| Bakteriegruppe _ | |
|---|---|
| Navn | |
| Grønne ikke-svovlbakterier | |
| titelstatus | |
| ikke bestemt | |
| Overordnet taxon | |
| Type Chloroflexi | |
| fødsel | |
|
Grønne ikke-svovlbakterier , eller grønne filamentøse svovlbakterier , er en fylogenetisk homogen gruppe af fakultative anaerobe fotoheterotrofe bakterier, der udfører anoxygen fotosyntese ved hjælp af H 2 S, H 2 , sukkerarter , aminosyrer og organiske syrer som elektrondonorer. I modsætning til grønne svovlbakterier afsætter grønne ikke-svovlbakterier, når de oxiderer svovlbrinte, elementært svovl uden for cellerne, som de har fået deres navn for. Det skal bemærkes, at grønne ikke-svovlbakterier er fylogenetisk ret langt væk fra grønne svovlbakterier . Oprindeligt omfattede denne gruppe hele klassen Chloroflexia , men senere blev sådanne ideer revideret, da det viste sig, at mikroorganismer af Herpetosiphonales- ordenen ikke var i stand til fotosyntese. Ifølge moderne ideer omfatter denne gruppe repræsentanter for fire slægter [1] .
Alle organismer i denne gruppe er Gram-negative , men dette resultat modsiges ofte af mikroskopiske og biokemiske undersøgelser. Således farves nogle Oscillochloridaceae Gram-positive eller Gram-variable afhængigt af forholdene. Ifølge de seneste molekylærbiologiske undersøgelser kan alle repræsentanter for Chloroflexi -typen vise sig at være monodermale mikroorganismer, da de sekventerede genomer af deres repræsentanter mangler proteiner, der er ansvarlige for syntesen af typiske ydre membranlipider, såvel som proteiner, der er ansvarlige for dets biogenese. Lignende konklusioner bekræftes af resultaterne af elektronmikroskopi af mange repræsentanter for denne klasse. Det antages, at usædvanlig farvning kan skyldes den atypiske struktur af peptidoglycan og S-laget, der dækker det . Imidlertid forbliver cellevæggen hos de fleste repræsentanter for denne afdeling stadig uudforsket og ukarakteriseret ved hjælp af elektronmikroskopi , så spørgsmålet om strukturen af disse bakteriers cellevæg forbliver åbent [2] .
Grønne ikke-svovlbakterier har stavformede celler, samlet i filamenter, med eller uden hylstre, glidende og besidder et antal taxier . Længden af trichomes når 100-300 mikron. Celler i trichomet formerer sig ved tværgående binær fission. Nogle har gasvakuoler . Reservestoffet er poly-β-hydroxyalconater og polyglucaner. Molindholdet af HC-baser varierer fra 53 til 55 % [3] . Cellevægge indeholder betydelige mængder umættede og uforgrenede fedtsyrer . Hjælpepigmenter er repræsenteret af β- , γ-caroten eller myxobactin . Det fotosyntetiske apparat er lokaliseret i klorosomer og på den cytoplasmatiske membran . Klorosomer er forbundet med CPM og danner veldefinerede klynger. Bakteriochlorophyller (der er bakteriochlorophyller a og c) syntetiseres i lys og mørke, men i fravær af ilt . De er i stand til fotoautotrofi, men foretrækker en fotoheterotrof eller nogle gange kemoheterotrof livsstil. Blandt grønne ikke-svovlbakterier er der mesofile og termofile former. Vokser ved pH 7,0-9,0, nogle kræver en øget koncentration af NaCl (5-12 vægtprocent). Alle grønne ikke-svovlbakterier er meget tolerante over for H 2 S [1] .
De har en fuld TCA og glyoxylat shunt og kan bruge en lang række organiske substrater. Individuelle repræsentanter for vækst har brug for et sæt vitaminer . Nitrogen forbruges i form af ammoniumsalte og organiske forbindelser. Repræsentanter for Chloroflexus er i stand til assimilativ sulfatreduktion .
Fikseringen af kuldioxid udføres under en usædvanlig cyklus - 3-hydroxypropionat-vej , hvis samlede ligning er:
2CO2 + 4H + + 3 ATP → glyoxylat
Nogle stammer af Chloroflexus har også en enklere cyklus - reduktionscyklussen af dicarboxylsyrer . I en række organismer, der ikke har en glyoxylat-shunt , kan disse veje, når de vokser på organiske substrater, spille rollen som anaplerotiske reaktioner. Repræsentanter for slægten Oscillochloris viser kuldioxidfiksering i Calvin-cyklussen og nitrogenfiksering . En sådan signifikant forskel fra andre mikroorganismer var årsagen til deres tildeling til en separat familie.
Det skal bemærkes, at for mange repræsentanter af denne type forbliver spørgsmålet om ernæringsmåden og metaboliske veje åbent, da isolering af filamentøse organismer i rene kulturer er en betydelig vanskelighed på grund af eksistensen af adskillige satellitmikroorganismer i deres slimhinder .
Anoxygen fotosyntese udføres ved hjælp af bakteriochlorophyll a og c. Af bærerne, cytochromerne c og b, menaquinonerne 8 og 9, blev der fundet FeS-proteiner. Medlemmer af denne gruppe kræver høj lysintensitet til fotosyntese. Da ferredoxin er fraværende i elektrontransportkæden af denne gruppe af mikroorganismer , er de ude af stand til direkte syntese af reducerende ækvivalenter. I stedet vender de transport af elektroner fra menaquinon til NAD + med forbruget af ATP . Fotosyntese hæmmes af tilstedeværelsen af molekylært oxygen og stimuleres af dets fravær, høje koncentrationer af thiosulfat og fotolithoautotrofe forhold [1] .
De foretrækker varmt svovlholdigt og ferskvand. Chloroflexus aurantiacus danner sammen med termofile cyanobakterier grundlaget for cyanobakterielle måtter [4] .