde af den proksimale del af den tredje tå. Derudover er fingeraftryk af Iguanodontipus aflange og smalle, mens aftryk af Caririchnium og Hadrosauropodus er korte og brede. Forskelle i udskrifterne på hælene og fingrene gør det muligt at skelne mellem tre ichnogener.
Currie foreslog i 1995, at Caririchnium , Hadrosaurichnus og Ornithopodichnites er juniorsynonymer for Amblydactylus . Imidlertid betragter Dias-Martinez og kolleger Hadrosaurichnus , Ornithopodichnites og Amblydactylus nomina dubia . På den anden side bemærkede Lucas et al. i 2011, at diagnoserne Caririchnium og Hadrosauropodus ligner hinanden, og der er ingen træk, der adskiller dem fra hinanden. Som et resultat foreslog de, at Caririchnium er et ældre synonym for Hadrosauropodus . Nogle forfattere har ment, at Caririchnium udviser todelte hælaftryk. Men som diskuteret ovenfor har Caririchnium afrundede hæle, mens de af Hadrosauropodus er bifide.
Flere spor af Caririchnium spor viser tobenet gang. Lockley i 1987 mente, at formen og placeringen af håndaftrykkene var diagnostiske. Efterfølgende anerkendte Lim og kolleger i 2012 kun formen af håndaftrykkene som en diagnostisk funktion, da positionen af håndaftrykkene i alle firbenede ornithopod-fodspor ikke er konstant. Dette forslag anses for gyldigt af Dias-Martinez og kolleger. Identifikation af en ichnospecies bør være mulig selv uden håndmærker, hvorfor Dias-Martinez et al. argumenterer for, at fodspor bør tillægges større ichnotaxonomisk betydning.
Dias-Martinez og kolleger foreslår, at kun to ichnospecies er korrekt tildelt slægten Caririchnium : Caririchnium magnificum og Caririchnium lotus . Ichnotaxa Caririchnium leonardii og Caririchnium kyoungsookimi tilhører slægten Hadrosauropodus , og Caririchnium protohadrosaurichnos er defineret som nomen dubium . Ambydactylus kortmeyeri og Iguanodontipus billsarjeanti er tildelt slægten Caririchnium baseret på formen af fingeraftryk og hæle.
Amblydactylus kortmeyeri og Iguanodontipus billsarjeanti
Currie og Sarjeant beskrev Amblydactylus kortmeyeri fra en velbevaret naturlig cast (holotype) og flere spor og spor (paratyper). De foreslog, at de vigtigste forskelle mellem Amblydactylus gethingi og Amblydactylus kortmeyeri er længde-til-bredde-forholdet af fodaftrykket (mere i Amblydactylus gethingi ), konturform og distale tæer (mere spidse i Amblydactylus gethingi ). Forfatterne foreslog, at disse forskelle kan skyldes det særlige ved den formation, hvor sporene blev fundet. Currie bemærkede i 1983, at det er muligt at skelne ichnospecies fra velbevarede spor, men denne identifikation er ikke mulig for de fleste spor af Amblydactylus . Currie i 1983 og 1995 mente, at Amblydactylus gethingi og Amblydactylus kortmeyeri repræsenterede den samme generelle dyretype og diskuterede begge ichnoarter som én ichnotaxon. Gangloff og kolleger foreslog i 2004, at Amblydactylus gethingi kan være et højtstående synonym for Amblydactylus kortmeyeri . I Dias-Martinez og kollegers arbejde betragtes typen ichnospecies Amblydactylus gethingi konventionelt som en nomen dubium . Således kan Amblydactylus kortmeyeri tildeles en anden ichnogenus, eller blive en type ichnospecies af slægten Amblydactylus . Denne ichnospecies er hovedsageligt kendetegnet ved et bredt og afrundet hælprint, som er typisk for Caririchnium . Dias-Martinez og kolleger foreslår således, at Amblydactylus kortmeyeri tildeles slægten Caririchnium .
Iguanodontipus billsarjeanti blev beskrevet fra velbevarede firbenede spor. Fodspor med print af hver tå og hæl, mens håndaftryk er små og ovale. Denne ichnospecies, der oprindeligt blev tildelt slægten Iguanodontipus , blev af Dias-Martinez et al. fastslået at være gyldig. De observerede træk er dog ikke i overensstemmelse med dem fra Iguanodontipus , men er i overensstemmelse med dem fra Caririchnium . Dias-Martinez og kolleger placerer således ichnospecies billsarjeanti i slægten Caririchnium under den nye navnekombination Caririchnium billsarjeanti .
