Vægge (biller)

vægtstang

Stor egetræsstang ( Cerambyx cerdo ) - arter af typen slægt af familien - Cerambyx
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningIngen rang:PanarthropodaType:leddyrUndertype:Tracheal vejrtrækningSuperklasse:seksbenetKlasse:InsekterUnderklasse:vingede insekterInfraklasse:NewwingsSkat:Insekter med fuld metamorfoseSuperordre:ColeopteridaHold:ColeopteraUnderrækkefølge:polyfage billerInfrasquad:CucuyiformesSuperfamilie:KrysomeloidFamilie:vægtstang
Internationalt videnskabeligt navn
Cerambycidae Latreille , 1802
type slægt
Cerambyx Linnaeus , 1758
Underfamilier :

Væghager eller skovhuggere ( lat.  Cerambycidae )  er en forgrenet og talrig (femte i antallet af arter ) familie af biller (Coleoptera). Et af de mest karakteristiske og karakteristiske, omend betingede, træk ved familiens repræsentanter er lange segmenterede knurhår, der ofte væsentligt overstiger kropslængden, nogle gange 2-3 og endda 4-5 gange [1] .

Generelle karakteristika

Ifølge grove skøn er det samlede antal af familien omkring 26.000 arter [2] , men dette er ikke det endelige tal, da nye arter opdages og beskrives årligt fra tropiske og ækvatoriale områder, sjældnere fra Europa , Lilleasien og Norden . Amerika . På Ruslands territorium er der 583 arter [3] [4] , til sammenligning: i det tidligere USSR - 880, i USA  - 1200, i Canada  - 350, og på Ukraines område omkring 280 arter [5] . Samtidig er vægtstænger en af ​​de mest undersøgte billefamilier.

Skovhuggerbiller er vidt udbredt over hele kloden, i seks zoogeografiske regioner, og deres udbredelse er tæt beslægtet med fødeplanter, hovedsageligt træarter [1] .

De fleste vægtstænger er mellemstore biller , men der er også kæmper blandt dem, der tilhører de største biller i verden. En af de største repræsentanter for familien er titan skovhuggeren ( Titanus giganteus ), fundet i Sydamerika , når en længde på 167 mm [6] , og ifølge nogle ubekræftede kilder endda op til 210 mm [7] . En anden største bille er også en sydamerikansk art  - den brasilianske stortandede skovhugger ( Macrodontia cervicornis ), der når en længde på 169 mm (et eksemplar fra samlingen af ​​J. Sticher, Tyskland) [8] , dog en betydelig del af længden falder på ekstremt udviklede mandibler. Langhornsbillen Xixuthrus heros fra Fiji er også en af ​​de tre største biller i familien og når en længde på 15 cm [9] [10] . Den største europæiske art er barbelsnedkeren ( Ergates faber ) op til 6 cm lang [11] . Den største bille i Rusland, Ussuri-relikviestangen ( Calipogon relictus ), op til 11 cm lang, hører også til vægtstængerne [12] .

I de fleste tilfælde adskiller hanner sig fra hunner i længere antenner, aflange overkæber, en mere spids mave og ofte en anden farve ( seksuel dimorfi ) [1] .

Mange vægtstænger kan lave skarpe, knirkende lyde, produceret ved at gnide et ribben på den bageste kant af prothorax mod den ru overflade af mesothorax. Nogle vægtstænger, der bor på Hawaii-øerne , er i stand til at lave skarpe lyde ved at gnide hofterne på bagbenene mod elytraen. Disse knirkelyde bruges af biller i tilfælde af et angreb fra rovdyr og er sandsynligvis af afskrækkende karakter [13] [14] .

Arterne af den lille slægt Parandra ( Parandra ), en af ​​de mest primitive i familien, er i modsætning til almindelige barbers . Den flade og brede krop af disse biller med et meget stort hoved og kraftige kæber får dem til at ligne hjorte [13] .

Repræsentanter for familien er meget forskellige i kropsform og længde, farve, elytral skulptur, tilstedeværelsen af ​​rygsøjler, udvækster, tuberkler på pronotum og elytra - alt dette gør dem til en af ​​de foretrukne familier af biller til indsamling af entomologer .

Morfologi af voksne

Morfologi af barbelbillen på eksemplet med en stor gran barbel
Morfologi af den ventrale side af billen
1, 35, 36 - klo, 2, 34, 37 - tarsus, 3, 33, 38 - spore, 4, 32, 39 - underben, 5, 31, 40 - lår, 6 - antenner, 30, 41 - trochanter, 8, 42 - coxa, 9 - kæbe tentakel, 10 - labial fangarm, 11 - mandible, 12 - ekstra tunge, 13 - tunge, 14 - hage, 15 - hals, 16 - prothorax, 17, 20, 25 - episternum, 18, 22, 27 - coxal hulrum, 19, 23, 26 - epimerer, 21 - mesothorax, 24 - metathorax, 28 - epipleura, 29 - abdominal sternitis 		Morfologi af den dorsale side af billen og venation af vingen.
1 - sammensat øje, 2 - hoved, 3 - pronotum, 4 - elytron, 5 - scutellum, 6 - mesoscutum, 7 - metanotum, 8 - abdominal tergites, 9 - vinge costal vene, 10 - vinge subcostal vene, 11 - radial vene af vingen, 12 - medial vene af vingen, 13 - første anal vene af vingen, 14 - anden anal vene af vingen

Hoved

Hovedet er sædvanligvis mellemstort, kun lejlighedsvis stort, på grund af de stærkt udviklede overkæber (nogle Prioninae ), afrundet, med dens bagside ind i prothorax . Inden for familien skelnes der mellem to typer hoveder [1] :

Underkæbene er veludviklede, store hos mange arter, især stærkt udviklede hos mange Prioninae , som har en mere eller mindre udtalt kønsdimorfi i overkæbernes struktur: hos hannerne er de meget mere udviklede end hos hunnerne. Den indvendige kant af mandiblerne er glat eller bærer en eller flere tænder. Formen på kæberne varierer fra næsten lige og korte til lange og stærkt buede ( Prioninae , f.eks. Dorysthenes paradoxus ). Underkæberne ( maxillae ) består af to lapper: den indre lap er kort eller fraværende ( Prioninae ), i stammen Spondylini er begge lapper reducerede og rudimentære . Mandibulære palper består af fire segmenter, nogle gange er det første segment forkortet eller reduceret. Overlæben er udviklet forskelligt i repræsentanter for forskellige grupper, har normalt form som et tværgående rektangel eller trapez [1] [14] .

