Marmor elektrisk rampe

Marmor elektrisk rampe
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeKlasse:bruskfiskUnderklasse:EvselakhiiInfraklasse:elasmobranchsSuperordre:rokkerHold:Elektriske ramperFamilie:GnusSlægt:GnusserUdsigt:Marmor elektrisk rampe
Internationalt videnskabeligt navn
Torpedo marmorata A. Risso , 1810
Synonymer
  • Torpedo diversicolor Davy, 1834
  • Torpedo galvani Risso, 1810
  • Torpedo immaculata Rafinesque, 1810
  • Torpedo picta Lowe, 1843
  • Torpedo punctata Rafinesque, 1810
  • Torpedo trepidans Valenciennes, 1843
  • Torpedo vulgaris Fleming, 1828
bevaringsstatus
Status ingen DD.svgUtilstrækkelige data
IUCN -data mangler :  161328

Marmor rokker [1] , eller almindelig elektrisk rokke [2] , eller marmor gnus [3] ( latin  Torpedo marmorata ) er en art af rokker af gnus slægten af ​​gnus familien af ​​den elektriske rokker orden . Disse er bruskfisk , der fører en bundlivsstil , med store, fladtrykte bryst- og bugfinner , der danner en næsten rund skive, en kort og tyk muskuløs hale, to rygfinner og en veludviklet halefinne. Ligesom andre medlemmer af deres familie er de i stand til at generere elektrisk strøm . De lever i den østlige del af Atlanterhavet fra Nordsøen til Sydafrika . De findes på stenede rev , i krat af alger og på en mudret bund i en dybde på op til 370 m. De er i stand til at overleve i vand, der er ekstremt iltfattigt, for eksempel i tidevandsbassiner . Den maksimale registrerede længde er 100 cm. Farven er mørkebrun med talrige pletter. Hanner og hunner når som regel et gennemsnit på henholdsvis 36-38 cm og 55-61 cm.

Elektriske rokker i marmor er solitære nataktive. Kosten består hovedsageligt af benfisk , som de jager ved baghold og bedøver med en elektrisk eksplosion. Den elektriske strøm, der genereres af dem, kan have en spænding på op til 70-80 volt. Elektriske marmorstråler formerer sig ved ovoviviparitet i et kuld på 3-32 nyfødte, som er i stand til at generere elektricitet fra fødslen. Reproduktion har en årlig cyklus.

Den elektriske udladning genereret af marmor-gnuer kan bedøve, men ikke dræbe en person. Disse stråler bruges sammen med andre myg som modelorganismer i biomedicinsk forskning. De er ikke af interesse for kommercielt fiskeri . De fanges som bifangst ved kystbundsfiskeri [4] .

Taksonomi

Den nye art blev første gang beskrevet i 1810 af den franske naturforsker Antoine Rissot [5] . Forfatteren udpegede ikke en holotype , så i 1999 udpegede Ronald Fricke Rissos originale illustration som en lektotype [6] . Den specifikke epitet kommer fra ordet lat.  marmorata  - "marmor" og er forbundet med den specifikke farve af disse stråler [5] .

Inden for gnus-slægten hører den marmorerede elektriske rokke til underslægten Torpedo , som adskiller sig fra en anden underslægt Tetronarce i sin brogede farve og den frynsede kant af stænkene [7] .

Område

Elektriske marmorstråler lever i den østlige del af Atlanterhavet fra Skotland og den sydlige del af Nordsøen til Kap det Gode Håb , Sydafrika, inklusive Middelhavet , i en dybde på op til 370 m. De foretrækker vandtemperaturer på ca. ikke mere end 20 °C [4] [8] . Som regel, ud for Storbritanniens kyst, findes de i en dybde på 10-30 m, Italien 20-100 m, og i Tunesiens farvande dybere end 200 m. Marmor-elektriske stråler holdes dybere end okulære elektriske stråler .

Som bundfisk findes marmorerede elektriske rokker nær stenede rev og i tanglejer på sand- eller mudret bund [8] . I de varme sommermåneder migrerer drægtige hunner til Arcachon-bugten , Frankrig , på lavt vand nær østersbanker [9] [10] . Derudover kan skøjter af denne art migrere nordpå om sommeren og efteråret og komme ind i de britiske øers farvande [11] .

