Flugt er en af de vigtigste måder at bevæge sig på for mange insekter af forskellige ordener, og hjælper dem med at søge efter mad, en seksuel partner til reproduktion, slå sig ned og migrere og flygte fra rovdyr.
Insekter var de første på Jorden til at udvikle evnen til at flyve og kom i luften, idet de var den eneste gruppe af hvirvelløse dyr , der var i stand til at flyve. Takket være vingernes udseende blev insekter hurtigere og mere adrætte, erhvervede evnen til regelmæssige vandringer ; deres adfærd blev forværret. Øgede muligheder for mad og reproduktion, der er nye måder at undgå fjender på. Studiet af principperne for insektflugt er af stor interesse for sammenlignende fysiologi , taksonomi, anvendt entomologi og bionik .
Over en lang periode med historisk udvikling er flyvestøttesystemet for insekter gradvist blevet udviklet, og deres flyveevner er blevet forbedret.
Insektvinger (alae) er lamellære udvækster af integument forbundet med et kompleks af muskler, der tjener dem, og transformerede brystskleritter [1] . I et typisk tilfælde er der to par af dem: den forreste, fastgjort til mesothoraxen, og den bageste, på metathoraxen. Vinger består af en tynd vingeplade (membrana) fastgjort til faste årer (venae), der fungerer som et solidt fundament for vingen. Venerne er opdelt i langsgående og tværgående, danner et tæt netværk og talrige celler (cellulae) i lavere grupper. De tværgående vener i højere former reduceres i antal og forsvinder nogle gange helt, da hovedrollen spilles af langsgående, skiftevis konvekse og konkave vener. Derfor beholdt de langsgående vener, selvom de har gennemgået betydelig udvikling i de højere grupper, stadig deres basis [1] .
Insekternes vinger er, i modsætning til vingerne på flyvende hvirveldyr, blottet for deres egne muskler og sættes i bevægelse ved sammentrækning af brystmusklerne.
Langsgående dorsale muskler. Musklen forbinder fragmenterne og udvikles i flyvende former. Sammentrækninger af denne muskel får tergiten til at bule opad, på grund af hvilken vingedelen af vingen går ned. I prothorax er dens forreste ende fastgjort til den postmaxillære fold og er også involveret i hovedets bevægelse. Den anden langsgående muskel er placeret ved siden af den første og passerer i hvert segment fra den bageste phragma til scutum. Hovedfunktionen er den ekstra sænkning af vingen [1] .
Pleurale muskler. En hel gruppe muskler. Tre af dem er af største betydning. Den første og anden, liggende i episterna og konvergerer opad til basalpladen. Denne plade ligger i membranen, der forbinder vingen med lungehinden . Med sammentrækningen af disse muskler falder forkanten af vingen ned, og vingens hældning ændres. Disse muskler tjener også til at sprede vingen og flytte koksen og har således en tredobbelt funktion. Den tredje muskel er en antagonist af de to første og er placeret i epimeren [1] .
Langsgående ventrale muskler. Den første er normalt bevaret i larver og fraværende hos voksne . Den anden forbinder furci af sternites . Fra prothoracic furca går den til tentoriet og bevæger hovedet. Yderligere to muskler strækker sig fra hver gren af furcaen. Den første af dem går til den forreste rygmarvsfold, den anden til bagsiden. Hovedfunktionen af denne muskelgruppe er at tiltrække segmenter til hinanden [1] .
Dorso-ventrale muskler . Disse muskler er analoge med annelidernes cirkulære muskler. Gruppen omfatter seks muskler, der løber fra tergit til brystbenet eller til dele af benet. Den første muskel er tergosternal; dens funktion er at tiltrække tergitten til sterniten, hvilket fører til forhøjningen af vingedelen af vingen. Denne muskel er mest udviklet i flyvende former. Den anden muskel, der har samme funktion, er placeret fra coxopodens forreste dorsale muskel. Den tredje og fjerde muskler, der starter på tergiten, udfører en dobbelt funktion: Når benet er ubevægeligt, udfører de funktionen som hjælpevingeløftere og sætter også benet i bevægelse. Den femte muskel er placeret fra tergit til inderkanten af trochanter, og er forbundet med den af en speciel sene. Sammentrækkende sænker denne muskel benet og fungerer som en hjælpevingeløfter. Den sjette muskel løber fra tergit til meron, der ligger ved siden af coxa, og har også en dobbeltfunktion [1] .
