Anammox

Anammox (forkortet fra engelsk  an aerobic ammonium oxidation - anaerobic oxidation of ammonium ) er en af ​​de mikrobielle nøgleprocesser i nitrogenkredsløbet [1] . Bakterier , der udfører denne proces, blev opdaget i 1999, og på et tidspunkt var beskrivelsen af ​​denne proces en stor overraskelse for det videnskabelige samfund [2] . Procesligning:

Denne proces forekommer i mange naturlige samfund.

Generelle karakteristika for processen

Under anammox omdannes nitrit - ion og ammonium -ion direkte til molekylært nitrogen [3] :

På planetarisk skala giver denne proces anledning til 30-50% af det molekylære kvælstof, der dannes i havene . Under anammox anvendes fikserede nitrogenforbindelser i en planteassimilerbar form og omdannes til en inassimilerbar molekylær form, derfor begrænser denne proces havets primære produktivitet [4] .

Bakterier, der udfører anammox , er af Planctomycetes phylum . I øjeblikket er anammox blevet beskrevet i repræsentanter for 5 slægter af bakterier: Brocadia , Kuenenia , Anammoxoglobus , Jettenia (alle ferskvandsarter) samt Scalindua (marine repræsentanter) [6] . Bakterier, der udfører anammox, er kendetegnet ved flere kendetegn: deres celler indeholder altid et enkelt annamoxosom , et membranlukket rum, hvori anammox- processen finder sted. Derudover indeholder deres membraner specielle ladderane lipider , der kun findes i disse organismer [7] . Af særlig interesse er dannelsen af ​​hydrazin som mellemprodukt (dette stof bruges som raketbrændstof og er giftigt for de fleste organismer) [8] . Endelig er disse bakterier karakteriseret ved en bemærkelsesværdig langsom væksthastighed: fordoblingstiden er 7-22 dage [5] . De er i stand til at omdanne anammox-substrater selv ved meget lave koncentrationer (mindre end mikromolær); med andre ord har de en meget høj affinitet til ammonium og nitrit [9] [10] . Celler, der udfører anammox, indeholder en masse cytokrom c - type proteiner , som udgør op til 30% af alle cellulære proteiner. Disse omfatter enzymer, der udfører de vigtigste kataboliske reaktioner af anammox; de giver celler deres karakteristiske røde farve [11] . Oprindeligt mentes anammox kun at forekomme ved temperaturer på 20-43°C [9] , men for nylig er anammox blevet beskrevet i varme kilder ved temperaturer på 36-52°C [12] og i hydrotermiske åbninger langs Mid- Atlanterhavsryggen ved temperaturer på 60 –85 °C [13] .

Historie

I 1932 var der rapporter om dannelsen af ​​kvælstof under en ukendt proces under fermentering , som fandt sted i siltaflejringer i Lake Mendota ( Wisconsin , USA ) [14] . For mere end 40 år siden bemærkede Richards, at det meste af den ammonium, der skulle være blevet dannet under remineraliseringen af ​​organiske rester, var væk [15] . Da ingen biologiske veje var kendt til at udføre sådanne transformationer, fik biologisk anaerob oxidation kun lidt opmærksomhed i starten [1] . For 30 år siden, ved hjælp af termodynamiske beregninger, blev eksistensen af ​​to kemolitoautotrofe organismer, der er i stand til at oxidere ammoniak til nitrogen , forudsagt [16] . I lang tid mente man dog, at den biologiske oxidation af ammoniak var umulig, da mange tidligere forsøg på at finde et biologisk grundlag for disse reaktioner var mislykkede. I 1990'erne bekræftede Arnold Mulders observationer Richards' konklusion [  17] . Disse videnskabsmænd observerede, at i et iltfattigt miljø, der indeholder bakterier, forsvinder ammoniumioner med den synlige dannelse af nitrogen. Denne proces blev kaldt anammox, og det blev klart, at den havde stor betydning for nedbrydningen af ​​uopkrævet ammonium. Opdagelsen af ​​anammox blev offentligt annonceret på den femte europæiske kongres for bioteknologi [18] . I midten af ​​1990'erne blev opdagelsen af ​​anammox i en fluid bed-reaktor [ rapporteret [19] . I den var den højeste hastighed af anammox 0,4 kg N/m 3 /d. Det blev vist, at 0,6 mol nitrat var nødvendige for at absorbere 1 mol ammonium , hvilket resulterede i dannelsen af ​​0,8 mol gasformig N2 . Samme år blev den biologiske natur af anammox bestemt [20] . Eksperimenter med anvendelse af radioaktive isotoper viste, at ved anvendelse af 15 NH 4 + og 14 NO 3 - var det dominerende produkt 14-15 N 2 , hvilket udgjorde 98,2 % af alt mærket N 2 . Det blev klart, at nitrit, ikke nitrat, blev brugt som ammoniakoxidationsmiddel i anammoxen. Baseret på tidligere forskning beregnede Strous og kolleger støkiometrien af ​​anammox [21] ved hjælp af den interagerende massebalance , og deres resultater er blevet bredt anerkendt af andre grupper af videnskabsmænd. Senere blev anammox-bærende bakterier bestemt til at være af Planctomycetes phylum [2] og den første kendte anammox-bærende organisme hed Candidatus Brocadia anammoxidans [22] . Indtil 2002 mente man, at anammox kun spillede en mindre rolle i kvælstofkredsløbet i naturlige økosystemer [23] . I 2002 blev det imidlertid fastslået, at anammox spiller en vigtig rolle i det biologiske kredsløb af kvælstof, idet det tegner sig for 24 til 67 % af den samlede kvælstofproduktion i det sedimentære lag på kontinentalsoklen [ 24] . På grund af dette har ideen om den generelle form for kvælstofkredsløbet i naturen ændret sig noget, som vist på figuren.  

