Mytnik | ||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Mytnik Eder , Schweiz | ||||||||||||||
videnskabelig klassifikation | ||||||||||||||
Domæne:eukaryoterKongerige:PlanterUnderrige:grønne planterAfdeling:BlomstrendeKlasse:Dicot [1]Bestille:LamiaceaeFamilie:kosterapeStamme:PedicularideaeSlægt:Mytnik | ||||||||||||||
Internationalt videnskabeligt navn | ||||||||||||||
Pedicularis L. , 1753 | ||||||||||||||
Synonymer | ||||||||||||||
type visning | ||||||||||||||
Pedicularis sylvatica L. , 1753 | ||||||||||||||
|
Mytnik ( lat. Pedicularis ) er en slægt af planter, der tilhører familien gyvelrape ( Orobanchaceae ) . Tidligere var den normalt inkluderet i familien Norichnikovye ( Scrophulariaceae ) [2] . Forener op til 800 arter, hvoraf de fleste er fordelt i de bjergrige områder på den nordlige halvkugle. Semi-parasitære, overvejende flerårige urter . Et kendetegn ved slægten er en lang række karakteristika ved blomstens tolæbede kronblad - længden af kronrøret , formen på overlæben og den relative position af læberne. Bladene er som regel dissekeret i en eller anden grad, hos de fleste arter er de vekslende, sjældnere modsat eller i hvirvler.
Et væsentligt bidrag til slægtens systematik blev ydet af den russiske botaniker K. I. Maksimovich , han foreslog at klassificere slægtens arter baseret på bladarrangementet og formen på kronen. Yderligere undersøgelser viste imidlertid, at den fælles struktur af planternes kronblade ikke korrelerer med artens evolutionære forhold. I øjeblikket er der ikke noget generelt accepteret klassifikationssystem for slægten.
Slægtens videnskabelige navn blev indført i nomenklaturen af Carl Linnaeus og svarer til det klassiske latinske navn på planten, der blev brugt af den antikke romerske forfatter Columella (1. århundrede e.Kr.) [3] . Det er afledt af lat. pediculus - "lus", diminutiv til pedis - "lus" og er tilsyneladende forbundet med brugen af et afkog af planter til pedikulose . Ifølge andre forfattere er en sådan etymologi forbundet med beboelse af parasitter på disse planter, der vokser på græsgange [4] .
Det faste russisksprogede navn har flere forklaringer. Oftest er det fremstillet af Art. myto - "at give", "betaling", som er forbundet med frøene af en møntformet form, der rasler inde i kassen [4] . Der er også en version, at navnet på mytnik er forbundet med det gamle slaviske ord myt - navnet på diarré eller anden lidelse, som blev helbredt ved hjælp af denne plante [5] . Plantens navn kan også forbindes med det russiske verbum "vask", eftersom afkog af planten vaskede hovedet for at bekæmpe lus [6] .
N. I. Annenkov i "Botanisk Ordbog" (1870) giver navnene "lus" for slægten (ifølge G. F. Sobolevsky , 1799), "hanekæmmet" (med henvisning til K. A. Kondratovich , 1780), "kanel" .
For det meste flerårige , sjældent etårige , nogle gange toårige urteagtige semi-snyltende planter. Streng værtsspecificitet observeres ikke hos repræsentanter for slægten [7] . Rødderne er ofte træagtige, laterale - nogle gange knoldede fortykkede. På laterale rødder dannes haustorier , der hæfter sig til rødderne af omgivende planter. Størrelsen af haustoria varierer afhængigt af arten. I kongesceptret ( Pedicularis sceptrum-carolinum L. ) når haustoria 3 mm i diameter, måske den største haustoria blandt europæiske semiparasitter [8] ; hos nogle arter fra andre regioner når haustoria 6-7 mm eller mere [7] . Mange arter har en vandret eller lodret rhizom , nogle gange forgrenet og tjener som et organ for vegetativ reproduktion. Nogle gange er der membranøse skæl over det - overflødige bladstilke. Stænglerne oprejste, undertiden meget korte, sjældent stigende, undertiden krybende, afrundede i tværsnit, undertiden langsgående furede, hos nogle arter vingede, enkle eller forgrenede, kviste oprejst eller fremspringende, hos nogle arter gentagne gange forgrenede. Stængel og grene, som regel, til en vis grad pubescent, sjældnere - nøgen; arten af pubescensen er forskellig - fra ulden til strittende, kirtelpudescens kan være til stede. Ofte er hårene arrangeret i rækker efter antallet af blade i knuden [9] .