Insekternes flugt kan være aktiv og passiv.
Den vigtigste form for bevægelse af insekter i luften er flagrende flyvning, som bruges af alle bevingede insekter, der er i stand til det.
Fremadgående flyDen progressive flagrende flugt af insekter betragtes som manøvredygtig, økonomisk, stabil og hurtig, selvom nogle af dens indikatorer kan variere i forskellige grupper af insekter.
Store insekter er i stand til at flyve retlinet i længere tid end små. Desuden er denne tendens i Coleoptera meget mere udtalt end i andre grupper af insekter. Denne tendens er forbundet med stabilisering af flyvebanen ved hjælp af elytra-spredning til siderne.
Flyvevejen for de fleste arter består af forskellige sving, korte kast til siderne, sløjfer, uventede stop, bratte ændringer i højden. Disse ændringer ledsager alle manøvrer i det vandrette plan og er almindelige i lige flyvning. På grund af dette bliver flyvebanen ofte bølget. Også insekternes flugt er karakteriseret ved en udtalt ujævnhed i bevægelseshastigheden. I nogle øjeblikke kan insektet udvikle en høj hastighed, og i andre øjeblikke kan det stoppe eller fortsætte med at flyve med en meget lavere hastighed.
I svæveflyvning, i modsætning til fremadflyvning, søger insektet at bevare sin position i rummet uændret. I engelsk litteratur bruges et særligt udtryk til at henvise til denne type flagrende flyve - svævende . Det er typisk for:
Høgehøge, guldsmede , nogle arter af insekter , biller og alle Diptera og Hymenoptera er i stand til at svæve . Banen beskrevet af vingerne på et insekt i en tilstand af svævende flyvning kan hælde i forskellige vinkler i forhold til det vandrette plan. Afhængigt af dette skelnes der mellem tre typer svæveflyvning.
I den første type er vingeslagsplanet vandret, hvilket opnås ved at give kroppen en skrå eller lodret position. I dette tilfælde bevæger insektets vinger sig med en stor amplitude, og deres toppe beskriver en bane i form af en vandret otte. Ved de yderste for- og bagpunkter af banen roterer vingen kraftigt omkring sin længdeakse; begge grene passerer den med samme angrebsvinkel, og vektoren af den samlede aerodynamiske kraft er rettet opad. Dette er den såkaldte normale svævning. Det bruges oftest under flugt af forskellige insekter: tusindbenede myg, syrphider, bier, høge og nogle biller.
Svævningen af den anden type er kendetegnet ved et vandret arrangement af et insekts krop, mens vingernes flaps plan danner en vis vinkel med horisonten, og klappens amplitude er ekstremt lille. Denne metode bruges af repræsentanter for to grupper af insekter: syrphider af underfamilien Syrphinae og heterowinged guldsmede . Ifølge observationer bruges svævning af den anden type også af bi og foldvingede hvepse [2] .
Hovering af den tredje type blev beskrevet af C. Ellington i kålsommerfuglen . Vingerne bevæger sig langs en bane vinkelret på det vandrette plan: ned - med en angrebsvinkel på omkring 90 °, op - med nul. Det skal bemærkes, at en sådan karakter af vingebevægelse er karakteristisk for hvide og nogle andre Lepidoptera under translationel flyvning, dog er de ikke alle i stand til at svæve i længere tid [2] .
Passiv flyvning er i det væsentlige en fortsættelse af flagrende flyvning: vingerne skaber ikke fremstød, og insektet bevæger sig på grund af den energi, der er akkumuleret tidligere i aktiv flagrende flyvning. I denne type flyvning virker følgende kræfter på insektet:
Drivkraften i glideflyvning er komponenten af kropsmasse i bevægelsesretningen, som opstår på grund af hældningen af bevægelsesbanen til horisonten. Som følge heraf er kun forholdsvis store og tunge insekter i stand til passiv flyvning. I gennemsnit øges vingernes areal med stigende kropsvægt, men ikke alle store insekter er i stand til passiv flyvning.
Svæveflyvning er karakteristisk for insekter med et stort vingeareal ( sommerfugle , guldsmede ). Efter at have accelereret holder de op med at bevæge deres vinger og glider i nogen tid på grund af inerti . Nogle insekter, såsom guldsmede, er i stand til ikke kun at glide, men også til at bruge opadgående luft til at flyve opad - svævende flyvning.