Mulig reaktionsmekanisme

Ifølge forsøg med 15 N udført i 1997, under anammox, oxideres ammonium biologisk til hydroxylamin , og nitrit fungerer som en mulig elektronacceptor [25] . Det menes, at de elektroniske ækvivalenter, der kræves for at reducere nitrit til hydroxylamin, dannes under omdannelsen af ​​hydrazin til molekylært nitrogen [26] . To mulige mekanismer for disse reaktioner er blevet foreslået [26] . Ifølge den første mekanisme omdanner det membranbundne enzymkompleks ammonium og hydroxylamin til hydrazin, som oxideres til nitrogen i periplasmaet . Samtidig udfører den cytoplasmatiske side af det samme kompleks, der oxiderer hydrazin, intern elektronoverførsel. Den anden mekanisme siger følgende. Ammonium og hydroxylamin omdanner et membranbundet enzymkompleks til hydrazin, hvorefter hydrazin oxideres til molekylært nitrogen i det periplasmatiske rum, og de frigivne elektroner leveres til cytoplasmaet gennem elektrontransportkæden til enzymet, der reducerer nitrit til hydroxylamin. Det er stadig ikke klart, om reduktionen af ​​nitrit og oxidationen af ​​hydroxylamin forekommer på forskellige steder af det samme enzym, eller om disse reaktioner udføres af to forskellige enzymsystemer forbundet med en elektrontransportkæde [26] . Mikroorganismer bruger sjældent hydrazin som et mellemprodukt i nitrogenmetabolismen [8] . Måske er det i nitrogenasereaktionen ham, der er mellemproduktet forbundet med enzymet [27] .

Hooper og kolleger foreslog, at nitrogenoxid NO og nitroxyl HNO kan være involveret i anammox: NO eller HNO kondenserer med ammonium under påvirkning af et enzym relateret til enzymer fra ammoniummonooxygenasefamilien [28] . Den frigjorte hydrazin eller imin kan efterfølgende omdannes til molekylært nitrogen ved påvirkning af hydroxylaminoxidase , og de resulterende reducerende ækvivalenter er nødvendige for reaktionen mellem NO eller HNO med ammonium, eller for reduktion af nitrit til NO . Genomisk analyse af arten Candidatus Kuenenia stuttgartiensis viste, at mellemproduktet i denne organisme ikke er hydroxylammonium, men NO; det har således en lignende, men lidt anderledes metabolisk mekanisme [29] . Denne hypotese modsiger dog ikke det faktum, at hydrazin er et vigtigt mellemprodukt i anammox. To enzymer, der er unikke for anammox-bakterier, arbejder med hydrazin: hydrazinhydrolase (hh) og hydrazindehydrogenase (hd). Hh danner hydrazin ud fra nitrit og ammonium og hd overfører elektroner fra hydrazin til ferredoxin . Der er blevet identificeret adskillige gener , der er involveret i biosyntesen af ​​fedtsyrer og S-adenosylmethionin , som indeholder katalytiske domæner og domæner med en elektrontransportkæde [29] .

