Prometafase ( engelsk prometafase ) er den anden fase af den mitotiske celledelingsproces . Prometafase begynder pludselig med den hurtige ødelæggelse af kernemembranen [1] . Prometafase slutter, når alle kromosomer er i spindlens ækvatorialplan .
Begyndelsen af prometafase er præget af ødelæggelsen af kernemembranen, som et resultat af hvilken kromosomerne ligger tilfældigt i den tidligere kernes zone . Under prometafasen interagerer kromosomerne med de to centrosomer og deres tilknyttede mikrotubuli og danner fissionsspindlen. Helt i begyndelsen af prometafasen begynder kromosomerne, der er tættest på en af polerne på den fremkommende spindel, hurtigt at nærme sig den. Denne primære asynkrone drift drives af mikrotubuli. I dette tilfælde kolliderer individuelle mikrotubuli, der strækker sig fra polerne, tilfældigt med kromosomkinetochorer og fanges af dem. Derefter glider kromosomerne hurtigt (med en hastighed på omkring 25 mikron i minuttet) langs mikrotubulierne i retning af deres minusender og nærmer sig polerne, hvorfra de tilhørende mikrotubuli udgår. Kinetochorer kan interagere med den laterale overflade af sådanne mikrotubuli. Således er kromosomerne tilfældigt tilnærmet til spindlens poler. Ved polerne fortsætter dannelsen af nye mikrotubuli, og jo tættere kinetochore er på polen, jo større er sandsynligheden for dens interaktion med andre mikrotubuli. De nye plus-ender af mikrotubuli fanges af kinetochore; som et resultat, er kinetochore forbundet med et helt bundt af mikrotubuli, der vokser i plus-enderne. På det andet søsterkromatid sker den samme proces, så kræfterne, der trækker kromosomerne til forskellige poler, er lige store, og til sidst stopper kromosomerne i ækvatorialplanet [2] . De komplekse bevægelser, som kromosomerne laver, når de er knyttet til spindlen, kaldes kromosomkongress. Prometafasen fortsætter indtil alle kromosomer er placeret ved spindelækvator halvvejs mellem polerne [3] .
Fastgørelse af kinetochorer af søsterkromatider til mikrotubuli af modsatte poler af spindlen kaldes bi-orientering. Korrekt fastgørelse af kinetochore afhænger af den mekaniske spænding af mikrotubulierne. I tilfælde af bi-orientering forsøger kinetochore mikrotubuli at trække kromatiderne fra hinanden til modsatte poler, hvilket resulterer i en stærk spænding på kinetochore. Hvis for eksempel begge søsterkromatider er knyttet til den samme pol, vil der ikke være spændinger på kinetochore. Den stress-sensing mekanisme er forbundet med Aurora B kinasen knyttet til kinetochore [4] .
I de fleste celler er prometafase det længste stadie af mitose, fordi det først er afsluttet, når alle kromosomerne er opstillet i ækvatorialplanet. I embryonale celler varer prometafasen flere minutter, mens den i fladtrykte vævsceller kan vare flere timer [3] .
Når alle kromosomer er placeret i cellens ækvatorialplan, begynder den næste fase af mitose - metafase . En ubundet kinetochore og et frit, ikke-mikrotubuli-bundet kromosom detekteres ved spindelkontrolpunktet , selvom alle andre kromosomer er i ækvatorialplanet. Som et resultat suspenderes overgangen af cellen til anafasestadiet ved hæmning af anafasestimuleringskomplekset, indtil alle kromosomer binder sig til kinetochorerne og stiller op i ækvatorialplanet [5] .
| cellecyklus | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Faser |
| ||||||||||
| Regulatorer |
| ||||||||||