Afhængigt af bevægelsens bane og hastighed er passiv flyvning opdelt i [2] :
Faldskærmsudspring giver den enkleste interaktion mellem vinger og luft og er en langsom nedstigning langs en lodret bane. Det forekommer i insekter af to grupper: majfluer og langhårede møl af slægten Adela , når de flyver i en sværm. Sværmende hanner tager afsted lodret, og stopper derefter deres vinger i en forhøjet position og går langsomt ned.
Andre former for passiv flyvning er baseret på princippet om svæveflyvning . Vingen, strømlinet af luftstrømmen, skaber forstyrrelser i den, hvilket fører til nedadgående afvigelse af strømmens luftmasse. Løftekraften genereres af luftstrømmens påvirkning på vingen.
Den modkørende luftstrøm opdeles af vingen i to dele - øvre og nedre, mens den øverste del rejser en længere vej end den nederste på grund af vingens bule. Baseret på tilstanden af strømningens kontinuitet er strømningshastigheden fra over vingen større end nedefra, hvilket forårsager en trykforskel - et område med lavt tryk dannes over vingen og et område med højere tryk under vingen - hvilket skaber løft. Sidstnævnte er direkte proportional med arealet af vingerne og kvadratet af hastigheden.
Et dyk er en hurtig nedstigning med en stor vinkel mellem flyveretningen og vandret. Det forekommer ret sjældent hos insekter: hos nogle Lepidoptera og græshopper . Sidstnævnte tyr til det, når de ændrer flyvehøjden i flokken, samt i tilfælde af fare. Det skræmte insekt hopper, spreder sine vinger og rejser sig ad en skrå sti i flagrende flugt og dykker så ned ad den samme skrå sti og lander.
For eksempel er dykkerrækkevidden for det blåvingede hoppeføl ( Oedipoda coerutescens ) fra en højde på 1 m 1,5-2,0 m [2] . Den samme adfærd (men uden at springe) ses hos mange arter af græslevende bjørnebjørne af slægten Callimorpha og skærorm Leucanilis . Sommerfuglevinger med et sådant dyk er lidt tilbagetrukket, hvilket hjælper med at opnå høj hastighed.
Forskellen mellem svæveflyvning og dykning er, at insektet, efter at have fået fart på under flugten, fortsætter med at bevæge sig fremad uden at slå med vingerne og dermed spare energi. Insekter, der bruger glideflyvning, er karakteriseret ved lave vingebelastninger, det vil sige et lavt forhold mellem kropsmasse og vingeareal.
Til gengæld adskiller svæve sig fra svæveflyvning ved, at strømmen løber ind på vingen i en større angrebsvinkel end under svæveflyvning .
Insekter som guldsmede , nogle snørevinger og lepidoptera bruger også opstigende luftstrømme til at flyve i vejret. Så blandt Lepidoptera har repræsentanter for følgende familier evnen til at svæve: danaids , Nymphalidae , Papilionidae , Pieridae , Morphinae , Uraniidae . Små arter fra familien Nymphalidae bruger termiske strømme dannet nær jorden til at svæve, Neptis aceris nigella kan flyve i cirkler over vejen, hvorfra opvarmede luftstrømme stiger. Større arter svæver højere, ofte på trætopniveau.
Endnu mere tilpasset til at svæve er repræsentanter for sejlbådsfamilien .
Almindelig Apollo ( Parnassius apollo ) kan svæve over bjergkløfternes skråninger i lang tid, justere sin flyvevej ved at slå med vingerne og ændre højde. Atrophaneira alkinoi flyver i højde med kronerne under en svævende flyvning, ved hjælp af intermitterende strøg – mens forvingerne er fladtrykte, og bagvingerne hæves og foldes sammen i en "båd". En forøgelse af stabiliteten under svævende flyvning opnås ved lange halelignende udvækster af bagvingerne.
Disse udvækster når særligt store længder i snørevinger, for eksempel Nemoptera sinuata og nogle arter af sommerfugle fra Saturn-familien ( Actias artemis , Coscinocera hercules , Argema mimosae ). Deres bagvinger har lange halelignende udvækster snoet i retning modsat endehvirvlerne og falder sammen med hvirvelstrømmenes rotationsretning i den indvendige kant. Caudale udvækster under glideflyvning bringes sammen og rettes strengt bagud.