Luftning og tilsætning af organiske substrater (normalt methanol ) har vist, at de to stadier af anammox for det første er ekstremt energikrævende processer, for det andet er forbundet med dannelsen af ​​overskydende siltaflejringer og for det tredje giver anledning til store volumener af drivhusgasser som CO 2 , N 2 O og NO absorberende ozon . Da anammox-bakterier direkte omdanner ammonium og nitrit til N 2 under anaerobe forhold, kræver denne proces ikke beluftning og tilsætning af andre elektrondonorer. Der kræves dog ilt til dannelsen af ​​nitrit af ammoniumoxiderende bakterier. I anammox-systemer med delvis nitrifikation er iltbehovet dog stærkt reduceret, fordi kun halvdelen af ​​ammoniummet oxideres til nitrit i stedet for fuldstændigt omdannet til nitrat [30] .

Forskellige arter

Til dato er der beskrevet 10 arter , der kan udføre anammox, og syv af dem kan dyrkes i laboratoriekultur [5] . Alle af dem har indtil videre den taksonomiske status som Candidatus , da ingen af ​​dem kunne opnås i ren kultur. Kendte arter er opdelt i 5 slægter: Kuenenia ( Kuenia stuttgartiensis ) [29] , Brocadia (tre arter: B. anammoxidans , B. fulgida og B. sinica ) [2] [31] [32] , Anammoxoglobus ( A . propionicus ) [33] , Jettenia ( J. asiatica [34] [35] ) og Scalindua ( S. brodae , S. sorokinii , S. wagneri og S. profunda ) [36] [37] [38] . Repræsentanter for de første fire arter blev isoleret fra sedimenter, der dækkede planter, der blev brugt til spildevandsrensning. K. stuttgartiensis , B. anammoxidans , B. fulgida og A. propionicus blev isoleret fra den samme frøafgrøde. Scalindua lever hovedsageligt i havvand, men findes også i ferskvandsøkosystemer og på planter, der renser spildevand [36] [39] [40] [41] . Disse 10 arter ser ud til kun at repræsentere en lille brøkdel af biodiversiteten af ​​anammox-arter. For eksempel indeholder GenBank-databasen i øjeblikket over 2.000 16S rRNA-gener isoleret fra anammox-bakterier. De tilhører forskellige arter, underarter og stammer , der har formået at finde deres egen artsniche blandt de forskellige levesteder, der er beboet af anammox-ledende bakterier. Arternes mikrodiversitet er især udtalt i den marine slægt Scalindua [37] [42] [43] [44] [45] [46] .

Andelen af ​​16S rRNA-sekvenser i anammox-bakterier varierer fra 87 til 99 %, og fylogenetiske data tvinger dem til at blive tildelt til phylum Planctomycetes [47] , som danner PVC-superphylum sammen med phyla Verrucomicrobia og Chlamydiae [48] . Inden for Planctomycetes danner anammox-bakterier en tidligt opdelt monofyletisk klade. Deres fylogenetiske egenskaber, sammen med specifikke cellulære, fysiologiske og molekylære egenskaber, tvinger anammox-bakterier ind i rækken Brocadiales [49] .

Ansøgning

Anammox bruges til at fjerne ammoniak fra spildevand under behandling og omfatter to separate processer. Den første af disse består i delvis nitrifikation af halvdelen af ​​ammoniummet til nitrit af bakterier, der oxiderer ammoniak.

Yderligere omdannes ammoniumrester og nitrit under anammox, udført af den anden gruppe af bakterier, til nitrat og molekylært nitrogen (ca. 15% udbytte, ikke vist):

Begge processer kan foregå i samme reaktor, hvor bakterier af to forskellige grupper danner kompakte granula [50] [51] .

For at opnå granulær biomasse eller biofilm fra anammox-bakterier er der brug for specielle reaktorer, og under optimale forhold kan det nødvendige dyrkningsvolumen nås på 20 dage. Egnede systemer til dyrkning af anammox-bakterier er sekventeringsbatch-reaktorer (SBR ), reaktorer med bevægeligt leje og gas-lift-loop-reaktorer .  Den første reaktor i stor skala designet til at dyrke anammox-bakterier blev bygget i Holland i 2002 [52] .  

Anammox er handelsnavnet for en anaerob ammoniakfjernelsesteknologi udviklet af Delft University of Technology [53] .