Basalblade hos nogle arter dør af med alderen, hos andre forbliver de. Stængelblade fra talrige til sjældne, hos nogle arter solitære, alternative, modsatte eller samlet i hvirvler, svarende til basalblade, mindre i størrelse eller meget forskellige fra dem. Pladerne er lineært-lancetformede til ægformede i kontur, sædvanligvis enkelt- eller to gange pinnately indskårne, sjældent med en takket, crenat eller næsten hele margen, fra tynd film til tykt papir. Bladstilkene på de basale og nederste blade er som regel lange, de øverste er kortere, kan være helt fraværende, nogle gange smalt eller bredt vingede, hos nogle arter udvidet ved bunden. Pubescensen af blade af forskellig længde og tæthed er ikke udtrykt i nogle arter [10] .
Blomsterstanden er en bladrig apikale raceme ; hos nogle få arter med krybende stængler er blomsterne solitære i bladenes akser, jævnt fordelt langs stilkene. Pedicels af forskellig længde; med meget korte pedicels er racemen spidsformet eller kapiteret. Bladformede dækblade er som regel mindre, uden bladstilke, de øverste dækblade er mere adskilte fra bladene end de nederste [11] .
Blomsterbægeret med et ovale-campanulat til cylindrisk rør, tænder, hinde- eller papiragtig, glat til tæt og langhåret, med eller uden et dybt snit i den øvre del, i begyndelsen femtandet, hos mange arter med færre tænder. De fem tænder i bægeret i planter uden et snit på det ligner hinanden, eller den øverste er mindre end de andre; hos andre arter er der fire tænder på grund af den fuldstændige forsvinden af den øverste; hos andre arter er sidetænderne sammensmeltede på hver side, så har bægeret tre tænder; med sammensmeltningen af sidetænderne og forsvinden af den øvre eller nedre tand, kun to. Tænder af bægeret trekantede, kredsende trekantede, udvidede mod bunden, eller ægformede, lancetformede, ofte indsnævrede ved bunden; hel, crenat, takket tandet, nogle gange pinnat dissekeret [11] [6] .
Kronen er tydeligt zygomorf til asymmetrisk, tolæbet , hvid, grønlig, gul, rød eller lilla, nogle gange flerfarvet - gul-lilla, gul-rød. Røret er kort, næsten ikke over bægeret, til langt, ti gange eller mere længere end bægeret, lige eller buet, som regel udvidende mod enden. Overlæben er hjelmformet, lateralt flad, lige, buet eller knækket. Hos en række arter, lige under den øvre ende af læben, er der to tænder rettet nedad; hos andre arter er toppen af læben forlænget til en tud, som kan være bred og kort eller smal og lang, lige eller seglformet, solid eller bifid for enden. Nogle gange er næsen eller hele læben asymmetrisk, bøjet til den ene side. Hos nogle arter er overlæben tydeligt kølet, nogle gange fortsætter kølen i en ret lang proces, næsten lige lang som næsen. Underlæben er tre-fliget, udvidende, nogle gange asymmetrisk, hos nogle arter med ar, der strækker sig fra bunden af lapperne. Mellemlappen hos mange arter er den største, hos andre arter er lapperne lige store, langs kanten af lapperne glatte eller cilierede, sjældent frynsede. Hos knopper er underlæben ekstern i forhold til den øvre [12] [6] .