Alle arter, der er i stand til at svæve, bruger også svæveflyvning [2] . Et karakteristisk tegn på tilpasning til sidstnævnte er forlængelsen af toppen af forvingerne. Svæveflyvning er ofte tyet til af nymfalider , sejlbåde , danaider og andre Lepidoptera .
Insekternes flugt styres refleksivt og understøttes af stimulering af mekanosensitiv sensilla ved vingebaserne. Orienteringsafvigelser under flyvning kan beskrives som rotationer omkring tre rumlige hovedakser:
Orienteringen understøttes også af visuel information, dels af information fra sanseorganer ved hoved-brystleddet. I Diptera , delvis fra grimer .
Guldsmede, for eksempel, har tre puder af hår sensilla på hver side af hoved-thorax krydset, der er i stand til at registrere vinkelaccelerationer. Under flugten holdes hovedet i sin position af visuel information fra øjnene. Med ændringer og krænkelser af kroppens position opfatter hårpudernes sensilla disse ændringer. To par vinger genopretter, mens du arbejder refleksivt, justeringen af hoved og krop. Den samme mekanisme findes i de fleste andre flyvende insekter.
I Diptera er det bagerste par vinger modificeret til håndvægtformede grimer med talrige klokkeformede sensilla ved deres baser. Halterne svinger synkront med vingernes bevægelser 180 grader med en frekvens på 100-500 Hz. Den klokkeformede sensilla opfatter forskellige kræfter, der virker på artikulationen af halterne med thorax under pitching, krøjning og spin. Eksperimentel fjernelse af halterne førte til forstyrrelser i den reflekskompenserende kontrol af vingemusklerne.
Bevægelseshastigheden af insekter afhænger primært af vinden. Skelne mellem absolut (luft)hastighed - hastigheden af et insekts flyvning under ro og relativ (terrestrisk) hastighed, som afhænger af vindens hastighed og retning. Ved at tilføje vektorerne for vindhastigheden og lufthastigheden af et objekt kan jordhastigheden af sidstnævnte bestemmes. Med medvind opnår insektet en højere bevægelseshastighed i forhold til landskabets elementer. Så en monarksommerfugl med medvind kan flyve med en hastighed på mere end 14 m / s.
I gennemsnit varierer insekters flyvehastighed i forskellige arter fra nogle få centimeter i sekundet til 15 m/sek. Den maksimale flyvehastighed er karakteristisk for insekter som guldsmede , høge og højere fluer .
Agility kan defineres som hastigheden af ændring i bevægelsesretning. Accelerationen udviklet under flyvning når sine maksimale værdier i Diptera: svirrefluer og summer. Guldsmede følger efter dem . Afhængigt af flyvningens art er guldsmede af slægten Libellula i stand til at ændre hastighed så hurtigt, at accelerationen er 2,5 g. Bevægelse med den højeste acceleration, lig med 9g, blev noteret hos guldsmede af Corduliidae- familien . Den laveste manøvrehastighed blandt guldsmede er karakteristisk for repræsentanter for Calopterygidae- familien : det tager dem 0,5 sekunder at dreje 90°, men disse drejninger kan følge efter hinanden uden afbrydelse og danne en kaskade [2] .
Aktiv flyvning udføres på grund af energien fra muskelsammentrækninger, passiv - på grund af brugen af energien fra det ydre miljø og insektets kropsvægt.
Afhængigt af hastigheden, udførelsen af visse manøvrer, brugen af svævning og andre træk ved adfærd i luften, kan der skelnes mellem 10 hovedtyper af flyvning, der findes i moderne insekter [2] . Der er ingen klare grænser mellem typer af flyvninger, og der er talrige overgange fra den ene til den anden.
Den 1. type (prowling) er karakteristisk for relativt primitive vingede insekter: majfluer , stenfluer , vingefluer , skorpioner , nogle torvefluer . Flyvningen er ofte kort: Det flyvende insekt har en tendens til at lande så hurtigt som muligt. Det er karakteriseret ved en brudt bane, som er forbundet med hyppige ændringer i højden; i dette tilfælde er en ændring i bevægelsesretningen på et kort stykke af stien ikke ledsaget af en drejning af kroppens længdeakse i bevægelsesretningen. Flyvningen af primære tandmøl fra blomst til blomst sker ikke langs den korteste vej, men på grund af luskebevægelser langs en kompleks bane. Spiralflyvning er karakteristisk (små majfluer, caddisfluer, primære møl og andre). Lufthastigheden er normalt lav. Hyppige ændringer i højden er forårsaget af vingernes ujævne drift.