Beskrivelse

Marmorgnuer har en blød og træg krop. Brystfinnerne af disse stråler danner en næsten rund skive, hvis længde er cirka 59-67% af den samlede længde. På begge sider af hovedet kigger nyreformede elektriske parrede organer gennem huden . Bag de små øjne er store ovale spirakler , hvis kanter er dækket af fingerlignende fremspring, der næsten konvergerer i midten. Bag stænkene på "nakken" er der 5-7 udstående slimporer. Mellem næseborene er der en rektangulær læderflap, hvis bredde væsentligt overstiger længden, næsten når den lille buede mund. Små tænder ender i et enkelt punkt og danner en slags stikkende "rivejern" på begge kæber. På undersiden af ​​skiven er fem par små gællespalter [ 12] [13] .

To rygfinner med afrundede spidser er placeret tæt på hinanden. Basen af ​​hver af dem er omkring 2/3 af deres højde. Spidsen af ​​den første rygfinne er placeret på niveau med spidsen af ​​baserne af bækkenfinnerne. Den første rygfinne er større end den anden [12] . Halen er kort og tyk, læderfolder ligger på siderne. Den ender i en trekantet halefinne med afrundede hjørner [8] [13] . Den dorsale overflade af kroppen er farvet mørkebrun og dækket af talrige pletter. Nogle individer har en ensartet farve uden markeringer [12] . Den ventrale overflade er hvid med mørkere diskuskanter [14] . Den maksimale registrerede længde er 100 cm, selvom mænd og hunner i gennemsnit sjældent er længere end henholdsvis 36-38 cm og 55-61 cm. Der er formentlig en geografisk sammenhæng i størrelse. Den maksimale registrerede vægt er 3 kg [15] .

Biologi

At føre en ensom livsstil og træge marmorgnuer er i stand til at forblive ubevægelige i flere dage [9] . Om dagen ligger de på bunden under et lag af sediment, hvorfra kun øjne og sprøjt er synlige. Deres langsomme puls (10-15 slag i minuttet) og lave iltmætning i blodet giver dem mulighed for at forbruge mindre ilt sammenlignet med hajer og rokker af sammenlignelig størrelse [9] . De er modstandsdygtige over for hypoxi og er i stand til at overleve i iltfattigt bundvand og tidevandsbassiner. Når partialtrykket falder til under 10-15 mm Hg. Art., elektriske rokker i marmor holder generelt op med at trække vejret og kan leve i denne tilstand i op til 5 timer. De formår at klare ekstreme forhold på grund af anaerob glykolyse og en yderligere alternativ energigenereringsvej i mitokondrier , som bremser ophobningen af ​​potentielt skadelige laktater i celler [16] . Ligesom andre medlemmer af deres hold til forsvar og angreb, er marmorgnuer i stand til at generere elektricitet. Hvert af deres parrede elektriske organer består af 400-600 lodrette søjler, som igen er en bunke af cirka 400 "elektroplader" fyldt med en gelélignende masse, der fungerer som et batteri [10] . Den elektriske udladning produceret af disse stråler har en spænding på 70-80 volt, og det maksimale potentiale er estimeret til 200 volt. Rampen udsender en række afladninger, gradvist aflades “batteriet” og spændingen falder [13] . Eksperimenter under kunstige forhold har vist, at ved temperaturer under 15 ° C holder nerverne i elektriske organer op med at fungere effektivt. Når vandtemperaturen naturligt falder i dyrelivet om vinteren, er det muligt, at marmorgnuser holder op med at bruge disse organer. Ellers kan skøjter have en endnu ukendt fysiologisk mekanisme, der tilpasser disse organer til kulde [17] .

Bændelorm Anthocephalum gracile [18] og Calyptrobothrium riggii [ 19] , igler Pontobdella muricata og Trachelobdella lubrica [20] , monogenes Amphibdella torpedinis [ 21] , Amphibdelloides kechemiraen [22] , [ 2] valmacali lum, [2 , 21] , A. Empruthotrema raiae , E. torpedinis [23] og Squalonchocotyle torpedinis [24] og nematoderne Ascaris torpedinis og Mawsonascaris pastinacae [8] .