Derobrachus sp. Hovedet er rettet fremad - typisk for underfamilien Prioninae Clytus arietis . Hovedet er rettet i en vinkel på 40° i forhold til kropsaksen - typisk for underfamilien Cerambycinae Acanthocinus aedilis . Hovedet er rettet i en vinkel på 90° i forhold til kropsaksen - typisk for underfamilien Lamiinae

På siderne af hovedet, der dækker bunden af ​​antennerne , er sammensatte, sammensatte øjne , som har en mere eller mindre kærv form. Nogle gange er øjnene helt opdelt i to dele - dette giver indtryk af, at billen har to par øjne (nogle arter af Lamiinae ). På oversiden af ​​hovedet skelnes flere dårligt afgrænsede dele: nakke, nakkeknude, tindinger, krone, pande og clypeus. Halsen er den del af hovedkapslen, der kommer ind i brystet. Den del af hovedet, der støder op til nakken, kaldes baghovedet og har en konveks form. På begge sider af baghovedet er der karakteristiske fremspring - templer. Mellem øjnene, over baghovedet, er der en krone, som går ind i panden mod forsiden [14] .

På panden, mellem øjnene, er der antenner (antenner), hvis baser er i fordybningerne. Antenner for det meste enkle, sjældent takkede, skællende eller med lamelformede udvækster på segmenter; meget sjældent forkert. De består af 11 segmenter, og i nogle slægter ( Agapanthia og andre) - af 12 segmenter. Nogle gange er hele slægten karakteriseret ved 12-segmenterede antenner ( Agapanthia ), nogle gange er 12-segmenterede antenner kun karakteristiske for nogle arter af denne slægt, den observeres ligeligt hos begge køn ( Prionus insularis ) eller hanner har 12, og hunner 11 -segmenterede antenner ( skovhugger-garver ) [1] . Hos repræsentanter for slægten Prionus kan antallet af antennesegmenter øges betydeligt, hos nogle arter op til 25-31 er segmenterne forkortede og bærer brede og lange lamellære vedhæng [14] . Seksuel dimorfisme udtrykkes i længden af ​​antennerne (hos mænd er den længere end hos kvinder), meget sjældnere i selve strukturen eller antallet af segmenter [1] .

Antennesegmenterne er sædvanligvis cylindriske, nogle gange let fortykkede eller opsvulmede i spidsen, nogle gange så kraftigt, at de ser sammenknyttede ud (de fleste arter af Cerambyx ) [1] . Det første segment, nogle gange (i slægterne Monochamus , Lamia , Morimus ), har en cicatrix, en karakteristisk halvmåneformet flad fremspring nær toppen. Antennerne kan kastes over ryggen og kun rette sig langs kroppens overside, men vægtstængerne gemmer dem aldrig ind under sig selv - et af de træk, der adskiller familien af ​​vægtstænger fra andre familier af biller [1] .

Antennerne er sædvanligvis lange (til dette træk har familien fået sit navn), normalt længere end kroppen (nogle gange 4-6 gange), dog er der arter med meget korte antenner ( korthornet fyrrestang , sydamerikansk barbelgraver Hypocephalus armatus ).

Der er en søm foran på panden. En overlæbe er knyttet til clypeus, som delvist dækker mandiblerne . På den nederste del af hovedet mellem halsen og mundapparatet er halsen. Dens forreste og smalleste del, der støder op til underlæben, kaldes submentum eller hage, og de langsgående riller nær dens base kaldes halssuturer [14] .

Bryst

Brystet består af tre segmenter, hvoraf det første er det mest udviklede. På den dorsale side kaldes de ryg: forreste, midterste og metanotum. Pronotum har ofte en lateral spids eller spidser ( titan træhugger , Monochamus , stor egestang , Rhagium osv.) eller en tuberkel (slægten Carilia , Pachyta , etc.), mens den i andre blot er afrundet ( Anastrangalia , Lepturobosca , Plagionotus osv.) .). Fra oven er kun pronotum synligt, mens mesoscutum, bortset fra scutellum, og metanotum er skjult af elytra [1] . På undersiden består brystet af prothorax, middle og metathorax. Hvert af disse segmenter består igen af ​​en central del - en disk, adskilt fra den af ​​en lateral - epistern og en bag - epimere, sider. På bagsiden af ​​hvert segment af brystet er der coxal hulrum, hvor coxae er placeret - en del af lemmerne [1] .

Elytra og vinger

Elytra er sædvanligvis veludviklede, lange og dækker de nederste vinger og maven som helhed; hos hunner stikker kun det sidste segment af maven ofte frem under dem [1] . Elytra har sædvanligvis veludviklede humerus tuberkler foran og er knyttet til mesonotum. Af og til kan de forkortes meget: slægten Necydalis , i nogle slægter af stammerne Molorchini ( Molorchus ), Psebiini ( Leptidea ), Brachypteromini ( Brachypteroma ). Forkortede elytra, som nogle gange dækker en betydelig del af maven, nogle gange næsten ikke dækker det overhovedet, ses hos hunner af nogle halvørken- og ørken-centralasiatiske arter af Prionus og nogle arter af slægten Apatophysis . Skulptur af elytra varieret: fra enkle fint punkterede punkteringer og et komplekst mønster af rynkede tuberkler og fremspring, der danner gruber og celler, til helt glatte og skinnende. Ofte bærer elytra langsgående fremspringende eller skjulte forhøjninger, nogle gange omdannes til ribben [1] [13] . Formen på elytra varierer i forskellige grupper fra smal og aflang ( Calamobius , Theophilea ) til bred og kort ( Acmaeops ). Hos en række Lepturinae- arter kan elytraen indsnævres kraftigt mod enden og får form af en aflang trekant. Hos Dorcadion- arter er de mere eller mindre ovale i form. Spidsen af ​​elytra er enten afrundet eller afkortet. Den del af elytraen, der strækker sig ind på undersiden af ​​kroppen, kaldes epipleura [1] .

Vinger er til stede i de fleste slægter [13] . Vingeventilation af cantharidoid eller staphylinoid type. Forskellige grupper har forskellige funktioner i venation. Nogle arter har mistet evnen til at flyve, deres vinger er reduceret eller helt fraværende, og elytra er sammensmeltet ( Lamia , Morimus , Dorcadion ) [1] [13] .

Lemmer

Lemmerne består af fem hoveddele: coxae, trochanter, hofter, underben og tarsale segmenter. Hos vægtstænger er de forreste coxae kugleformede eller kegleformede, mens de midterste coxae er kugleformede. Underbenet er fastgjort til toppen af ​​låret, og poten med segmenter slutter sig til det. På toppen af ​​underbenet er to sporer, og hos nogle arter - en. Tarsus er fem-segmenteret, men har udseende af et fire-segment, da det fjerde segment er underudviklet og normalt repræsenteres af en lille, ofte knap synlig tuberkel eller knude i bunden af ​​det 5. klobærende segment. Det tredje segment er opdelt i to dele og er tolobed. Det sidste segment af tarsus bærer to kløer. Alle segmenter af tarsus er mere eller mindre udvidede, med en tæt børste af setae på undersiden [1] .