Noter

1. ↑ 1 2 Arrigo KR Marine mikroorganismer og globale næringsstofkredsløb.  (engelsk)  // Nature. - 2005. - Bd. 437, nr. 7057 . - S. 349-355. - doi : 10.1038/nature04159 . — PMID 16163345 .
2. ↑ 1 2 3 Strous M. , Fuerst JA , Kramer EH , Logemann S. , Muyzer G. , van de Pas-Schoonen KT , Webb R. , Kuenen JG , Jetten MS Manglende lithotrof identificeret som ny planctomycete.  (engelsk)  // Nature. - 1999. - Bd. 400, nr. 6743 . - S. 446-449. - doi : 10.1038/22749 . — PMID 10440372 .
3. ↑ Reimann, Joachim; Jetten, Mike S.M.; Keltjens, Jan T. Kapitel 7 Metalenzymer i "umulige" mikroorganismer, der katalyserer den anaerobe oxidation af ammonium og metan // Opretholdelse af liv på planeten Jorden: Metalloenzymer, der mestrer dioxygen og andre tyggegasser  / Peter MH Kroneck og Martha E. Sosa Torres. - Springer, 2015. - Vol. 15. - S. 257-313. - (Metalioner i biovidenskab). - doi : 10.1007/978-3-319-12415-5_7 .
4. ↑ Devol AH Nitrogencyklus: Løsning på et havmysterium.  (engelsk)  // Nature. - 2003. - Bd. 422, nr. 6932 . - S. 575-576. - doi : 10.1038/422575a . — PMID 12686985 .
5. ↑ 1 2 3 Kartal B. , de Almeida NM , Maalcke WJ , Op den Camp HJ , Jetten MS , Keltjens JT Hvordan man kan leve af anaerob ammoniumoxidation.  (engelsk)  // FEMS mikrobiologianmeldelser. - 2013. - Bd. 37, nr. 3 . - S. 428-461. - doi : 10.1111/1574-6976.12014 . — PMID 23210799 .
6. ↑ Jetten MS , Niftrik Lv , Strous M. , Kartal B. , Keltjens JT , Op den Camp HJ Biochemistry and molecular biology of anammox bacteria.  (engelsk)  // Kritiske anmeldelser i biokemi og molekylærbiologi. - 2009. - Bd. 44, nr. 2-3 . - S. 65-84. doi : 10.1080 / 10409230902722783 . — PMID 19247843 .
7. ↑ Boumann HA , Longo ML , Stroeve P. , Poolman B. , Hopmans EC , Stuart MC , Sinninghe Damst JS , Schouten S. Biofysiske egenskaber af membranlipider af anammox-bakterier: I. Ladderane-phospholipider danner højt organiserede væskemembraner.  (engelsk)  // Biochimica et biophysica acta. - 2009. - Bd. 1788, Nr. 7 . - S. 1444-1451. - doi : 10.1016/j.bbamem.2009.04.008 . — PMID 19376084 .
8. ↑ 1 2 Schalk J. , Oustad H. , Kuenen JG , Jetten MS Den anaerobe oxidation af hydrazin: en ny reaktion i mikrobiel nitrogenmetabolisme.  (engelsk)  // FEMS mikrobiologibreve. - 1998. - Bd. 158, nr. 1 . - S. 61-67. — PMID 9453157 .
9. ↑ 1 2 Strous M. , Kuenen JG , Jetten MS Key physiology of anaerobic ammonium oxidation.  (engelsk)  // Anvendt og miljømæssig mikrobiologi. - 1999. - Bd. 65, nr. 7 . - S. 3248-3250. — PMID 10388731 .
10. ↑ Yan J. , Haaijer SC , Op den Camp HJ , van Niftrik L. , Stahl DA , Könneke M. , Rush D. , Sinninghe Damst JS , Hu YY , Jetten MS Mimicking the oxygen minimum zones: stimulating interaction of aerobic archaeal and anaerobe bakterielle ammoniakoxidationsmidler i et modelsystem i laboratorieskala.  (engelsk)  // Miljømikrobiologi. - 2012. - Bd. 14, nr. 12 . - s. 3146-3158. - doi : 10.1111/j.1462-2920.2012.02894.x . — PMID 23057688 .
11. ↑ Kartal B. , Maalcke WJ , de Almeida NM , Cirpus I. , Gloerich J. , Geerts W. , Op den Camp HJ , Harhangi HR , Janssen-Megens EM , Francoijs KJ , Stunnenberg HG , Keltjens JT , Jetten MS , Strous M. Molekylær mekanisme for anaerob ammoniumoxidation.  (engelsk)  // Nature. - 2011. - Bd. 479, nr. 7371 . - S. 127-130. - doi : 10.1038/nature10453 . — PMID 21964329 .