Caririchnium lotus
Caririchnium lotus blev beskrevet af Xing et al., baseret på to- og firbenede gangstier. Materialet består af omkring 200 velbevarede spor i forskellige størrelser. Forfatterne inddelte sporene i 3 grupper efter deres længde: 37-40 cm (voksne); 25-30 cm (næsten voksne); 19-23 cm (unger). Ichnotaxon har store, afrundede hælaftryk, så dets tildeling til slægten Caririchnium er berettiget. Caririchnium lotus er hovedsageligt kendetegnet ved et hælprint, der er længere end bredt, i modsætning til andre Caririchnium ichnospecies , som har en hæl, der er bredere end lang. Xing foreslog, at håndaftrykkene har distale fingeraftryk. Efterfølgende påpegede Xing i 2012, at børstemærkerne er rektangulære i form med afrundede kanter og en let konkav proksimal overflade. Dette træk ved Caririchnium lotus adskiller sig også fra andre Caririchnium ichnoarter [1] .
Beskrivelse og klassifikation
Dias-Martinez og kolleger reviderede diagnose af Caririchnium : fodspor tilhørende Iguanodontipodidae med store afrundede, centrerede og brede hæle (bredere end bredden af den proksimale tredje tå); korte, brede fingeraftryk.
Caririchnium magnificum er blevet beskrevet ud fra fire fodspor fra Brasiliens tidlige kridttid. Leonardi præsenterede forskellige diagnoser for ichnogenus og ichnospecies. Spor af god bevaring. Fodsporene er store, tretåede, med aftryk af hver tå og hæl, tæerne er korte og brede. Håndaftryk er mindre end fodaftryk. Ichnospecies diagnosticeres meget detaljeret og afspejler nøjagtigt sporenes morfologi. Dias-Martinez og kolleger anerkender Caririchnium magnificum som et gyldigt ichnotaxon.
Revideret diagnose af Caririchnium magnificum : fodspor med meget store hælaftryk, med en bredde omtrent lig med (eller større end) deres længde; stumpe distale ender af fingeraftryk; næsten trekantet distale del af hælen; børstemærker bredere end længden, oval form.
Amblydactylus kortmeyeri kommer fra samme formation som typen ichnospecies Amblydactylus gethingi . Typeserierne, sporene og banerne er velbevarede. Banerne er tretåede, med spidse tæer, afrundede hæle, og diagnosen Currie og Sarjeant afspejler banernes hovedtræk. Dias-Martinez og kolleger anser denne taxon for gyldig, men placerer den i slægten Caririchnium .
Revideret diagnose af Caririchnium kortmeyeri : fodspor har meget store hælaftryk, der er omtrent lige så brede som (eller bredere end) lange; skarpe distale ender af fingeraftryk; næsten trekantet distale del af hælen.
Spor af Iguanodontipus billsarjeanti er velbevaret med aftryk af hver tå og hæl. Meyer og Thuring påpegede, at Iguanodontipus billsarjeanti adskiller sig fra Iguanodontipus burreyi , typen ichnospecies, i distinkt omrids og forgrening. Holotypen af Iguanodontipus billsarjeanti er velbevaret, og diagnosen er korrekt. Dias-Martinez og kolleger accepterer således ichnotoaxonet som gyldigt, men placerer det i slægten Caririchnium .
Revideret diagnose af Caririchnium billsarjeanti : fodspor med meget store hælaftryk, omtrent lige så brede som (eller bredere end) lange; stumpe distale ender af fingeraftryk; afrundet distale del af hælen; børstemærker ovale, bredere end længden.
Caririchnium lotus er beskrevet på basis af 200 fodspor fundet i Kina. Fodsporene er tretåede, med print af hver tå og en afrundet hæl. Spor er velbevarede, diagnosen beskriver formen af sporene. Dias-Martinez og kolleger anser Caririchnium lotus for at være et gyldigt ichnotaxon.
Revideret diagnose af Caririchnium lotus : fodspor med meget store hælaftryk, der er længere end brede; stumpe distale ender af fingeraftryk; næsten trekantet distale del af hælen; børstemærker rektangulære, glat konkave i den proksimale del, bredere end længden.
Caririchnium protohadrosaurichnos er beskrevet ud fra 6 fodspor. Ichnoarten identificeres ved placeringen af håndaftrykkene, som adskiller sig fra andre arter af slægten Caririchnium . Hunt og Lucas i 1998 og Lim et al i 2012 foreslog, at positionen af håndaftryk ikke er et gyldigt ichnotaxonomisk træk, da det skyldes dinosaurernes adfærd. På dette grundlag anerkender Dias-Martinez og kolleger Caririchnium protohadrosaurichnos nomen dubium [1] .
Noter
- ↑ 1 2 3 Dias-Martinez, I., X. Pereda-Suberbiola, F. Perez-Lorente, JI Canudo. 2015. Ichnotaxonomic gennemgang af store ornithopod dinosaur spor: tidsmæssige og geografiske implikationer. PLoS ONE 10(2) : e0115477.