Antallet af tarsale segmenter er variabelt, for eksempel i Parandra og nogle andre skovhuggere er tarsi fem-segmenteret [1] .

Det første par ben er det korteste, mens det bagerste par er det længste. Imidlertid kan forbenene på hanner af nogle arter, for eksempel Acrocinus longimanus , Telotoma hayesi , nå en betydelig længde op til 170 mm, hvilket overstiger længden af ​​billens krop [15] [16] .

Mave

Maven består af fem frie ringe, dækket af elytra på oversiden . De kaldes tergites , og på undersiden sternites . Langs tergitternes rand findes spirakler. Den sidste synlige abdominale tergit 9 kaldes pygidium . Post-pygidium ses også ofte - det bedste og mest pålidelige tegn på hannen. Underlivet hos hunner er normalt mere massivt og bredere end hos mænd, hvilket er forbundet med den oviparøse funktion. Hunner af en række arter har en lang kitinøs ovipositor ( Acanthocinus , Leiopus ), og hos nogle arter kan underlivet på hunnerne forlænges, og danner en ovipositor , der overstiger billens kropslængde ( Prionus kornarovi ) [1] .

Farvelægning

Farven på familiens repræsentanter er den mest forskelligartede og består af farven på selve kitinen og fordelingen af ​​hår over kroppen, hvis nogen. Det kan være enhver farve fra lysegul og hvid til kulsort og forskellige metalliske nuancer. Ofte kan dette eller hint mønster dannes, bestående af pletter, striber og bånd i forskellige former, størrelser og farver [1] . Mønsteret dannet af pletter og striber er ofte meget varierende - striberne kan bryde i separate pletter, delvist forsvinde eller omvendt smelte sammen. Nogle arter er kendetegnet ved en stor procentdel af variable farveformer. Melanisme er udbredt blandt grupper med elytra, der ikke bærer dette eller hint mønster, og forekommer hovedsageligt i bjergene [1] . Det er sjældent blandt barbels, da der er få bjergrepræsentanter for denne familie. Tværtimod kan melanisme findes blandt de almindelige former, for eksempel er steppen Dorcadion meget ofte helt sort.


Seksuel dimorfi

Seksuel dimorfisme er udtalt, nogle gange så meget, at hannen og hunnen af ​​samme art ikke minder meget om hinanden. Hunnerne adskiller sig fra hannerne i en større og mere massiv krop. Kroppens størrelse er ikke altid relateret til køn - mænd og hunner er muligvis ikke forskellige i kropsstørrelse, nogle gange er hannerne større end hunnerne på grund af den udviklede prothorax (slægten Ergates ) eller mandibles ( Macrodontia ), men i de fleste tilfælde er hunnerne større , og i undtagelsestilfælde meget større end hanner og har en bredere krop, med mere parallel, mindre indsnævret til toppen af ​​elytra [1] . Seksuel dimorfisme udtrykkes i længden af ​​antennerne (hos mænd er den længere end hos kvinder), meget sjældnere i selve strukturen eller antallet af segmenter [1] .

I Prioninae er der forskelle i form, størrelse og skulptur af pronotum ( Ergates , Macrotoma , Rhesus ). Også hos mandlige repræsentanter for denne gruppe er mandiblerne meget mere udviklede end hos kvinder. Periodisk støder på individer af hanner af den såkaldte. "feminin type", med underudviklede kæber, der i sin struktur nærmer sig kæberne på hunner [1] .

En af manifestationerne af seksuel dimorfi hos medlemmer af familien er forskellene i farven på hanner og hunner - for eksempel er der blandt arterne af slægten Anastrangalia forskelle i farven på elytraen .

Funktioner af biologi

Mad

Voksne kan fodre med pollen , blade , nåle , mindre ofte spiser bark på unge kviste. Denne ernæring er yderligere og går ofte forud for parring og er en obligatorisk proces forud for modningen af ​​kønsceller. Den er især udtalt hos arter af slægten Monochamus  - biller spiser tynde kviste, hos repræsentanter for slægten pachyta ( Pachyta ), i en stor aspekirke ( Saperda carcharias ), men ikke altid udtalt. Mange arter flyver villigt til den flydende træsaft. De fleste Prioninae spiser ikke [1] .

Sæsonbestemt og daglig aktivitet

Flyvetiden og dens varighed er meget forskelligartet og er begrænset af den varme årstid på tempererede breddegrader. De tidligste former i den sydlige del af det centrale Rusland er Dorcadion- arter  , overvejende springformer [14] . Det største antal arter optræder i den midterste bane i juni - juli, i de sydlige regioner - i maj - juni. I Centralasien er der flere arter, hvis flugt sker i slutningen af ​​sommeren - begyndelsen af ​​efteråret. Blomsterædende biller er aktive om dagen og er mest mobile i de varme timer på dagen ( Lepturinae ). De fleste Prioninae er aktive om aftenen og i skumringen, og om dagen gemmer de sig forskellige afsondrede steder. Om aftenen er repræsentanter for Cerambyx mere mobile . De vingeløse Dorcadion er aktive om dagen og gemmer sig i shelter om natten [1] . Hos nogle arter er hannerne mere aktive og tilbøjelige til at trække (f.eks. skovhuggergarveren [14] ), hos andre tværtimod hunnerne (f.eks. reliktskovhuggeren [17] ).

Flyvning

Billernes flugt er ret tung, især hos store arter. Kun få arter er i stand til at flyve hurtigt og nemt og letter med høj hastighed, for eksempel Eutetrapha metallescens , der i modsætning til sin nært beslægtede Saperda- art er meget mobil og ofte flyver [1] .

Interbreeding

Vægge krydser ofte. En række hybrider er blevet registreret for arter af den indo-malayanske slægt Batocera ; interspecifikke hybrider er også kendt i slægten Monochamus . I Lilleasien er der observeret parring mellem forskellige arter af slægten Dorcadion og blandt repræsentanter for underslægten Compsodorcadion [1] .

Morfologi af præimaginale stadier

Larve

Larvernes krop er fladtrykt eller mere prismatisk, kødfuld, hvid eller gullig med en mørkere pronotum og hoved, sidstnævnte trukket tilbage i brystet med kæberne rettet fremad. Prothorax er meget forstørret, mærkbart større end mesothorax og metathorax.

Kropsformen af ​​larverne af stængellanghornsbiller ( Agapanthia ), der lever i tynde stængler og rødder af urteagtige planter, har ændret sig - de er lange, tynde, cylindriske i form med forstørret prothorax og det sidste segment af kroppen, som er særligt tæt dækket med hår [1] .