12. ↑ Jaeschke A. , Op den Camp HJ , Harhangi H. , Klimiuk A. , Hopmans EC , Jetten MS , Schouten S. , Sinninghe Damst JS 16S rRNA gen og lipid biomarkør bevis for anaerobe ammonium-oxiderende bakterier (anammox) i Californien og Nevada varme kilder.  (engelsk)  // FEMS mikrobiologi økologi. - 2009. - Bd. 67, nr. 3 . - S. 343-350. - doi : 10.1111/j.1574-6941.2008.00640.x . — PMID 19220858 .
13. ↑ Byrne N. , Strous M. , Crépeau V. , Kartal B. , Birrien JL , Schmid M. , Lesongeur F. , Schouten S. , Jaeschke A. , Jetten M. , Prieur D. , Godfroy A. Tilstedeværelse og aktivitet af anaerobe ammoniumoxiderende bakterier ved hydrotermiske dybhavsåbninger.  (engelsk)  // ISME-tidsskriftet. - 2009. - Bd. 3, nr. 1 . - S. 117-123. - doi : 10.1038/ismej.2008.72 . — PMID 18670398 .
14. ↑ RJ Allgeier, WH Peterson, C. Juday, EA Birge Den anaerobe fermentering af søaflejringer  // International Review of Hydrobiology. - 1932. - Bd. 26, nr. 5-6 . - S. 444-461. - doi : 10.1002/iroh.19320260507 .
15. ↑ F. A. Richards. Anoxiske bassiner og fjordsiner // Chemical Oceanography / JP Ripley og G. Skirrow, Eds .. - London, UK: Academic Press, 1965. - S. 611-645.
16. ↑ Broda E. To slags litotrofer mangler i naturen.  (engelsk)  // Zeitschrift fur allgemeine Mikrobiologie. - 1977. - Bd. 17, nr. 6 . - S. 491-493. — PMID 930125 .
17. ↑ Kuenen JG Anammox-bakterier: fra opdagelse til anvendelse.  (engelsk)  // Naturanmeldelser. mikrobiologi. - 2008. - Bd. 6, nr. 4 . - S. 320-326. - doi : 10.1038/nrmicro1857 . — PMID 18340342 .
18. ↑ AA van de Graaf, A. Mulder, H. Slijkhuis, LA Robertson, JG Kuenen. Anoxisk ammoniumoxidation // Proceedings of the 5th European Congress on Biotechnology. - København, Danmark: C. Christiansen, L. Munck og J. Villadsen, red., 1990. - S. 338-391.
19. ↑ A. Mulder, A. A. Van De Graaf, L. A. Robertson, J. G. Kuenen. Anaerob ammoniumoxidation opdaget i en denitrificerende fluid bedded reaktor  // FEMS Microbiology Ecology. - 1995. - Bd. 16, nr. 3 . - S. 177-184. - doi : 10.1016/0168-6496(94)00081-7 .
20. ↑ van de Graaf AA , Mulder A. , ​​de Bruijn P. , Jetten MS , Robertson LA , Kuenen JG Anaerob oxidation af ammonium er en biologisk medieret proces.  (engelsk)  // Anvendt og miljømæssig mikrobiologi. - 1995. - Bd. 61, nr. 4 . - S. 1246-1251. — PMID 7747947 .
21. ↑ M. Strous, JJ Heijnen, JG Kuenen, MSM Jetten. Sekvenseringsbatch-reaktoren som et kraftfuldt værktøj til undersøgelse af langsomt voksende anaerobe ammoniumoxiderende mikroorganismer   // Anvendt mikrobiologi og bioteknologi. - Springer , 1998. - Vol. 50, nej. 5 . - S. 589-596. - doi : 10.1007/s002530051340 .
22. ↑ JG Kuenen, MSM Jetten. Ekstraordinære anaerobe ammoniumoxiderende bakterier // ASM News. - 2001. - Bd. 67. - S. 456-463.
23. ↑ Francis CA , Beman JM , Kuypers MM Nye processer og spillere i nitrogenkredsløbet: den mikrobielle økologi af anaerob og arkæal ammoniakoxidation.  (engelsk)  // ISME-tidsskriftet. - 2007. - Bd. 1, nr. 1 . - S. 19-27. - doi : 10.1038/ismej.2007.8 . — PMID 18043610 .