Former med et kort kronrør er mere ældgamle i evolutionær forstand i forhold til former med et langt rør. Den evolutionære betydning af forlængelsen af kronrøret er i øjeblikket ikke fastlagt. Det er blevet foreslået, at arter med et langt rør er tilpasset til bestøvning af lang-snabel Lepidoptera , men mangler den nektar, der tiltrækker disse insekter. De vigtigste bestøvere af arter af slægten i hele dens udbredelsesområde er humlebier [13] . Det blev også antaget, at planter med lange rørformede blomster, der rager ud fra plantens akse, er mere attraktive for bestøvere, men disse antagelser bekræftes heller ikke eksperimentelt. Det er blevet antaget, at forlængelsen af røret, som medfører en forlængelse af pistillens stil, skyldes den øgede konkurrence fra pollenkorn : kun pollenrørene af større korn er i stand til at vokse til æggene gennem en lang stil. . Denne hypotese bekræftes indirekte af, at der hos en række arter med et langt kronrør sætter sig en større mængde pollen på stigmaet, og antallet af æg hos disse arter i æggestokken er mindre [14] .
Støvdragere i to par af forskellig længde, skjult under overlæben, der strækker sig fra bunden, midten eller enden af kronrøret, glatte filamenter, pubescent i bunden, langs hele længden eller tættere på støvknapperne, eller kun filamenterne af det nederste par er pubertære. Støvknapper frie, parallelle, sammenhængende eller med afstand, nogle gange med en spids base [15] [6] .
Æggestokke ægformede til lancetformede, ofte skråtstillede, lateralt fladtrykte, ofte spidse. Søjlen er lige i den nederste del, derefter buet tilsvarende røret og kronens overlæbe. Stempelet er næsten hoved eller med et knapt mærkbart hak, der stikker ud under overlæben, sjældnere skjult under den [16] .
Frugten er en kapsel , sædvanligvis ægformet eller lancetformet, fladt ud til siden, nogle gange næsten sfærisk, hos mange arter spids på spidsen, ofte skrå. Når den er moden, åbner den med to ventiler fra toppen på begge sider eller kun fra undersiden [16] [6] .
Frø i de fleste arter er talrige (herunder omkring tyve pr. rede), sjældent tre til fire i hver rede, fra en halv millimeter til 4 mm lange, fra sfæriske til aflange og næsten fusiforme. Overfladen af frøene er ujævnt stribet, udhulet, ribbet eller på anden måde [16] .
Langt de fleste arter vokser på den nordlige halvkugle. Kun én art af slægten er udbredt på den sydlige halvkugle - buede mytnik ( Pedicularis incurva Benth. ), fundet i bjergene i Colombia og Ecuador . En væsentlig del af arterne er snævre lokale endemiske arter .
D. Prain (1898) og G. Bonati (1918) identificerede 8 provinser inden for slægten i henhold til deres udbredelse: cirkumpolar, europæisk, sibirisk-turkestan, japansk, amerikansk, kaukasisk, kinesisk og Himalaya. Den største mangfoldighed af arter blev noteret af forfatterne i de sidste to provinser. De foreslog, at slægten opstod i det cirkumpolære område, og spredte sig sydpå gennem de bjergrige lande. H. Limpricht udtrykte en anden mening om slægtens oprindelse - fra Altai - Tienshan- regionen, med efterfølgende spredning mod øst gennem Sayan-bjergene , Fjernøsten , Alaska , det nordamerikanske Arktis , Grønland til Skandinavien , og også til mod vest gennem Pamirs , Irans og Armeniens bjerge , Kaukasus , Pontius til Alperne [17] . Zhong Buqiu (1955) anså Grønland for at være slægtens oprindelsescenter, da det er på øen, at et betydeligt antal af de mest primitive arter efter hans mening findes - Pedicularis capitata Adams , Pedicularis flammea L. , Pedicularis hirsuta L. , Pedicularis lanata Willd. ex Cham. & Schltdl. , Pedicularis langsdorffii Fisch. ex Steven [18] .
De fleste repræsentanter for slægten er elementer i den arctoalpine flora. Kun få arter er begrænset til sletterne; blandt dem er den europæiske skovmulte ( Pedicularis sylvatica L. ) og sumpmulte ( Pedicularis palustris L. ), nordamerikansk Pedicularis canadensis L. og Pedicularis lanceolata Michx. [17] .
En række arter af slægten, især Kaufmanns multe ( Pedicularis kaufmannii Pinzger ) og sumpmulte ( Pedicularis palustris L. ), er giftige. Andre arter, såsom kongescepter ( Pedicularis sceptrum-carolinum L. ), kan bruges til husdyrfoder [19] [6] . Nogle arter kan bruges til føde. For eksempel har den nordamerikanske og fjernøstlige uldmytnik ( Pedicularis lanata Willd. ex Cham. & Schltdl. ) spiselige knaldgule fortykkede rødder, rødderne af den indiske art Pedicularis carnosa Wall er også spiselige. [20] .
