Dyrs embryogenese

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 26. oktober 2020; checks kræver 7 redigeringer .

Embryogenese  er den fysiologiske proces, hvorunder dannelsen og udviklingen af ​​embryonet finder sted . Embryogenese er den indledende fase af levende væseners ontogeni . Selvom fænomenet embryogenese er kendt i både plante- og dyreriget, såvel som i riget af flercellede svampe , er denne artikel kun afsat til de generelle træk ved embryogenese hos dyr, med en vis vægt på træk ved embryogenese af chordater og hvirveldyr , især pattedyr .

Embryogeneseprocessen begynder med undfangelse  - befrugtning af den kvindelige kønscelle  - ægcellen af ​​den mandlige kønscelle - sædcellerne . Et befrugtet æg danner en zygote  , den eneste diploide celle i en ny levende organisme. Under gunstige forhold gennemgår zygoten derefter flere successive mitotiske opdelinger uden en signifikant stigning i det samlede volumen eller massen af ​​de resulterende celler. Denne proces kaldes knusning . Det fører til dannelsen af ​​et flercellet embryo. Derefter begynder processerne med celledifferentiering , på grund af hvilken embryoet bliver flerlags (to-lag eller første - to-lag, derefter - tre-lag). Under ugunstige forhold, hos mange arter af levende væsener, falder zygoten i de tidlige stadier (hos mange dyr i stadier op til blastulaen eller blastocysten inklusive) i en midlertidig "dvale", hvilket midlertidigt stopper videre udvikling. Dette kaldes embryonal diapause . Hos planter er et lignende fænomen kendt som "frødvale".

Hos placentale pattedyr refererer udtrykket "embryogenese" kun til de tidlige stadier af intrauterin udvikling , indtil afslutningen af ​​histogenese , morfogenese og organogenese , og især færdiggørelsen af ​​placenta modning . Hos mennesker dækker den embryonale periode de første 8 uger (60 dage) af fosterudviklingen eller 23 Carnegie-stadier . De efterfølgende stadier af intrauterin udvikling af pattedyr, i modsætning til embryogenese, der forekommer allerede inden for rammerne af de skabte morfologiske strukturer og organer, kaldes fosterudvikling eller fosterudvikling . Embryonet på dette stadium kaldes fosteret eller fosteret. Efter fødslen kaldes det en nyfødt .

Befrugtning af et æg med en sædcelle, undfangelse og dannelse af en zygote

Moderens æg har en indledende langsgående asymmetri . Dyrepolen er isoleret i den , hvori kernen er placeret (fra cellerne dannet som følge af knusning i denne ende af embryoet, dannes efterfølgende ektoderm- og mesodermceller ), og den vegetative pol eller blommepol (fra celler dannet som et resultat af knusning i denne ende af embryonet, dannes der efterfølgende endodermceller ). Ægget har således til at begynde med en akse, der sætter differentieringsretningen for cellerne i det fremtidige embryo ind i de ydre og indre embryonale lag, og derefter den anterior-posteriore akse (“hoved-hale”-aksen). Ægget er asymmetrisk både i den tværgående retning og i retningen "fra top til bund" - i dets krop er der specielle legemer, der sætter den tværgående asymmetri og asymmetri af top og bund, og koncentrationsgradienter af de tilsvarende proteiner , der sætter akser "top / bund" og "højre / venstre". Disse proteinkoncentrationsgradienter langs akserne af det moderlige æg spiller en meget vigtig rolle i de tidlige stadier af embryogenese, før starten af ​​overgangen mellem blastulation og den tilhørende start af ekspression af specifikke embryonale gener , der styrer den videre udvikling af embryonet .

Ægget er dækket af beskyttende membraner, der har flere lag. Det første beskyttende lag, i direkte kontakt med æggets membran , består af glykoproteiner og kaldes blommemembranen , blommemembranen eller blommemembranen ( engelsk  vitelline membrane ). Hos pattedyr kaldes dette lag for den gennemsigtige membran ( lat.  zona pellucida ). I forskellige taxa af dyr er de cellulære og acellulære membraner, der dækker ægget oven på denne første membran, arrangeret forskelligt.