24. ↑ Thamdrup B. , Dalsgaard T. Produktion af N(2) gennem anaerob ammoniumoxidation koblet til nitratreduktion i marine sedimenter.  (engelsk)  // Anvendt og miljømæssig mikrobiologi. - 2002. - Bd. 68, nr. 3 . - S. 1312-1318. — PMID 11872482 .
25. ↑ Van De Graaf, A. A. et al. Metabolisk vej for anaerob ammoniumoxidation på basis af 15 N undersøgelser i en fluid bed-reaktor  // Mikrobiologi. - 1997. - Vol. 143, nr. 7 . - P. 2415-2412.  (utilgængeligt link)
26. ↑ 1 2 3 Ni SQ , Zhang J. Anaerob ammoniumoxidation: fra laboratorie til fuldskala-anvendelse.  (engelsk)  // BioMed research international. - 2013. - Bd. 2013. - S. 469360. - doi : 10.1155/2013/469360 . — PMID 23956985 .
27. ↑ Dilworth MJ , Eady RR Hydrazine er et produkt af dinitrogen-reduktion af vanadium-nitrogenase fra Azotobacter chroococcum.  (engelsk)  // The Biochemical journal. - 1991. - Bd. 277 (Pt. 2). - S. 465-468. — PMID 1859374 .
28. ↑ Hooper AB , Vannelli T. , Bergmann DJ , Arciero DM Enzymologi af bakteriers oxidation af ammoniak til nitrit.  (engelsk)  // Antonie van Leeuwenhoek. - 1997. - Vol. 71, nr. 1-2 . - S. 59-67. — PMID 9049018 .
29. ↑ 1 2 3 Strous M. , Pelletier E. , Mangenot S. , Rattei T. , Lehner A. , ​​Taylor MW , Horn M. , Daims H. , Bartol-Mavel D. , Wincker P. , Barbe V. , Fonknechten N. , Vallenet D. , Segurens B. , Schenowitz-Truong C. , Médigue C. , Collingro A. , Snel B. , Dutilh BE , Op den Camp HJ , van der Drift C. , Cirpus I. , van de Pas -Schoonen KT , Harhangi HR , van Niftrik L. , Schmid M. , Keltjens J. , van de Vossenberg J. , Kartal B. , Meier H. , Frishman D. , Huynen MA , Mewes HW , Weissenbach J. , Jetten MS , Wagner M. , Le Paslier D. Dechifrering af evolutionen og metabolismen af ​​en anammox-bakterie fra et samfundsgenom.  (engelsk)  // Nature. - 2006. - Bd. 440, nr. 7085 . - S. 790-794. - doi : 10.1038/nature04647 . — PMID 16598256 .
30. ↑ Hu Z. , Lotti T. , de Kreuk M. , Kleerebezem R. , van Loosdrecht M. , Kruit J. , Jetten MS , Kartal B. Nitrogenfjernelse med en nitritations-anammox-bioreaktor ved lav temperatur.  (engelsk)  // Anvendt og miljømæssig mikrobiologi. - 2013. - Bd. 79, nr. 8 . - P. 2807-2812. - doi : 10.1128/AEM.03987-12 . — PMID 23417008 .
31. ↑ Kartal B. , van Niftrik L. , Rattray J. , van de Vossenberg JL , Schmid MC , Sinninghe Damst J. , Jetten MS , Strous M. Candidatus 'Brocadia fulgida': en autofluorescerende anaerob ammoniumoxiderende bakterie.  (engelsk)  // FEMS mikrobiologi økologi. - 2008. - Bd. 63, nr. 1 . - S. 46-55. - doi : 10.1111/j.1574-6941.2007.00408.x . — PMID 18081590 .
32. ↑ Oshiki M. , Shimokawa M. , Fujii N. , Satoh H. , Okabe S. Fysiologiske karakteristika for den anaerobe ammoniumoxiderende bakterie 'Candidatus Brocadia sinica'.  (engelsk)  // Mikrobiologi (Reading, England). - 2011. - Bd. 157, nr. Pt 6 . - P. 1706-1713. doi : 10.1099 / mic.0.048595-0 . — PMID 21474538 .
33. ↑ Kartal B. , Rattray J. , van Niftrik LA , van de Vossenberg J. , Schmid MC , Webb RI , Schouten S. , Fuerst JA , Damsté JS , Jetten MS , Strous M. Candidatus "Anammoxoglobus propionicus" a new propionicus arter af anaerobe ammoniumoxiderende bakterier.  (engelsk)  // Systematisk og anvendt mikrobiologi. - 2007. - Bd. 30, nr. 1 . - S. 39-49. - doi : 10.1016/j.syapm.2006.03.004 . — PMID 16644170 .