Hovedet er repræsenteret af en stor kitinøs kapsel. Simple ocelli (fra 1 til 5 par) er fraværende ( Clytus , Agapanthia ) eller placeret ved den forreste margin af oversiden ( Prionus , Spondylis , Callidium , etc.), nær antennerne. Antenner meget korte, tredelte, bøjede nedad [1] .

Maven består af 9 segmenter og anal brystvorten, som kan tælles som det 10. segment. Den anale brystvorte er ofte dækket ovenfra af det 9. segment. Analåbningen er tre-fliget, men som en undtagelse er den i form af en tværgående spalte ( Lamia textor ). Åndedrætsåbninger er ovale, i mængden af ​​9 par. Det første par er placeret på mesothorax eller er forskudt frem til artikulationsstedet for den anteriore til mesothorax, noget lavere end de andre par [1] .

Brystbenene er små eller rudimentære eller fraværende hos alle arter. Hele kroppen, med undtagelse af hovedet og pronotum, er dækket af blød hud [1] .

På oversiden af ​​kropssegmenterne er der hårde tuberkler, en på hvert segment og to ovale spirakler. Benene er korte, næsten ikke synlige. Evolutionære primitive taxa ( Prionus , Rhagium , Gnathacmaeops osv.) har kroge eller pigge for enden af ​​larveunderlivet, som hjælper dem med at bevæge sig i afgnavede gange. Larver af højt organiserede slægter ( Phytoecia , Agapanthia , etc.) har mistet denne tilpasning.

Samtidig observeres meget skarpe forskelle i strukturen af ​​larverne i forskellige grupper. Larverne af Lamiinae er benløse, med et meget langt og dybt tilbagetrukket hoved ind i prothorax; i larver af Lepiurttes[ afklar ] hovedet er meget bredt og kun lidt tilbagetrukket i brystet [1] .

Chrysalis

Barbelpuppen hører til de såkaldte frie pupper - alle dele af dens krop er tydeligt skelnelige, rudimenterne af vinger, lemmer og antenner er frie (ikke sammensmeltede), kun pressede mod kroppen [1] [13] . Hovedet er normalt bøjet under brystet, antennerne er bøjet ned mellem benene, og hvis de er meget lange, er de også bøjet fremad. Puppens farve er hvidlig eller gullig. Et karakteristisk træk er tilstedeværelsen af ​​rygsøjler, pigge, tænder eller tykt og kort hår og børster på kroppen hos de fleste arter [1] .

Pupation i repræsentanter for forskellige taksonomiske grupper har sine egne forskelle og funktioner. Hos de fleste Prionus , såvel som andre primitive Lepturinae fra stammen Rhagiini , kommer larven i sidste stadium ud af skoven og ned i jorden, hvor den bygger et kammer, hvori den forpupper sig. Lignende adfærd er typisk for Dorcadiini , men deres larver lever i jorden og forpupper sig der. De fleste af Cerambycinae , Lepturinae , Aseminae forpupper sig i træ; andre bider i træets tykkelse, hvor de bygger et kammer af savsmuld ( Cerambyx cerdo , Monochamus , Hylotrupes osv.), andre forpupper sig under barken (f.eks. Rhagium ). Progressive stammer - Agapanthiini , Phytoeciini osv. - forpupper sig i stængler og rødder af forskellige urter [13] .

Varigheden af ​​puppestadiet er normalt op til 30-40 dage [1] .

Udvikling af langhornsbiller

De fleste arter har en et- eller to-årig udviklingscyklus. Forskellige grupper af vægtstænger har ikke grundlæggende forskelle i deres udvikling; de gennemgår alle stadierne æg , larve , puppe og voksen . Variationer eksisterer kun i parringsadfærd og æglægning, men der er flere økologisk adskilte livscyklusser. Den første er udviklingen af ​​larver i træ, med yderligere ernæring på voksenstadiet med pollen fra blomster - antofiler ( Nivellia , Carilia , Leptura , etc.), vegetative organer af træer og deres saft ( Monochamus , Acanthocinus , Cerambyx , etc.). ) eller uden yderligere mad - afagi ( Prionus , Hylotrupes , etc.). Det andet er udviklingen af ​​larvestadiet i stænglerne af urteagtige planter fra familierne Compositae ( Asteraceae ) og Umbelliferae ( Apiaceae ) med yderligere fodring af voksne af vegetative dele af urteagtige planter ( Agapanthia , Phytoecia , etc.). Den tredje er udviklingen af ​​larvestadiet i jorden med deres fodring med rødderne af korn ( Poaceae ) , og de voksne lever desuden af ​​deres jorddele ( Dorcadion ).

De fleste modhager udvikler sig i træer og buske, men der er hele slægter, hvor alle arter er forbundet med urteagtige planter [13] . Repræsentanter for slægten Phytoecia foretrækker små urteagtige planter, mens de af slægten Agapanthia foretrækker  større. Den fjernøstlige barbel Thyestilla gebleri udvikler sig i hampstilke [1] . Men udviklingen af ​​larver i træ er mere typisk for langhornsbiller [13] . Der er højt specialiserede arter, der kun lever i træer af én art (for eksempel lever små aspekirker kun af poppel ). Men i forskellige geografiske områder kan de foretrukne racer variere, og som følge heraf er en ret bred vifte af foderracer karakteristisk for de fleste arter af barber. Polyfag er udbredt - én art kan leve af mange løv- eller nåletræer , såvel som absolut altædende, når larverne af en art kan leve i både nåle- og løvtræer ( skovhuggergarver og sortplettet ragi ) - men disse er de arter, hvis larver udvikler sig i stærkt rådnet træ [13] . Larverne, der lever i træer, lever først under barken, vender uregelmæssige brede passager, fylder dem med boremel . Nogle arter af barbel-ragia ( Rhagium ) forbliver under barken hele tiden, andre foretager talrige bevægelser i skoven ( Saperda ) eller i kernen ( Oberea oculata ) [13] . Formen af ​​bevægelserne er forskellig i forskellige arter. Et fælles træk er en afrundet oval form i tværsnit. Den sædvanlige bevægelsesretning er mere eller mindre langsgående. Hos de fleste larver er gangene proppet med boremel blandet med afføring fra larverne, og enkelte arter laver ventilationshuller på langs af passagen, hvorigennem melet smides ud [1] .