Fodring

Marmorgnuer jager fra baghold og bedøver offeret med et elektrisk stød. Synet spiller ikke en vigtig rolle under jagten, når stråler ligger i bunden er deres øjne ofte skjult under et lag af sediment. I stedet for visuelle signaler reagerer gnuse på signaler fra laterale linjemekanoreceptorer , så de kun angriber et objekt i bevægelse. Derudover hjælper ampullerne af Lorenzini dem med at opdage bytte [25] .

Kosten af ​​marmoreret gnus består af 90% bundbenede fisk , såsom kulmule , kutlinger , havaborre , rød multe , hestemakrel , sparre, multer, pomacentre , leppefisk , havål og skrubber [ 12 ] [ 15 ] [26] . Den sekundære fødekilde er blæksprutter , såsom almindelig blæksprutte og Sepia elegans . Engang slugte et individ af den marmorerede gnus en reje fra familien af ​​højere krebs Penaeus kerathurus [27] . Fangeundersøgelser har vist, at disse stråler afviser krabber tilhørende slægten Macropodia [28] . Ud for Frankrigs sydlige kyst er den vigtigste komponent i kosten af ​​marmorerede gnuses skarpnæse [27] . Rokker sluger deres bytte hele: en gang slugte et 41 cm langt individ en 34 cm tre-hornet lake [12] .

Der er to typer jagtadfærd observeret hos marmorerede gnuer. Den første er "hopping", det bruges når fisken svømmer ved siden af ​​rokkens hoved, som regel ikke længere end 4 cm. Når man springer, skubber gnus hovedet fremad og svæver over offeret. Samtidig slår den med halen og skaber en højfrekvent (230-240 Hz) elektrisk udladning, hvis frekvens stiger med temperaturen. Det første stød er meget kort og består af 10-64 impulser, stærke nok til at forårsage tetanisk muskelsammentrækning , som nogle gange knækker offerets rygsøjle . Mens strålen glider frem, bringer vandbevægelsen skabt af springet det lammede bytte ind under sig, hvorefter det pakker det ind i en skive og putter det ind i munden. Under hele processen fortsætter gnus med at skabe elektriske udladninger: det samlede antal impulser, der udsendes i et spring, korrelerer direkte med størrelse og alder, fra 66 hos en nyfødt 12 cm lang rokke til 340 hos en voksen, der er 45 cm lang. varer ikke mere end 2 sekunder [25] [28] .

Den anden type jagtadfærd, "krybende", bruges af marmorgnuer, når de angriber ubevægelige eller langsomme byttedyr, inklusive dem, der er bedøvet og båret væk efter et spring af strømmen. Kravlende laver gnus bølgende bevægelser med kanterne af disken og slår lidt med halen. Strømmen, der skabes ved at hæve skiven, driver byttet mod jægeren, og sænker skiven og rammer rokken med halen, nærmer rokken sig langsomt den. Efter at have overhalet offeret, åbner gnus munden og suger den ind. Hvis det er nødvendigt, hvis offeret bevæger sig, skaber det små elektriske udladninger, der kan fortsætte, mens de absorberer det [28] .

Forsvar

På grund af deres ret store størrelse og evnen til at generere elektricitet bliver marmorgnuer sjældent bytte for andre dyr, såsom hajer [8] . Defensivt virker rokker forskelligt, afhængigt af hvilket sted (ved halen eller ved skiven) rovdyret forsøger at gribe dem. I tilfælde af kontakt med disken vender gnus sig hurtigt mod truslen og støder, hvorefter den flygter i lige linje og igen kan grave sig ned i sedimentet. Når halen røres, vender rokken udad med bugen og skrumper ind til en kugle; efter at have foretaget denne manøvre, svømmer han ikke væk, men forbliver i denne position og sætter de elektriske organer så højt som muligt i retning af truslen. Disse bevægelser er ledsaget af stærke elektriske udladninger. Denne type rokke ved hjælp af elektricitet forsvarer halen stærkere end skiven [28] .