Nogle arter kan bruges til at lave et insekticid - et afkog af dem bruges til at slippe af med lus i husdyr, samt til at dræbe fluer [19] [6] .
En række mytniks bruges i folkemedicinen - som diuretika , til behandling af slangebid, som hæmostatiske, anti-febrile, sårhelende midler [19] [6] .
Nogle mytniki dyrkes til dekorative formål . Disse omfatter Kaufmanns mytnik ( Pedicularis kaufmannii Pinzger ), skovs mytnik ( Pedicularis sylvatica L. ), smuk mytnik ( Pedicularis venusta Schangin ex Bunge ) [19] . I Europa sælges skovskørven ofte, i Nordamerika - Pedicularis canadensis L. og Pedicularis lanceolata Michx. [7] .
Komponenterne i alle plantedele er iridoider ( aucubin , catalpol , isocatalpol , harpagid og andre), carotenoider ( beta-caroten , lutein , flavoxanthin , eloxanthin ), coumariner . Den højeste koncentration af aucubin observeres i frø.
Luftens dele af mange arter indeholder alkaloider ( plantagonin , indicain, indicamin, indicainin, N - methylcytisin , pedicularin , pediculin , pediculinin , pediculidin , tecostidin ) , flavonoider ( apigenin , luteolin [ en , en , 1 pediculin ] 1 pediculin , sapontin ) .
Selve beskrivelsen af slægten Pedicularis blev udgivet af Carl Linnaeus i den 5. udgave af Genera plantarum (1754):
664. Pedicularis. * Tournef. 77. ADEHIKL
bægeret . Periant hel, næsten afrundet, opsvulmet, med et femfliget indskåret lem , rundtandet langs kanten, med lige store lapper, bevaret.
Corolla smeltet, åben. Røret er aflangt, med en pukkel. Overlæben er hjelmformet, lige, fladtrykt, med hak, smallere. Underlæben er hængende, flad, halvskåret, stump; mellemlappen er smallere.
Støvdragere . Der er fire tråde , længere end overlæben, under hvilke de er skjult, to af dem er længere. Støvknapper liggende ovenpå, næsten sfæriske, fladtrykte.
støder . Æggestokken er næsten kugleformet. Stil filiform, ligner støvdragere, men længere. Stigmatiseringen er stump, konkav.
Frugt . Kapslen er næsten kugleformet, spids, tocellet, med en skillevæg mellem ventilerne, der åbner i toppen.
Frø talrige, næsten afrundede, fladtrykte. Sengen er aflang, på et ben.
Originaltekst (lat.)[ Visskjule]Cal. Perianthium monophyllum, subrotundum, ventricosum, ore quinquefido, inciso, crenato, æquali, vedvarer.
kor. monopetala, ringens. Tubus oblongis, gibbus. Labium superius galeatum, erectum, compressum, emarginatum, angustius; L. inferius patens, planum, semitrifidum, obtusum: lacinia media angustiore.
Stam. Filamenta quatuor, longitudine labii superioris, sub quo recondita, quorum duo longiora. Antheræ incumbentes, subrotundæ, compressæ.
Pist. Tysk subrotundum. Stylus filiformis, situ staminum, sed longior. Stigma obtusum, inflexum.
om. Capsula subrotunda, acuminata, bilocularis, dissepimento valvis opposito, apice dehiscens.
Sem. plurima, subrotunda, compressa, tecta. Receptacula oblonga, petiolata. — Linnaeus, C. genera plantarum. —Editio quinta ab auctore reformata et aucta. - Holmiæ: Laurentii Salvii, 1754. - S. 266. - xxxii + 500 s.I det grundlæggende værk Species plantarum (1753) tildelte Linnaeus 14 arter til slægten, betinget opdeling af dem i to grupper i henhold til stammeforgrening:
Forgrenet stilk:
Med en simpel stilk:
I 1767 beskrev han i bogen Mantissa plantarum yderligere to arter - Pedicularis foliosa L. fra Schweiz og Østrig og Pedicularis canadensis L. fra Nordamerika.