Befrugtningsprocessen eller befrugtningsprocessen (også kendt som undfangelsesprocessen eller syngami ) er sammensmeltningen af ​​mandlige og kvindelige kønsceller for at producere en ny levende organisme. Hos dyr involverer denne proces fusion af et æg med en sædcelle , hvilket fører til dannelsen af ​​en zygote , eller med andre ord, et befrugtet æg. Afhængigt af den specifikke dyreart kan denne proces enten forekomme inde i hunnens krop  - den såkaldte indre befrugtning eller i det ydre miljø uden for hunnens krop - den såkaldte ydre befrugtning eller ekstern befrugtning .

Spaltning af zygoten

I de tidlige stadier af embryonal udvikling forekommer multiple delinger af den befrugtede zygote uden eller næsten uden nogen stigning i den samlede størrelse af embryoet (det vil sige, at hver af de resulterende celler er lige så mange gange mindre end den oprindelige størrelse af zygoten som cellerne dannet indtil dette punkt). Denne proces kaldes zygotespaltning . Resultatet er en klynge af små kønsceller, den såkaldte morula . Hos pattedyr sker der efter spaltning, allerede på stadiet af 8 eller 16 celler (tre eller fire på hinanden følgende delinger), en skarp udvidelse af den dannede kugle af celler på grund af en stigning i det intercellulære rum, efterfulgt af et lige så kraftigt fald i intercellulært rum og boldens samlede størrelse til en værdi mindre end den oprindelige, og dannelsen af ​​tætte intercellulære bånd, som efterfølgende vil spille en rolle i udvekslingen af ​​intercellulære signaler. I løbet af denne proces suspenderes celledeling og genoptages efter dens afslutning. Denne proces kaldes "embryokomprimering", eller komprimering af embryoet, dets kompression. Komprimeringsprocessen blev kun observeret i pattedyrembryoner in vitro (in vitro). Det vides ikke, om en lignende proces finder sted in vivo (i en levende organisme). Et lignende fænomen observeres ikke hos dyr, der er på de nedre trin af den evolutionære stigen. Celler, der begynder at differentiere, dannet som et resultat af knusning, op til stadiet af blastula eller blastocyst , kaldes blastomerer , det vil sige forløberceller af cellerne i den fremtidige blastula eller blastocyst.

Afhængigt af mængden af ​​blommen i ægget kan zygotespaltning forekomme på forskellige måder: som holoblastisk eller fuldstændig spaltning eller som meroblastisk eller ufuldstændig spaltning. Holoblastisk eller fuldstændig spaltning forekommer i embryoner fra de dyrearter, hvor æggene indeholder meget lidt blomme, især hos pattedyr , inklusive primater og mennesker , hvor det udviklende embryo snart begynder at modtage næring fra moderens krop, gennem moderkagen , eller gennem udskillelse af mælk fra mælkekirtler hos pungdyr , hvor unger fødes meget for tidligt, med endnu ikke fuldstændig afsluttet organogenese , og modnes i moderens pose, sætter sig fast på dens indervæg og spiser mælk. Meroblastisk eller ufuldstændig spaltning forekommer i embryoner fra de dyrearter, hvor æggene indeholder meget eller meget blomme, for eksempel hos krybdyr og fugle . Da spaltningen hos disse dyrearter sker langsommere ved den vegetative eller æggeblomme pol af embryonet, har de en ujævn fordeling af antallet og størrelsen af ​​celler ved forskellige poler af embryonet. Ved dyrepolen er der meget flere celler, og de er mindre i størrelse. Sådan et embryo kaldes animaliseret (det vil sige, at det udvikler sig hurtigere ved dyrepælen). Tværtimod kaldes et embryo, der udvikler sig hurtigere ved den vegetative (blomme) pol, vegetaliseret.

