Chromerids

Polyfyletisk gruppe af protister

Chromera velia
Navn
Chromerids
titel status
forældet taksonomisk
videnskabeligt navn
Chromerida Moore et al. , 2008
Overordnet taxon
Supertype Alveolater (Alveolata)
Slags
  • Chromera velia
  • Vitrella brassicaformis
Chromerida på WikispeciesSystematik hos Wikispecies

Chromerids [1] ( lat.  Chromerida ) er en type [2] af fototrofiske protister , der er relateret til sporozoer fra gruppen af ​​alveolater , der blev skelnet i 2008-2019 . Gruppen beskriver 2 arter: Chromera velia og Vitrella brassicaformis . Begge findes blandt symbiofaunaen af ​​australske koraller , men metagenomiske data indikerer en sandsynlig bred udbredelse af fritlevende chromerid-arter [3] .

Livscyklus

Livscyklussen for begge arter er blevet beskrevet ud fra cellekulturobservation . Enkelte coccoidceller deler sig ved binær fission . Under deling afgiver datterceller ( autosporer ) en fælles kappe og danner et autosporangium , der indeholder op til 4 autosporer i Chromera velia eller op til flere dusin i Vitrella brassicaformis . Autosporer af C. velia kan dukke op fra sporangiet og gentage livscyklussen, eller alternativt danne biflagellerede zoosporer . Hos V. brassicaformis kan der udover autosporangia dannes zoosporangia , hvor der dannes snesevis af zoosporer, der går uden om autosporestadiet. Funktionen af ​​zoosporer er endnu ikke kendt, det har vist sig, at de efter at have forladt sporangium kan cystere og give anledning til en ny runde af cyklussen. Der er ikke fundet nogen seksuel proces i chromerider [3] .

Strukturelle træk ved cellen

Autosporer og vegetative coccoidceller er ikke-bevægelige, 3 til 7 mikrometer i diameter og er dækket af en typisk alveolær pellicle . Hver celle bærer en stor kegleformet plastid omgivet af 4 membraner , hvori fotosyntese finder sted . Denne organel anses for at være homolog med apicoplasten , der har mistet sin fotosyntetiske funktion i en gruppe sporozoer relateret til chromerider . Et vigtigt kendetegn ved plastider i chromerider er fraværet af klorofyl c [3] .

Motile zoosporer bærer to flageller placeret subterminalt og ligner colpodellid- celler i ekstern struktur . I zoosporerne af Chromera velia blev der fundet strukturer, der udadtil ligner organellerne i det sporozoiske apikale kompleks : en pseudokonoid bestående af mikrotubuli og elektrontætte granula - mikronemer . Denne art har også en unik organel med en ukendt funktion, kromosomet , der ligner dinoflagellaters trichocyster [4] .

Metabolisme

I modsætning til deres nærmeste slægtninge, apikomplekset , har chromerider alle de vigtigste metaboliske veje forbundet med fotosyntese , assimilering af nitrater og sulfater og kulhydratmetabolisme [5] . På trods af tilstedeværelsen af ​​oxidativ phosphorylering reduceres mitokondrierne af chromerider og deres genom betydeligt. I Chromera velia er kun to proteinkodende gener til stede i mitokondriegenomet : cox1 og cox3 , der koder for cytochrom c -oxidase- underenheder . Denne art mangler også kompleks I og kompleks III i den respiratoriske elektrontransportkæde . Elektronoverførsel til cytochrom c er formodentlig medieret af lactat-cytochrom c oxidoreduktase , som tillader elektrontransportkæden at fungere uden kompleks III [6] .

Et unikt træk ved chromerider er vejen for syntesen af ​​tetrapyrroler , især klorofyl eller hæm . I primære heterotrofe eukaryoter syntetiseres tetrapyrroler fra glycin i mitokondrier og cytoplasma (C4 pathway). I fototrofer udføres denne proces i plastider , og glutamat (C5-vej) bruges som det primære substrat til syntese . Hos chromerider forløber syntesen på trods af den fototrofiske levevis langs C4-vejen, mens enzymerne involveret i denne proces er lokaliseret både i mitokondrier og i plastider [3] .