I den første variant af livscyklussen lægger hunnen æg i grupper på overfladen eller i sprækker i barken på et træ. Sådan lægning er typisk for de fleste repræsentanter for underfamilierne Lepturinae , Prioninae og Cerambycinae , som betragtes som et meget primitivt tegn, fordi der ikke er omsorg for afkommet. Hos arter fra underfamilien Lamiinae er processen med at lægge æg mere kompleks. En hun, for eksempel en stor gran sort vægtstang ( Monochamus sartor ) gnaver et særligt hul i barken på et træ - et hak, hvor hun sænker sin æggestang og lægger et æg. Aspekirken ( Saperda populnea ) har en meget mere kompleks adfærd - hunnen laver et hak på tynde aspegrene , hvor hun lægger et æg og dækker det med barkspåner, hun gnavede ud.

Derefter gnaver hunnen toppen af ​​skuddet i en cirkel, så den efter et par dage visner, og når larven forlader ægget, tørrer den op og forsvinder. Sådanne handlinger af hunnen fører til en svækkelse af skuddet, hvor larven vil udvikle sig, og forhindrer frigivelse af beskyttende stoffer fra planteterpener . Efter at larverne er kommet ud af ægget, lever de af bast . Aspekirkens larve ( Saperda populnea ) adskiller sig fra flertallet i sin ejendommelige levevis. Hun spiser først det nydannede væv i nærheden af ​​hakket, som hunnen har forberedt, og laver derefter en smal ringformet perifer passage i basten . Til efteråret dykker den i de fleste tilfælde ind i kernen, hvor den laver et kort (ca. 4 cm) lodret forløb op. Træet reagerer på skader med dannelsen af ​​en "tumor". Hos Lepturinae , Prioninae , udvikler larverne sig i et dødt træ, der er begyndt at rådne, koloniseret af bakterier og svampe . Larverne af de fleste Lepturinae- arter er forbundet med svampe, som lever af en blanding af mycelium og træ [13] .

Hos arter, der har en to-årig generation, bider larven i slutningen af ​​sommeren i skovens dybder , hvor den går i dvale, og om foråret vender den tilbage under barken, hvor den fortsætter med at fodre og vokse og kun forpupper sig. i efteråret. I vægtstænger med en etårig livscyklus bider larven sidst på sommeren også i dybet af skoven, hvor den gnaver kammeret ud og forpupper sig. I foråret eller sommeren det følgende år passerer den voksne bille gennem larvetunnelen, gnaver gennem træets bark og kommer frem. Hos arter, der udvikler sig i træernes rødder, forpupper larverne sig i jorden, for eksempel Prionus , Pachyta , Carilia osv. Larven af ​​den store egetræsstang ( Cerambyx cerdo ) lever under barken, hvor den, fødende, gnaver lange snoede passager. Inden den forpupper sig, bider den sig fast i træet og laver en kort kroglignende passage, der ender i et forpuppekammer. I dette kammer skaber larven en slags væg af små tyrsa, som lukker larvegangen. En sådan væg giver et stabilt temperaturregime i kammeret og beskytter mod eksterne fjender, der kan komme ind i bevægelsen. Puppen dannes om efteråret eller i slutningen af ​​sommeren, og billen går i dvale i kammeret og kommer først til overfladen det næste år, i begyndelsen af ​​sommeren, og gnaver først et hul i larvegangen og derefter barken .

Forbindelsen mellem barbellarver og svampe er kompleks og mangfoldig. For larver er de mest mangelfulde stoffer proteiner , som er ubetydelige i træ [13] . I naturen leder barbers efter træ, der indeholder det nødvendige minimum af proteinforbindelser . Svampemyceliet trænger ind i hele træets tykkelse og ødelægger det og bearbejder det til dets proteinrige hyfer [13] . Sådant træ er mere attraktivt for barbellarver. Mange arter har indgået endnu tættere symbiotiske forhold til svampe. I væggene i deres tarme eller fedtlegeme er der specielle organer - mycetomer, som tjener som en slags levested og reproduktion af svampe, der absorberer luftkvælstof og omdanner det til proteinforbindelser [13] . Larver af en række arter er i stand til at assimilere op til 20% af denne ufordøjelige føde på grund af tilstedeværelsen af ​​cellulase -enzymet [13] . Hos Xystocera globosa udvikler larver sig kun i levende træ, der indeholder mindst 10 % letfordøjelig stivelse og sukkerarter [13] .

De fleste arter er forbundet med træbevoksning, men der er grupper, der er flyttet til livet i græsstængler eller rødder. Der kendes tilfælde, hvor lignende arter fra samme slægt af langhornsbiller udvikler sig i træ i skovzonen, og i stepperne og ørkenerne findes de i jorden ved planternes rødder [13] .

Normalt optræder hannerne et par dage tidligere end hunnerne [1] [13] . De dør kort efter parringen, mens hunnerne lever, indtil de er færdige med at lægge æg. Forlængelse af æglægningen påvirker billernes flugt kraftigt, og den kan ofte forlænges i to til tre måneder [1] .

I 2016 blev der for første gang opdaget ovoviviparitet blandt vægtstænger . I maven på to hunner af langhornsbillen Borneostyrax cristatus ( Lamiinae ) undersøgt på øen Borneo ( Kalimantan , Sabah , det østlige Malaysia ) , blev der fundet larver (henholdsvis to og tre), som optog det meste af underlivet. Med hunner varierende i størrelse fra 12,6 til 14,6 mm (bredde fra 4,9 til 5,5 mm), var længden af ​​hvidlig-creme benløse larver op til 7 mm (bredde op til 1,6 mm) [18] .

Oprindelse

Barbelbiller er en forholdsvis gammel familie. Dens repræsentanter er kendt fra aflejringerne fra juraperioden [19] , hvorfra både uddøde og nogle moderne taxaer af vægtstænger er beskrevet [3] . For eksempel Prionus ooliticus , Cerambycinus dubius fra Solengofen litografisk skifer [3] [20] . Således eksisterede de oprindelige former for vægtstængerne allerede i den øvre jura, hvorfra moderne repræsentanter stammede. Disse første former havde mange træk til fælles med bladbiller [3] . I den tidlige kridt, når de oprindelige former for vægtstænger en betydelig mangfoldighed og helt adskilt fra bladbiller, hvilket fører til begyndelsen af ​​dannelsen af ​​højere taxa af familien, og ved midten af ​​kridttiden dør de ud. Deres plads er besat af repræsentanter for de gamle underfamilier Prionina , Parandrina , Lepturina osv. Denne begivenhed opstår på tidspunktet for spredningen af ​​angiospermer , hvis træ de befolker. I tertiærperioden optager barbel næsten alle økologiske nicher, der eksisterer under betingelserne for et rådnende træ, og begynder at befolke levende træer og opnår et højt niveau af artsdiversitet [3] . I de tertiære sedimenter findes de fleste moderne arter af slægterne Leptura , Lamia , Astynomus og andre, både voksne biller og passager af deres larver blev fundet i træet af Astynomus tertiarius- arterne [3] . Fra midten af ​​tertiærperioden opstår urteagtige angiospermer, som bliver udgangspunktet for udviklingen af ​​mange nye taxa, såsom Dorcadiini , Agapanthiini , Phytoeciini . Disse arter flytter til livet i plantestængler eller jord [3] . Midten af ​​tertiærperioden bliver æraen af ​​dikotbladenes storhedstid - umbellate , Compositae og andre  erhverver en betydelig fordeling , i hvilke stængler bosætter sig. Begyndelsen af ​​den kvartære periode og isdannelse førte til udryddelse af en betydelig del af de arter, der er almindelige i tempererede zoner. I Europa og Nordasien er tertiære løvskove forsvundet , hvilket har forårsaget udryddelse af de fleste af de lokale arter af langhornsbiller [21] . Den tertiære reliktflora og fauna i disse skove er kun bevaret i Fjernøsten og er karakteriseret ved en betydelig mangfoldighed af arter [ 1] [21] .