Livscyklus

Marmorgnuer formerer sig ved ovoviviparitet , først udviklende embryoner lever af æggeblomme og derefter på histotrof produceret af moderens krop. Voksne hunner har to funktionelle æggestokke og to livmodere; den indre overflade af livmoderen er dækket af en række langsgående folder [29] . Reproduktionscyklussen hos hunner varer sandsynligvis 2 år, mens hannerne er i stand til at yngle årligt. Parring sker fra november til december, nyfødte fødes det næste år efter 9-12 måneder [30] [31] . Der er 3-32 nyfødte i kuldet, antallet af kuld afhænger direkte af hunnens størrelse [12] [31] .

De elektriske organer begynder at dannes i embryoner, der er 1,9-2,3 cm lange, på hvilket tidspunkt de allerede har øjne, bryst- og bækkenfinner og ydre gæller. Når embryonerne vokser til 2,0-2,7 cm, lukkes deres dorsalgællespalter, og kun de ventrale er tilbage, som i alle stråler. Samtidig er 4 blokke af primære celler, der danner elektriske organer, kombineret med hinanden. Hos embryoner, der er 2,8-3,7 cm lange, øges brystfinnerne og smelter sammen med snuden og danner en afrundet skive, der er typisk for elektriske stråler. Ved en længde på 3,5-5,5 cm forsvinder de ydre gæller, og der opstår pigmentering . Embryoer 6,6-7,3 cm lange er i stand til at skabe en elektrisk udladning. Under graviditeten øges udladningskraften med 10 5 og når embryoner 8,6-13 cm lange 47-55 volt, hvilket kan sammenlignes med udladningskraften fra voksne stråler [10] .

Nyfødte er født omkring 10-14 cm lange og er fra fødslen i stand til at udvise karakteristisk jagt- og forsvarsadfærd [10] . Hanner og hunner når kønsmodenhed i en længde på 21-29 cm i en alder af henholdsvis omkring 5 år og 31-39 cm og 12 år. Den maksimale levetid hos kvinder anslås til 20 år [4] .

Menneskelig interaktion

Marmorgnuer er i stand til at påføre en smertefuld, men ikke dødelig elektrisk stød på en person, de udgør sandsynligvis en vis fare for dykkere, da en person, der bliver bedøvet, kan blive kvalt [8] . Disse fisks evne til at producere elektricitet har været kendt siden antikken , den har været brugt i medicin. De gamle grækere og romere brugte levende rokker til at behandle hovedpine og gigt , og anbefalede også, at epileptikere spiste deres kød [14] [32] .

Disse stråler er ikke af interesse for kommercielt fiskeri. De kan fanges som bifangst i kommercielt bundfiskeri. Fangede fisk kastes normalt overbord. Marmorerede gnus, sammen med andre elektriske stråler, bruges som modelorganismer i biomedicinsk forskning, da deres elektriske organer er rige på acetylcholin -receptorer , som spiller en vigtig rolle i det menneskelige nervesystem [33] .

I det mindste i den nordlige del af Middelhavet er disse stråler ret almindelige, sandsynligvis er befolkningen mest truet ud for Italiens kyst . Der er utilstrækkelige data til at vurdere artens bevaringsstatus af International Union for Conservation of Nature [4] .