Den 2. type er karakteristisk for rovdyr, der flyver blandt tæt vegetation ( kameler , nogle snørevinger ). Ved denne type flyvning er der heller ingen rotation af kroppens længdeakse i bevægelsesretningen under dens kortvarige ændring. En yderst karakteristisk flyvning er opad, hvor kroppen er orienteret lodret. Denne funktion, såvel som komplekse manøvrer udført ved lav hastighed, gør det muligt at skelne denne type flyvning fra den forrige.
Den 3. type er kendetegnet ved en relativt lav bevægelseshastighed i enhver retning uden at dreje kroppen. Det er karakteristisk for damselfly guldsmede , som har evnen til øjeblikkeligt at ændre bevægelsesretning, de er også kendetegnet ved at svæve. Stigningen af disse insekter, i modsætning til snørevinger , udføres af et øjeblikkeligt ryk, mens kroppen opretholder en vandret position.
Den 4. type er karakteristisk for heterowingede guldsmede , som er karakteriseret ved at svæve af den anden type. Et karakteristisk træk ved flyvningen af heteropteran guldsmede er evnen til hurtigt at dreje kroppen på næsten ét punkt i rummet: den flyvende guldsmede stopper brat og drejer i den ønskede retning i svævende retning, hvorefter den fortsætter med at flyve. Rotationsvinklen kan være 90° eller mere. Klatring sker meget hurtigt og uden at dreje kroppen.
Den 5. type er tæt på den tredje, men har en meget højere bevægelseshastighed. Det er karakteristisk for dipteraner, der flyver blandt græsklædt vegetation: pushere , ktyrer , bekkasiner , svirrefluer og andre. Disse insekter er karakteriseret ved hyppige svævende og skarpe kast til siderne, fremad, bagud, opad. Når man jager eller leder efter en partner til parring i krattene, kræves høj manøvredygtighed, men uden væsentlig forskydning i rummet. Disse mål er godt tjent med at flyve ved at svæve. Nogle svævefluer har udviklet en mere avanceret form for svævende, den anden type.
Den 6. type er tæt på den femte og er karakteristisk for de fleste Hymenoptera og mange Diptera ( gadflies , buzzers ). Disse insekter bruger også ofte svævende, men stadig sjældnere end dipteranerne diskuteret ovenfor. Samtidig støder man oftest på denne type flyvning under hurtige og lange bevægelser. En ændring i bevægelsesretningen ledsages af en hurtig drejning af kroppen uden at stoppe.
Den 7. type er karakteristisk for høge. Den er tættest på den forrige, men bruges til længere flyvninger på jagt efter den ønskede plante. På grund af deres store størrelse og tunge vægt er høge tvunget til at fodre, svævende foran blomsten. Tilpasning til svævende og højhastighedsflyvning skete på bekostning af manøvredygtighed - deres flyvnings bane er mere ligetil end Hymenopteras.
Den 8. type er kendetegnet ved den største fart og manøvredygtighed og et hurtigt svingskift. En lignende karakter af flyvning er observeret i nogle korthårede Diptera.
Den 9. type er karakteristisk for sommerfugle : dele af mace, møl , påfugleøjne og andre. For hvert vingeslag flyver insektet et relativt langt stykke, og periodiske ændringer i højde og retning giver flyvningen en flagrende karakter. Flyvehastigheden er høj.
Den 10. type kombinerer flugten af insekter som orthoptera , biller og andre. En ændring i bevægelsesretningen er ledsaget af en rotation af kroppens længdeakse, men den samlede manøvredygtighed er lav. Flyvehastigheden kan enten være lav eller høj. Det er klart, at yderligere undersøgelse af arten af flyvningen af forskellige grupper af insekter vil gøre det muligt at differentiere denne type. Vi kan dog kun tale om nogle ejendommeligheder ved billers flyvning, som er kendetegnet ved lav manøvredygtighed og hastighed, selvom sidstnævnte indikator stiger i store arter.