Genetik

Det diploide kromosomsæt af vægtstænger (2n) ligger inden for 10-36. Kønsbestemmelse sker i henhold til Xyp-typen. I de fleste tilfælde er 2n = 20 (18AA + Xyp) [22] .

Fylogeni

Langhornsbiller er beslægtet med familierne Disteniidae ( Disteniidae J. Thomson, 1860) og Vesperidae Mulsant , 1839 og indgår i overfamilien Chrysomeloidea Latreille, 1802 sammen med familierne Chrysomelidae , Megalopodidae , Orsodidae , & 9, 9, 9, 9, 9, 2000 og Orsodidae , Orsodidae , 9 [23] .

Ifølge moderne begreber omfatter barbelfamilien to fylogenetisk fjerne grene [24] . Den første er underfamilierne Prioninae og Cerambycinae , som nedstammer fra en fælles forfader, mens underfamilien Prioninae er mere primitiv og ældgammel blandt barber. Som tidligere antaget [3] udviklede underfamilierne Parandrinae , Apatophysinae , Anoploderminae og Hypocephalinae sig sammen med denne gren . I dag betragtes underfamilien Parandrinae som stammen Parandrini inden for underfamilien Prioninae . Underfamilien Apatophysinae blev overført til rang af stammen Apatophysini og reduceret til synonymer med Dorcasomini (Dorcasomini) i underfamilien Lepturinae . Anoploderminae og Hypocephalinae er flyttet til familien Vesperidae . Nogle gange klassificeres Anoploderminae som en separat familie [25] . Den anden fylogenetiske gren af ​​barbelfamilien omfatter den centrale kerne af Lepturinae  - Lamiinae , sammen med dem udviklede små underfamilier Necidalinae og Aseminae . Tidligere [3] omfattede denne gruppe underfamilierne Oxypeltidae og Philinae . Oxypeltidae er nu tildelt en separat familie , Oxypeltina , og den anden til familien Disteniidae [26] .

Klassifikation

Barbelfamilien tilhører overfamilien Chrysomeloids . Nogle forskere skelner overfamilien Cerambicoides ( lat.  Cerambycoidea ), herunder vægtstænger og distheniider [27] , men en sådan opdeling er ikke generelt accepteret.

Inklusionen af ​​Vesperidae (Mulsant, 1839) Anoplodermatinae , Philinae , Vesperinae er omstridt , både i larvestruktur og kromosomer [28] .

Rolle i økosystemer

Vægternes rolle i naturlige økosystemer ligger i det faktum, at de, som første-ordens forbrugere , er en integreret del af fødekæderne [29] . I processen med sam- evolution af organismer blev der dannet et trofisk netværk af forbindelser mellem autotrofer og heterotrofer , hvor barbels er inkluderet i stadierne af larve , puppe og voksen . Da larverne og pupperne af de fleste arter udvikler sig i et så konservativt miljø som træ , hvor udviklingsbetingelserne ikke har ændret sig i ti og hundreder af millioner af år, er de led i ernæringen af ​​fugle og parasitære insekter - entomofager . Imagoer er inkluderet i det trofiske net af et meget større antal andenordens forbrugere - disse er forskellige fugle , krybdyr , rovdyr , små pattedyr osv.

Konsortative forhold til træagtige planter

Ligesom xylofager udvikler  larverne af de fleste barbelarter, med sjældne undtagelser, sig i træ , idet de bruger døde nåle- og løvtræer . Langhornsbiller, stort set indirekte, deltager i planternes mineralernæring, hvilket kommer til udtryk i overfladeindtaget af askeelementer og nitrogen fra ekskrementer og stimulering af destruktive processer. Kort sagt danner langhornsbiller sammen med træagtige planter, i det træ, de udvikler sig af, befolkningskonsortier, hvor deres funktionelle rolle er at frigive, i processen med ødelæggelse af dødt organisk materiale, elementer, der vil blive brugt til at danne de levende organisk masse af konsortiedeterminanten [30] .

Sanitær rolle i skovøkosystemer

I naturlige og let modificerede økosystemer udfører vægtstænger en hygiejnisk rolle, fjerner dødt træ og udnytter dødt træ, svækket og knust af konkurrencen om lys, påvirket af rodsvamp ( Heterobasidion annosum ), tindersvampe Phomitopsis pinicola , Phomitopsis chrytussolina Polystic , rod rådne træer, ved at regulere fordelingen af ​​disse svampe til en vis grad . De vil spille en særlig rolle i læhegn og lysninger, hvor de fremskynder nedbrydningen af ​​et dødt træ [31] . Elimineringen af ​​sådanne træer giver plads til ung vækst og bidrager til genopretning af økosystemer.

Bestøvning af blomstrende planter

Vægstænger fungerer også som bestøvere af mange arter af blomstrende planter , fordi en betydelig del af disse insekter er karakteriseret ved udviklingen af ​​antofil . Især er de fleste arter af underfamilien Lepturinae antofile , og i mindre grad arter fra underfamilien Cerambycinae . Imagoer af disse arter findes ofte på blomster, hvor de, i modsætning til "klassiske" bestøvere ( bier , humlebier , lepidoptera , Diptera , osv.), bruger meget mere tid, og derfor er effektiviteten af ​​bestøvning højere. Disse typer langhorn er også regulatorer af antallet af de blomstrende planter, som de bestøver . Dette skyldes det faktum, at voksne insekter kræver pollenfodring for livet og modning af æg hos hunner , mens biller ofte spiser gynoecium og androecium , hvilket reducerer plantefrøproduktionen. Som regel producerer planter, der bestøves af barber, et stort antal frø, og at spise deres generative organer påvirker ikke deres reproduktion væsentligt [14] .