Links

Noter

  1. ↑ Lindbergh, G. W. , Gerd, A. S. , Russ, T. S. Ordbog over navnene på marine kommercielle fisk i verdensfaunaen. - Leningrad: Nauka, 1980. - S. 63. - 562 s.
  2. ↑ Dyreliv. Bind 4. Lanceletter. Cyclostome. Bruskfisk. Benfisk / udg. T. S. Rassa , kap. udg. V. E. Sokolov . - 2. udg. - M .: Uddannelse, 1983. - S. 51. - 575 s.
  3. ↑ Reshetnikov Yu.S. , Kotlyar A.N., Russ T.S. , Shatunovsky M.I. Femsproget ordbog over dyrenavne. Fisk. latin, russisk, engelsk, tysk, fransk. / under hovedredaktion af acad. V. E. Sokolova . - M . : Rus. lang. , 1989. - S. 49. - 12.500 eksemplarer.  — ISBN 5-200-00237-0 .
  4. ↑ 1 2 3 4 Torpedo marmorata  (engelsk) . IUCNs rødliste over truede arter .
  5. ↑ 1 2 Risso, A. (1810) Ichthyologie de Nice, ou histoire naturelle des poissons du département des Alpes Maritimes. i-xxxvi + 1-388, pls. 1-11
  6. ↑ Fricke, R. (15. juli 1999). Kommenteret tjekliste over hav- og flodmundingsfiskene i Tyskland, med bemærkninger om deres taksonomiske identitet. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie A (Biologie) 587: 1-67.
  7. ↑ Fowler, H.W. Noter om batoidfisk // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. - 1911. - Bd. 62, nr. (2) . - S. 468-475.
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 Bester, C. Biologiske profiler: Marmoreret elektrisk stråle (link utilgængeligt) . Florida Museum of Natural History Ichthyology Department. Hentet 22. juli 2014. Arkiveret fra originalen 3. december 2013. 
  9. ↑ 1 2 3 Hughes, GM On the respiration of Torpedo marmorata // Journal of Experimental Biology. - 1978. - Bd. 73. - S. 85-105. — PMID 650150 .
  10. ↑ 1 2 3 4 Mellinger, J.; Belbenoit, P.; Ravaille, M.; Szabo, T. Elektrisk organudvikling i Torpedo marmorata, Chondrichthyes // Developmental Biology. - 1978. - Bd. 67, nr. (1) . - S. 167-188. - doi : 10.1016/0012-1606(78)90307-X . — PMID 720752 .
  11. ↑ Picton, BE; Morrow, C. C. Torpedo marmorata . Encyclopedia of Marine Life of Britain and Ireland (2010). Hentet 22. juli 2014. Arkiveret fra originalen 2. december 2013.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 Michael, SW Revhajer og verdens stråler. Sea Challengers. . - 1993. - S.  77 . — ISBN 0-930118-18-9 .
  13. ↑ 1 2 3 Bigelow, HB og W. C. Schroeder. 2 // Fisk i det vestlige nordatlantiske hav. - Sears Foundation for Marine Research: Yale University, 1953. - S. 80-96.
  14. ↑ 1 2 Lythgoe, J. og Lythgoe, G. Havets fisk: Nordatlanten og Middelhavet . - MIT Press, 1992. - S.  32 . - ISBN 0-262-12162-X.
  15. ↑ 1 2 Froese, Rainer og Pauly, Daniel, red. Torpedo marmorata . fiskebase. Hentet 22. juli 2014. Arkiveret fra originalen 17. september 2011.
  16. ↑ Hughes, GM; Johnston, IA Nogle reaktioner fra den elektriske stråle (Torpedo marmorata) på lave omgivende iltspændinger  // Journal of Experimental Biology. - 1978. - Bd. 73. - S. 107-117. Arkiveret fra originalen den 7. oktober 2012.
  17. ↑ Radii-Weiss, T; Kovacevic, N. Indflydelse af lav temperatur på udledningsmekanismen af ​​den elektriske fisk Torpedo marmorata og T. ocellata  // Marine Biology Berlin. - 1970. - Bd. 5. - S. 18-21.  (utilgængeligt link)
  18. ↑ Ruhnke, TR Resurrection of Anthocephalum Linton, 1890 (Cestoda: Tetraphyllidea) og taksonomiske oplysninger om fem foreslåede medlemmer  // Systematic Parasitology. - 1994. - Bd. 29, nr. (3) . - S. 156-176. - doi : 10.1007/bf00009673 .  (utilgængeligt link)
  19. ↑ Tazerouti, F.; Euset, L.; Kechemir-Issad, N. Ombeskrivelse af tre arter af Calyptrobothrium Monticelli, 1893 (Tetraphyllidea: Phyllobothriidae), parasitter af Torpedo marmorata og T. nobiliana (Elasmobranchii: Torpedinidae). Kommentarer til deres parasitære specificitet og taksonomiske position af arter, der tidligere blev tilskrevet C. riggii Monticelli, 1893  // Systematic Parasitology. - 2007. - Bd. 67, nr. (3) . - S. 175-185. - doi : 10.1007/s11230-006-9088-9 . — PMID 17516135 .  (utilgængeligt link)