34. ↑ Quan ZX , Rhee SK , Zuo JE , Yang Y. , Bae JW , Park JR , Lee ST , Park YH Diversitet af ammoniumoxiderende bakterier i en granulær slam anaerob ammoniumoxiderende (anammox) reaktor.  (engelsk)  // Miljømikrobiologi. - 2008. - Bd. 10, nr. 11 . - s. 3130-3139. - doi : 10.1111/j.1462-2920.2008.01642.x . — PMID 18479446 .
35. ↑ Hu BL , Rush D. , van der Biezen E. , Zheng P. , van Mullekom M. , Schouten S. , Sinninghe Damst JS , Smolders AJ , Jetten MS , Kartal B. Nyt anaerobt, ammoniumoxiderende samfund beriget fra tørv jord.  (engelsk)  // Anvendt og miljømæssig mikrobiologi. - 2011. - Bd. 77, nr. 3 . - P. 966-971. - doi : 10.1128/AEM.02402-10 . — PMID 21148690 .
36. ↑ 1 2 Schmid M. , Walsh K. , Webb R. , Rijpstra WI , van de Pas-Schoonen K. , Verbruggen MJ , Hill T. , Moffett B. , Fuerst J. , Schouten S. , Damsté JS , Harris J. , Shaw P. , Jetten M. , Strous M. Candidatus "Scalindua brodae", sp. nov., Candidatus "Scalindua wagneri", sp. nov., to nye arter af anaerobe ammoniumoxiderende bakterier.  (engelsk)  // Systematisk og anvendt mikrobiologi. - 2003. - Bd. 26, nr. 4 . - s. 529-538. — PMID 14666981 .
37. ↑ 1 2 Woebken D. , Lam P. , Kuypers MM , Naqvi SW , Kartal B. , Strous M. , Jetten MS , Fuchs BM , Amann R. En mikrodiversitetsundersøgelse af anammox-bakterier afslører en ny Candidatus Scalindua ilt-minimumsfylotype zoner.  (engelsk)  // Miljømikrobiologi. - 2008. - Bd. 10, nr. 11 . - s. 3106-3119. - doi : 10.1111/j.1462-2920.2008.01640.x . — PMID 18510553 .
38. ↑ van de Vossenberg J. , Woebken D. , Maalcke WJ , Wessels HJ , Dutilh BE , Kartal B. , Janssen-Megens EM , Roeselers G. , Yan J. , Speth D. , Gloerich J. , Geerts W. , van der Biezen E. , Pluk W. , Francoijs KJ , Russ L. , Lam P. , Malfatti SA , Tringe SG , Haaijer SC , Op den Camp HJ , Stunnenberg HG , Amann R. , Kuypers MM , Jetten MS Metagenomet af marin anammox-bakterie 'Candidatus Scalindua profunda' illustrerer alsidigheden af ​​denne globalt vigtige kvælstofkredsløbsbakterie.  (engelsk)  // Miljømikrobiologi. - 2013. - Bd. 15, nr. 5 . - S. 1275-1289. - doi : 10.1111/j.1462-2920.2012.02774.x . — PMID 22568606 .
39. ↑ Schubert CJ , Durisch-Kaiser E. , Wehrli B. , Thamdrup B. , Lam P. , Kuypers MM Anaerob ammoniumoxidation i et tropisk ferskvandssystem (Lake Tanganyika).  (engelsk)  // Miljømikrobiologi. - 2006. - Bd. 8, nr. 10 . - S. 1857-1863. - doi : 10.1111/j.1462-2920.2006.01074.x . — PMID 16958766 .
40. ↑ Hamersley MR , Woebken D. , Boehrer B. , Schultze M. , Lavik G. , Kuypers MM Vandsøjle anammox og denitrifikation i en tempereret permanent lagdelt sø (Rassnitzer-søen, Tyskland).  (engelsk)  // Systematisk og anvendt mikrobiologi. - 2009. - Bd. 32, nr. 8 . - s. 571-582. - doi : 10.1016/j.syapm.2009.07.009 . — PMID 19716251 .
41. ↑ Ligi T. et al. Det genetiske potentiale af N2-emission via denitrifikation og ANAMMOX fra jordbunden og sedimenterne i et skabt flodbehandlingsvådområdekompleks  // Ecol. Eng.. - 2015. - Vol. 80. - S. 181-190.