Økonomisk betydning

Vægstænger betragtes som en af ​​de mest alvorlige skadedyr af træbyggematerialer [32] . Langhornsskadedyr opdeles i fysiologiske og tekniske skadedyr - arter, der skader levende og svækkede træer, og tekniske skadedyr - arter, hvis larver lever i et allerede dødt træ [21] . Det er larven i vægtstænger, der er det vigtigste skadelige stadie i et insekts livscyklus [1] [33] .

Et klassisk eksempel på barbel-skadedyr er massereproduktionen af ​​den store egetræsstang ( Cerambyx cerdo ) i 1909-1930. i det centrale og nordlige Ukraine . I perioden fra 1872 til 1930 blev der indført skovrydning i disse områder i strimler fra 40 til 80 m brede, enkelte store ege blev også efterladt . Dette førte til svækkelse af de forladte træer på grund af en ændring i mikroklimaet , som under skovkronerne er karakteriseret ved mere konstant luftfugtighed og lavere daglige temperaturamplituder end i åbne områder. Svækkede træer blev attraktive for kolonisering med vægtstænger, hvilket var årsagen til artens udbrud. Kontrolforanstaltninger i sådanne tilfælde er ineffektive [21] . Til dato er en stor egetræsstang betragtet som den mest sjældne art og er opført i de beskyttede lister og røde bøger i alle europæiske lande, inklusive Ukraine [21] .

Et andet lærebogseksempel er udbruddet af den store granstang i Tomsk-regionen og Krasnoyarsk-territoriet ( Den Russiske Føderation ), som blev observeret i 1961 [1] [34] . Som et resultat af storstilet skovhugst i et område på omkring 50.000 ha blev der observeret massereproduktion af denne art af barber. Det skyldtes upassende økonomisk aktivitet: en af ​​de foranstaltninger, der blev truffet for at løse dette problem, var accelerationen af ​​fældningen og stigningen i deres område. Sådanne aktiviteter førte til en hurtig stigning i antallet af denne art og døden af ​​den sibiriske taiga- skov i mange områder. Karakteristiske tegn var fremkomsten af ​​store områder med beskadigede skovområder, hvorpå der blev observeret gulning og fald af nåle af sibirisk lærk ( Larix sibirica ), sibirisk gran ( Picea sibirica ) og sibirisk gran ( Abies sibirica ) [14] . Derudover lagde voksne insekter deres æg i svækkede træer, og larvens udvikling forårsagede sidstnævntes død. Effekten af ​​massereproduktion af den store gran sorte barbel i denne region blev observeret i 10 år, indtil al skovning blev stoppet.

Nogle arter af barber er blevet menneskelige ledsagere, såsom husbarberen ( Hylotrupes bajulus ) [14] . Under naturlige forhold er larverne af denne art meget sjældne, men de bor ofte i træhuse, skillevægge, gulvbrædder, vinduesrammer, loft- og tagspær og endda møbler . Udadtil er larvernes vitale aktivitet kun mærkbar ved udseendet af pulverformigt brunt træstøv. Der er tilfælde, hvor et hus med en vægtstang under massereproduktion gjorde træbygninger af hele byblokke ubrugelige [13] . I Kaukasus er vægtstangen Stromatium fulvum udbredt , som næsten alle træbygninger lider under [14] . I Ukraine , ved Sortehavets kyst i Kaukasus , i Ferghana og tilstødende regioner, skader Faldermans vægtstang ( Chlorophorus faldermanni ) [1] [14] alvorlige bygninger og træprodukter .

For at bekæmpe barbel-skadedyr af økonomiske planter og skovbrug anvendes både klassisk gasning med insekticider og biologiske såvel som biokemiske og fysiologiske metoder. Samtidig giver udviklingen af ​​sådanne metoder materiale til videnskabelig forskning af mere fundamental karakter. For at udvikle metoder til bekæmpelse af Xylotrechus pyrrhoderus billen , som er et af de farligste skadedyr på druer i Sydøstasien, blev XP-1 cellelinjen isoleret og podet til en permanent autonom eksistens in vitro fra cellerne i dens fedtlegeme . hvilken cytologisk følsomhed derefter blev testet hormoner [35] . En anden stabil barbelcellelinje, PC-1, blev opnået af japanske forskere fra billen Plagionotus christophi i 2008 [36] .