Forskellige typer mytnik: botaniske illustrationer fra Flora Danica - Pedicularis lapponica L. , Pedicularis sceptrum-carolinum L. , Pedicularis sylvatica L. , Pedicularis hirsuta L. , Pedicularis groenlandica Retz. , Pedicularis flammea L. , Pedicularis palustris L. |
Den første monografiske bearbejdning af slægten blev udført i 1823 af den russiske botaniker af svensk oprindelse Christian Steven . Han kendte 49 arter af slægten, som han fordelte i 6 stammer baseret på placeringen af bladene og kronens struktur:
Steven bemærkede, at opdelingen af slægten baseret på stænglens forgrening, brugt af Linnaeus og efter ham af K. Vildenov , ikke er begrundet på nogen måde, da planter med både simple og forgrenede stængler ofte findes i samme art. og bemærkede også, at udvælgelsen af grupper inden for en slægt er en meget vanskelig opgave [21] .
A. A. Bunge i 1843-1846 listede 99 arter af slægten, J. Bentham i 1835-1846 - 109 arter, men deres tilgang til at gruppere arter i grupper adskilte sig ikke væsentligt fra Stevens [22] .
I 1888 blev slægtens taksonomi revideret væsentligt af Karl Ivanovich Maksimovich . Han beskrev 250 arter af mytnik, hvoraf 65 ikke tidligere var kendt. For de fleste arter gav Maksimovich sammenlignende illustrationer af kronerne. Han forenede arten i 27 rækker i 5 stammer, karakteriseret ved følgende træk:
I Maksimovichs system blev en af grupperne, Verticillatae , svarende til Stevens gruppe af samme navn, kun skelnet ud fra bladarrangementet, og arter med forskellige kroneformer faldt ind i den, mens de resterende grupper blev opdelt præcist på basis af strukturen af sidstnævnte. På trods af en sådan klassificerings kunstighed viste den sig i praksis at være meget praktisk til artsidentifikation og blev accepteret af mange forfattere med mindre ændringer [22] .
Bare to år senere, i 1890, blev David Prains system offentliggjort . Den skotske forsker kombinerede 270 arter af slægten i 87 rækker, der udgjorde 5 sektioner i 3 afdelinger:
Dette system blev ikke accepteret af efterfølgende botanikere, da dets forfatter besluttede at opgive brugen af et helt naturligt tegn på bladarrangement som det vigtigste ved at kombinere arter med alternativt og hvirvlende bladarrangement i flere grupper. Prains vigtigste fortjeneste er etableringen af mængden af serier, der bruges til at gruppere de mest beslægtede arter.
P. Rydberg og A. Heller identificerede i 1900 arten Pedicularis groenlandica Retz. ( Greenland mytnik ) og Pedicularis attollens A.Gray ind i den selvstændige slægt Elephantella Rydb. på basis af kronens iøjnefaldende form: overlæbens næse er tynd og lang, læben har to med indbyrdes afstand beliggende tænder på siderne, røret er meget kort, næsten lig med bægeret. Rydberg mente, at en eller anden mindre slægt kunne isoleres fra en stor slægt - efter hans mening arter beslægtet med Pedicularis racemosa Douglas og Pedicularis contorta Benth. kan placeres i en separat slægt. Efterfølgende viste F. Pennell , at disse arter, ifølge kronens morfologi, er ekstreme former for variabilitet af mytnikens [22] .
Gustave Henri Bonati i 1910 udgav og i 1918 ændrede sit system for klassificering af slægten, hvor han vendte tilbage til brugen af phyllotaxis for at skelne de vigtigste taksonomiske grupper. Han udpegede 2 afdelinger, 4 stammer og 8 sektioner inden for slægten:
Ifølge Bonati er bladenes placering et mere bestemt og vigtigt træk end kronens struktur, ikke desto mindre indtager den i hans klassifikation en underordnet position i forhold til sidstnævnte [22] .
I 1924 modificerede Hans Limpricht en smule Bonati-systemet, blandt andre ændringer, og fordelte 416 arter af slægten i 65 rækker [22] .