42. ↑ Schmid MC , Risgaard-Petersen N. , van de Vossenberg J. , Kuypers MM , Lavik G. , Petersen J. , Hulth S. , Thamdrup B. , Canfield D. , Dalsgaard T. , Rysgaard S. , Sejr MK , Strous M. , den Camp HJ , Jetten MS Anaerobe ammoniumoxiderende bakterier i marine miljøer: udbredt forekomst men lav diversitet.  (engelsk)  // Miljømikrobiologi. - 2007. - Bd. 9, nr. 6 . - S. 1476-1484. - doi : 10.1111/j.1462-2920.2007.01266.x . — PMID 17504485 .
43. ↑ Dang H. , Chen R. , Wang L. , Guo L. , Chen P. , Tang Z. , Tian F. , Li S. , Klotz MG Miljøfaktorer former sediment anammox-bakteriesamfund i hypernærende Jiaozhou-bugten, Kina.  (engelsk)  // Anvendt og miljømæssig mikrobiologi. - 2010. - Bd. 76, nr. 21 . - P. 7036-7047. - doi : 10.1128/AEM.01264-10 . — PMID 20833786 .
44. ↑ Hong YG , Li M. , Cao H. , Gu JD Bolig for habitatspecifikke anammox-bakterier i dybhavs-undergrundsedimenterne i Det Sydkinesiske Hav: analyser af markørgenoverflod med fysisk-kemiske parametre.  (engelsk)  // Mikrobiel økologi. - 2011. - Bd. 62, nr. 1 . - S. 36-47. - doi : 10.1007/s00248-011-9849-0 . — PMID 21491114 .
45. ↑ Hong YG , Yin B. , Zheng TL Mangfoldighed og overflod af anammox-bakteriesamfund i det dybe havoverfladesediment fra ækvatorial Stillehav.  (engelsk)  // Anvendt mikrobiologi og bioteknologi. - 2011. - Bd. 89, nr. 4 . - S. 1233-1241. - doi : 10.1007/s00253-010-2925-4 . — PMID 20949269 .
46. ↑ Li M. , Cao H. , Hong Y. , Gu JD Rumlig fordeling og overflod af ammoniakoxiderende arkæer (AOA) og ammoniakoxiderende bakterier (AOB) i mangrovesedimenter.  (engelsk)  // Anvendt mikrobiologi og bioteknologi. - 2011. - Bd. 89, nr. 4 . - S. 1243-1254. - doi : 10.1007/s00253-010-2929-0 . — PMID 20953601 .
47. ↑ Fuerst JA , Sagulenko E. Beyond the bakterie: planctomycetes udfordrer vores begreber om mikrobiel struktur og funktion.  (engelsk)  // Naturanmeldelser. mikrobiologi. - 2011. - Bd. 9, nr. 6 . - S. 403-413. - doi : 10.1038/nrmicro2578 . — PMID 21572457 .
48. ↑ Wagner M. , Horn M. Planctomycetes, Verrucomicrobia, Chlamydiae og søster phyla omfatter et superfylum med bioteknologisk og medicinsk relevans.  (engelsk)  // Aktuel mening i bioteknologi. - 2006. - Bd. 17, nr. 3 . - S. 241-249. - doi : 10.1016/j.copbio.2006.05.005 . — PMID 16704931 .
49. ↑ Jetten MSM, Op den Camp HJM, Kuenen JG & Strous M. Beskrivelse af ordenen Brocadiales // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. - Springer, Heidelberg, 2010. - Vol. 4. - S. 596-603.
50. ↑ B. Kartal, GJ Kuenen, MCM van Loosdrecht. Spildevandsbehandling med Anammox  //  Videnskab. - 2010. - Bd. 328. - S. 702-3.
51. ↑ Ridder, Helen . Bugs vil give os gratis strøm, mens vi renser vores spildevand , New Scientist  (7. maj 2010). Hentet 1. maj 2010.
52. ↑ van der Star WRL, Abma WR, Blommers D, Mulder JW, Tokutomi T, Strous M, Picioreanu C, Van Loosdrecht MCM. Opstart af reaktorer til anoxisk ammoniumoxidation: erfaringer fra den første fuldskala anammox-reaktor i Rotterdam // Water Res. - 2007. - Bd. 41. - P. 4149-4163.
53. ↑ Jetten Michael Silvester Maria, Van Loosdrecht Marinus Corneli; Technische Universiteit Delft, patent WO9807664 Arkiveret 25. februar 2012.

Litteratur

• Netrusov A.I., Kotova I.B. Microbiology. - 4. udg., revideret. og yderligere .. - M . : Publishing Center "Academy", 2012. - S. 179. - 384 s. - ISBN 978-5-7695-7979-0 .