Se også

Kilder

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 4 Coleoptera. Skovhuggerbiller (Cerambycidae). - M. , 1936. - T. XXI, del 1. - (Fauna i USSR).
  2. ↑ CJ Micheli. Undersøgelser af de langhornede træborebiller (Coleoptera: Cerambycidae) i Vestindien  (utilgængeligt link) // Mast. af Videnskab. Speciale Univ. af Maryland - 2006. - 175 rubler.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Zagaykevich I.K. Taksonomi og økologi af vægtstænger. - Kiev: Naukova Dumka, 1991. - 420 s.
  4. ↑ Danilevsky ML Taksonomiske og zoogeografiske noter om familien Cerambycidae (Coleoptera) i Rusland og tilstødende regioner. - Moskva: Moskva, 1993. - S. 37-39. - (Russisk entomologisk tidsskrift).
  5. ↑ Bartenev A.F. Gennemgang af arter af langhornsbiller (Coleoptera: Cerambycidae) af faunaen i Ukraine // Bulletin of Kharkiv Entomological Association. - 2003 (2004). - V. 1-2 , nr. 11 . - S. 24-43 .
  6. ↑ Vanessa Heque. Longicornes de Guyane. - Cayenne, 1996.
  7. ↑ Mares, Lapacek, 1980
  8. ↑ http://www.coleop-terra.com - Verdens største biller (ikke tilgængeligt link) . Hentet 3. august 2014. Arkiveret fra originalen 5. december 2011. 
  9. ↑ Yanega, Douglas; David Olson, Sharon Shute, Ziro Komiya. Xixuthrus - arterne på Fiji (Coleoptera: Cerambycidae: Prioninae  (engelsk)  // Zootaxa : journal. - Magnolia Press, 2004. - Vol. 777 . - S. 1-10 . - ISSN 1175-5326 . Arkiveret 20. marts 16, .
  10. ↑ Evenhuis, Neal L. Bemærk: Præcisering af Xixuthrus-heltenes forfatterskab (Coleoptera: cerambycidae  )  // Bishop Museum Occasional Papers: journal. - 2007. - Bd. 91 . - S. 39-42 . Arkiveret fra originalen den 23. september 2015.
  11. ↑ http://www.cerambyx.uochb.cz . Hentet 5. november 2009. Arkiveret fra originalen 31. januar 2012.
  12. ↑ G.N. Gornostaev . Insekter i USSR. - Moskva: Tanke, 1970. - 372 s. - (Håndbøger-determinanter for geografen og den rejsende).
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Dyreliv. Encyklopædi i seks bind. Bind 3. Leddyr. Generel udgave af professor L. A. Zenkevich, korresponderende medlem af USSR Academy of Sciences. - Moskva: Uddannelse, 1969. - 576 sider.
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Shabliovsky V. V. Skovhuggerbiller i Sovjetunionens skovzone. - L . : Nauka, 1967. - 44 s.
  15. ↑ David W. Zeh, Jeanne A. Zeh og Melvin M. Bonilla: Phylogeography of the gigantisk harlekinbille (Acrocinus longimanus). Journal of Biogeography, 30, 747-753, Oxford 2003 ISSN 0305-0270
  16. ↑ David W. Zeh, Jeanne A. Zeh og Gerard Tavakilian: Seksuel selektion og seksuel dimorfisme hos harlekinbillen Acrocinus longimanus. Biotropica, 24(1): 86-96, Oxford 1992 ISSN 0006-3606
  17. ↑ Sovjetunionens røde bog. Sjældne og truede dyre- og plantearter. - M . : Skovindustri, 1978. - 460 s.
  18. ↑ Radim Gabriš, Robin Kundrata, Filip Trnka. Gennemgang af Dolichostyrax Aurivillius (Cerambycidae, Lamiinae) på Borneo, med beskrivelser af tre nye slægter og det første tilfælde af (ovo)viviparitet hos de langhornede biller   // ZooKeys . Sofia : Pensoft Publishers, 2016. - Vol. 587.-S. 49-75. — ISSN 1313-2970 . Arkiveret fra originalen den 20. maj 2016. doi : 10.3897/zookeys.587.7961
  19. ↑ Ponomarenko AG Billernes geologiske historie // i: J. Pakaluk & SA Ślipiński (red.). Biologi, fylogeni og klassificering af coleoptera. Papirer, der fejrer Roy A. Crowsons 80-års fødselsdag. — Warszawa: Muz. Inst. Zool. PANDE. - 1995. - Bd. 1. - S. 155-172.
  20. ↑ Barthel KW, Swinburne NHM, Conway Morris S. Solnhofen. En undersøgelse i mesozoisk palæontologi . - Cambridge University Press, 1990. - S. 151. - ISBN 9780521333443 .
  21. ↑ 1 2 3 4 5 Shabliovsky V. V. Lumberjack biller i skovzonen i USSR // Resumé af afhandlingen. diss. Dr. Biol. Videnskaber: 03.00.09. - L., 1967. - 44 s.
  22. ↑ Okutaner, A.Y., Özdikmen, H., Yüksel, E. & Koçak, Y. (2011). En synopsis af tyrkiske Certallini Fairmaire, 1864 med en cytogenetisk observation (Coleoptera: Cerambycidae: Cerambycinae) Arkiveret 13. august 2017 på Wayback Machine . Mun. Ent. Zool. Vol. 6, nr. 2. januar 2011
  23. ↑ Lawrence, JF; Newton, A.F., jr. 1995: Familier og underfamilier af Coleoptera (med udvalgte slægter, noter, referencer og data om familiegruppenavne) . pp. 779-1006 i Pakaluk, J.; Ślipiński, SA (red.) Biologi, fylogeni og klassificering af Coleoptera: papirer, der fejrer Roy A. Crowsons 80-års fødselsdag. Museum i Instytut Zoologii PAN, Warszawa
  24. ↑ Napp DS 1994. - Fylogenetiske forhold blandt underfamilierne af Cerambycidae (Coleoptera, Chrysomelidea). - Revista Brasileira de Entomologia 28 (2): 265-419
  25. ↑ Jenis I., 2001. - Langhornsbiller Distenidae, Oxypeltidae, Vesperidae, Anoplodermatidae & Cerambycidae I, Vesperidae og Cerambycidae of Europe I, A. Regulus, Zlin, 333 pp.
  26. ↑ Švacha P., Wang JJ & Chen SC Larvemorfologi og -biologi af Philus antennatus og Heterophilus punctulatus og systematisk position af Philinae (Coleoptera: Cerambycidae og Vesperidae). Annales de la Société entomologique de France (NS). - 1997. - 33 (3): 323-369.
  27. ↑ Liste over vægtstænger ( Cerambycoidea ) fra det tidligere USSR . Hentet 16. november 2009. Arkiveret fra originalen 15. juli 2009.
  28. ↑ Dutrillaux AM, Moulin S. & Dutrillaux B., 2007 - Présence d'un caryotype très original a 53-54 kromosomes chez Vesperus xatarti Mulsant 1839 (Coleoptera: Cerambycidae: Vesperinae) - Annaologique de la Société de la Société de la Société de la Société (NS) (1): 81-86. PDF [1] Arkiveret 8. juli 2011 på Wayback Machine
  29. ↑ Sæsonbestemte udsving i billernes artsrigdom (Coleoptera: Cerambycidae) i skovøkosystemerne i den prærie-lignende makroskala i de ukrainske karpater og Peredkarpattya // Ernæringsbioindikation og økologi. - Zaporizhzhya: ZNU, 2007. - Udgave. 12 . - S. 125-133 .
  30. ↑ Tsarik Y.V., Tsarik I. J. Konsortier som en af ​​de grundlæggende linjer for biologisk mangfoldighed // Karpaterne og problemer med ståludvikling. - Rakhiv, 1998. - S. 303-304 .
  31. ↑ Wermelinger B., Duelli P. Obrist MK Dynamics af saproxylic biller (Coleoptera) i vindkast områder i alpine granskove  (utilgængeligt link) // For. Snelandsc. Res. - 2002. - Bd. 77, ½. - pp. 133-148
  32. ↑ Shabliovsky V.V. Lumberjack biller i Primorsky Krai. - L. , 1950. - S. 15.
  33. ↑ Danilevsky M. L. Morfo-økologiske mønstre for udvikling af skovhuggerbillelarver. - Abstrakt. diss. cand. biol. Videnskaber, 1967. - S. 17.
  34. ↑ Rozhkov A.A. Om den store granstang // Chemistry and Life: Journal. - 1976. - Nr. 12 . - S. 88-92 .
  35. ↑ K. Iwabuchi. En etableret cellelinje fra billen, Xylotrechus Pyrrhoderus (Coleoptera: Cerambycidae)  (utilgængeligt link) // In vitro celle. dev. Biol.-Dyr. - 1999. - Bd. 35.-s. 612-615
  36. ↑ K. Hoshino & M. Hirose & K. Iwabuchi. En ny insektcellelinje fra langhjørningsbillen Plagionotus christophi (Coleoptera: Cerambycidae)  (utilgængeligt link) // In Vitro Cell. dev. Biol.-Dyr. - 2008. doi : 10.1007/s11626-008-9152-7

Litteratur

Links