F. Pennell skrev i sin monografi om det vestlige Himalaya (1943): "I en vis henseende er mytnik en fantastisk planteslægt. Jeg tvivler på, at der er en anden slægt, der viser en så stor variation af kroneformer, men der er ingen tvivl om, at alle dens mange arter er nært beslægtede. Det synes umuligt selv at opdele det i underslægter. Denne mangfoldighed, givet den nuværende eksistens af alle mellemformer af kronen, kan kun vidne om talrige evolutionære ændringer i den seneste tid” [23] .
I 1948-1949 underbyggede Li Huilin i en monografi af arter af slægten fra Kinas territorium, at det fra et evolutionært synspunkt er uberettiget at bruge træk ved kronestrukturen. Han gjorde især opmærksom på, at der inden for samme række i Limpricht-systemet, der af alle forskere anerkendes som en naturlig gruppe af nært beslægtede arter, kan klassificeres planter med helt forskellige kronestrukturer. Så i Superbae -serien , som Limpricht tildelte gruppen med hvirvlede blade og en hjelm med to tænder, arten med en to-benet hjelm, arten med en helkantet hjelm, arten med en lang tud på hjelm, og arterne med et stærkt aflangt rør og tud på hjelmen kombineres [24] .
Lee anså tegnet på bladarrangementet for at være mere konservativt og afspejler evolutionens forløb, men bemærkede, at det ikke var helt klart. Derfor foreslog den kinesiske videnskabsmand at opdele slægten i tre uformelle grupper, som han kaldte grækerne: Cyclophyllum med tydeligt modsat eller hvirvlende arrangement af blade og modsatte eller snoede blomster i almindelige racemes, Allophyllum med tydeligt skiftende blade og skiftende blomster i racemes, og Poecilophyllum med uregelmæssigt bladarrangement og aksillære blomster på lange stilke fordelt på hele stænglen [24] .
I 1955 udgav publikationen " Flora of the USSR " en tilpasning af slægten af AI Vvedensky . I den, med mindre ændringer, blev systemet med A. A. Bunge vedtaget. Vvedensky havde ikke adgang til Lis monografi, så han tog ikke hensyn til den kinesiske forskers synspunkt, da han kompilerede behandlingen [25] .
I 1955-1956 udgav Zhong Buqiu en ny monografi af den kinesiske art af slægten, hvor han foreslog en klassificering baseret på phyllotaxis, blomster, blade og bollers morfologi. Han udpegede 13 grupper et niveau over rækken og kaldte dem grækerne. Han undlod også at tilbyde en metode til at opdele slægten i underslægter [26] . Zhong modtog bindet "Flora of the USSR" med Vvedenskys behandling af slægten efter monografien gik i trykken og havde ingen mulighed for at supplere sit arbejde med data fra Vvedenskys udgivelse.
L. I. Ivanina i 1981 i monografien "Flora af den europæiske del af USSR" opdelte slægten i tre underslægter i henhold til morfologien af kronen og arrangementet af bladene: Pedicularis , Sceptrum og Verticillatae [27] . I 1998 foreslog L. I. Ivanina og T. N. Popova at bruge tegnet på varigheden af planters livscyklus til systematik på sektionsniveau [26] .
I øjeblikket udvikles et slægtssystem, bygget på basis af molekylære fylogenetiske metoder, som vil gøre det muligt at trække grænser mellem taxa og bestemme deres volumen i overensstemmelse med deres genetiske forhold. Systemerne af de kinesiske botanikere Li og Zhong [26] korrelerer bedre end andre med resultaterne af molekylære undersøgelser . I en undersøgelse foretaget af kinesiske botanikere i 2015 med 257 arter af myter (omkring en tredjedel af alle kendte arter fra 80% af serien), blev monofylien af en stor slægt bekræftet, 13 klader blev identificeret inden for den, 8 undersøgte arter var ikke tæt på nogen af dem. Inden for 11 af disse 13 klader er der arter med kun én type phyllotaxis, men kun 19 af de 130 serier, der blev accepteret af Zhong, viste sig at være monofyletiske [28] .
Slægten omfatter omkring 600-800 arter [29] [6] [27] . Nogle af dem:
![]() |
|
---|---|
Taksonomi |