  20. ↑ Saglam, N.; Oguz, M.C.; Celik, E.S.; Doyuk, S.A.; Usta, A. Pontobdella muricata og Trachelobdella lubrica (Hirudinea: Piscicolidae) på nogle havfisk i Dardanellerne, Tyrkiet  // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 2003. - Bd. 83, nr. (6) . - S. 1315-1316. - doi : 10.1017/s0025315403008749 . Arkiveret fra originalen den 23. marts 2012.
  21. ↑ 1 2 Llewellyn, J. Amphibdellid (monogene) parasitter af elektriske stråler (Torpedinidae)  // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 1960. - Bd. 39. - S. 561-589. - doi : 10.1017/S0025315400013552 .
  22. ↑ 1 2 Tazerouti, F.; Neifar, L.; Euzet, L. Nye Amphibdellatidae (Platyhelminthes, Monogenea, monopisthocotylea) parasitter af Torpedinidae (Pisces, Elasmobranchii) i Middelhavet // Zoosystema. - 2006. - Bd. 28, nr. (3) . - s. 607-616.
  23. ↑ Kearn, G.C. (1976). Observationer af monogene parasitter fra næsefossae af europæiske stråler: Empruthotrema raiae (Maccallum, 1916) Johnston og Tiegs, 1922 og E. torpedinis sp.nov. fra Torpedo marmorata. Proceedings of Institute of Biology and Pedology, Vladivostok, USSR 34 (137): 45-54.
  24. ↑ Sproston, NG En synopsis af de monogenetiske trematoder // Transactions of the Zoological Society of London. - 1946. - Bd. 25, nr. (4) . - S. 185-600.
  25. ↑ 1 2 Belbenoit, P.; Bauer, R. Videooptagelser af byttedyrs fangeadfærd og tilhørende elektrisk organudladning af Torpedo marmorata (Chondrichthyes) // Marine Biology Berlin. - 1972. - Bd. 17, nr. (2) . - S. 93-99.
  26. ↑ Romanelli, M.; Consalvo, I.; Vacchi, M.; Finoia, MG Diæt af Torpedo-torpedo og Torpedo marmorata i et kystområde i det centrale Vestitalien (Middelhavet) // Marine Life. - 2006. - Bd. 16. - S. 21-30.
  27. ↑ 1 2 Capape, C.; Crouzet, S.; Clement, C.; Vergne, Y.; Guelorget, O. Diæt for den marmorerede elektriske stråle Torpedo marmorata (Chondrichthyes: Torpedinidae) på den Languedociske kyst (syd for Frankrig, det nordlige Middelhav) // Annales Series Historia Naturalis. - 2007. - Bd. 17, nr. (1) . - S. 17-22.
  28. ↑ 1 2 3 4 Belbenoit, P. Fin analyse af predatoriske og defensive motoriske begivenheder i Torpedo marmorata (Fiskene)  // Journal of Experimental Biology. - 1986. - Bd. 121. - S. 197-226.
  29. ↑ Davy, J. Observations on the Torpedo, with a Account of some additional Experiment on its Electricity // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. - 1834. - Bd. 124. - S. 531-550. - doi : 10.1098/rstl.1834.0026 .
  30. ↑ Abdel-Aziz, SH Observationer om biologien af ​​den almindelige torpedo (Torpedo torpedo, Linnaeus, 1758) og marmoreret elektrisk stråle (Torpedo marmorata, Risso, 1810) fra egyptiske middelhavsvande // Australian Journal of Marine and Freshwater Research. - 1994. - Bd. 45, nr. (4) . - S. 693-704. - doi : 10.1071/MF9940693. .
  31. ↑ 1 2 Consalvo, I.; Scacco, U.; Romanelli, M.; Vacchi, M. Komparativ undersøgelse af reproduktionsbiologien af ​​Torpedo-torpedo (Linnaeus, 1758) og T. marmorata (Risso, 1810) i det centrale Middelhav // Scientia Marina. - 2007. - Nr. (2) . - S. 213-222. - doi : 10.3989/scimar.2007.71n2213 .
  32. ↑ Yarrell, W. A History of British Fishes: Illustreret af 500 træstik (anden udgave) // . - John Van Voorst, Paternoster Row, 1841. - S. 545.
  33. ↑ Sheridan, MN Den fine struktur af det elektriske organ i Torpedo marmorata  // Journal of Cell Biology. - 1965. - Bd. 24, nr. (1) . - S. 129-141. doi : 10.1083 / jcb.24.1.129 .