Systematisk position og status

Filumet Chromerida blev dannet sammen med den taksonomiske beskrivelse af Chromera velia i 2008 [2] . Ifølge molekylær fylogenetik danner chromerider sammen med colpodellids et søstertaxon til sporozoer inden for alveolatgruppen [3] . Hvis forholdet mellem de to første grupper ikke var kendt i begyndelsen, blev placeringen af ​​begge chromerid-arter i taxonen Сolpodellida endelig bevist i 2019, på trods af forskellene i morfologi og livsstil [7] :

Systematik ifølge Oborník et al., 2013 [3] :     Systematik ifølge Mathur et al., 2019 [7] :
Chromerids fremhævet med grønt

Som det kan ses af 2019-kladogrammet, danner chromerids en polyfyletisk gruppe inden for colpodellids [7] , så de bruges ikke længere som et gyldigt taxonnavn : de er enten synonymiseret med colpodellids [8] eller erklæret som en gruppe af taxa uden at give sidstnævnte en rang [9] .

Anvendt værdi

Chromerider betragtes som et bekvemt modelobjekt til at teste og søge efter nye lægemidler mod malaria og andre sygdomme forårsaget af repræsentanter for apikomplekset , da deres plastider er homologe med apicoplasten sidstnævnte, som er målet for mange antimalariamidler . Samtidig er chromerids let at dyrke og kræver ikke særlige sikkerhedsforanstaltninger ved arbejde i laboratoriet [10] .

Noter

  1. ↑ Chernyshev A.V. Chromerids - en ny type protozoer // Nature. - 2008. - Nr. 9 . - S. 82-83 .
  2. ↑ 1 2 Moore RB, Oborník M., Janouskovec J., Chrudimský T., Vancová M., Green DH, Wright SW, Davies NW, Bolch CJ, Heimann K., Slapeta J., Hoegh-Guldberg O., Logsdon JM , Carter DA Et fotosyntetisk alveolat tæt beslægtet med apicomplexan parasitter   // Nature . - 2008. - Bd. 7181 , nr. 451 . - S. 959-963. - doi : 10.1038/nature06635 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 Oborník M., Lukes J. Cell Biology of Chromerids: Autotrophic Relatives to Apicomplexan Parasites // Int Rev Cell Mol Biol. - 2013. - Bd. 306.-s. 333-369. - doi : 10.1016/B978-0-12-407694-5.00008-0 .
  4. ↑ Oborník M., Vancová M., Laia D., Janouškovec J., Keeling PJ, Lukeš J. Morfologi og ultrastruktur af flere livscyklusstadier af den fotosyntetiske slægtning til Apicomplexa, Chromera velia  // Protist. - 2011. - Bd. 162. - S. 115-130. - doi : 10.1016/j.protis.2010.02.004 .
  5. ↑ Woo YH, Ansari H., Otto TD, Klinger CM, Kolisko M., Michálek J. et al. Chromerid-genomer afslører den evolutionære vej fra fotosyntetiske alger til obligatoriske intracellulære parasitter   // eLIFE . - 2015. - Bd. 4. - P. e06974. - doi : 10.7554/eLife.06974 .
  6. ↑ Flegontov P., Michálek J., Janouškovec J., Lai DH, Jirků M., Hajdušková E., Tomčala A., Otto TD, Keeling PJ, Pain A., Oborník M., Lukeš J. Divergent mitokondrielle respiratoriske kæder i fototrofiske slægtninge til apicomplexan parasitter // Mol Biol Evol. - 2015. - Bd. 32, nr. 5 . - S. 1115-1131. - doi : 10.1093/molbev/msv021 .
  7. ↑ 1 2 3 Mathur V. , Kolísko M. , Hehenberger E. , Irwin NAT , Leander BS , Kristmundsson A. , Freeman MA , Keeling PJ Multiple Independent Origins of Apicomplexan-Like Parasites  //  Current Biology. - 2019. - September ( bind 29 , nr. 17 ). - S. 2936-2941.e5 . — ISSN 0960-9822 . - doi : 10.1016/j.cub.2019.07.019 .
  8. ↑ Colpodellida  på webstedet National Center for Biotechnology Information (NCBI)  . (Få adgang: 29. juni 2020) .
  9. ↑ Chromerida  (engelsk) information på webstedet Encyclopedia of Life (EOL). (Få adgang: 29. juni 2020) .
  10. ↑ Drug screening for anti-malaria og anti-parasitære lægemidler . Universitetet i Sydney.