Hos de dyrearter, hvor det befrugtede æg gennemgår holoblastisk eller fuldstændig spaltning, sker den første spaltning efter befrugtningen, der fører til dannelsen af ​​to blastomerer, altid langs den dyrevegetative akse. Anden deling forekommer også altid vinkelret på den dyrevegetative akse. Men fra dette øjeblik - fra dannelsen af ​​fire blastomerer - sker yderligere fragmentering og rumlig organisering af de resulterende blastomerer forskelligt i forskellige dyrearter. Vi kan sige, at de har en anden plan eller program for knusning.

Slutningen af ​​spaltningen markerer begyndelsen på den næste fase af embryoudvikling, den såkaldte midblastula - overgang .  På dette stadium begynder transskriptionen af ​​zygotens DNA for første gang og ekspressionen af ​​ikke kun moderlige, men også faderlige gener .

I fostervand er morulaceller i starten tæt forbundet eller loddet sammen, men de reorganiserer sig hurtigt og danner et ydre lag, den såkaldte trofoblast , som bliver til den ydre fosterhinde på embryonet, eller rettere sagt, fosterægget (det bidrager ikke til udviklingen og dannelsen af ​​væv fra selve embryonet, og tjener kun til at beskytte det mod det ydre miljø), og den indre cellemasse, hvorfra det egentlige embryo udvikler sig. Mellem den dannede trofoblast og det meste af den indre cellemasse begynder det såkaldte fostervand hurtigt at samle sig . Som et resultat bliver morula en vesikel (vesikel), som kaldes blastula , eller blastodermal vesikel, blastoderm vesikel, blastocyst , og også den germinale vesikel eller embryonale, føtal vesikel. Den udviklende amnion kaldes også blastoderm eller germinal hud, germinal hud, germinal hud, germinal membran eller germinal plade. Ved den ene pol af det udviklende æg fortsætter den indre cellemasse med at opretholde kontakten med trofoblasten. Denne pol kaldes den embryonale pol , fordi den markerer det sted, hvor det fremtidige embryo vil fortsætte med at udvikle sig [1] .

Dannelse af morula

Den tætte kugle af celler, der dannes som et resultat af at knuse zygoten , kaldes morula . Efter komprimering er afsluttet, kaldes det en "komprimeret morula" eller "tæt morula". Efterfølgende celledelinger fordobler hurtigt antallet af celler (2, 4, 8, 16, 32, 64, 128...). Op til stadiet af 128 celler og dannelsen af ​​en boblelignende struktur fyldt med blomme og/eller fostervand - blastula , det vil sige før blastulation , kaldes embryonet stadig morula.

Blastula eller blastocystdannelse

Efter en periode med spaltning af zygoten fortsætter det udviklende embryo til blastulastadiet . Dyreblastula kan have en anden struktur: i form af en hul kugle, bestående af celler af omtrent samme størrelse (coeloblastula), i form af en hul kugle med celler af forskellig størrelse og struktur (amfiblastula), i form af en kugle med et hulrum fyldt med galde (periblastula), det kan være discoidal form ( discoblastula ). Fælles for blastulastadiet er dets rolle i udviklingen - embryonet på blastulastadiet begynder gastrulation - dannelsen af ​​kimlag . Gastrulation består i at ændre formen af ​​blastoderm (blastula-væggen); Blastodermen udfører forskellige bevægelser: invaginationer, bøjninger, forskydninger, undervendinger, som et resultat af hvilket et flerlags embryo dannes. Det ydre lag af celler danner ektodermen, det indre lag danner endodermen, og det midterste lag danner mesodermen. Blastula og kimlag af alle flercellede dyr er homologe med hinanden.

Hos pattedyr er blastulationsprocessen kompleks . Pattedyrs blastula er af typen " disoblastula " i sin struktur og kaldes "kimskiven". Et kendetegn ved udviklingen af ​​pattedyr er, at blastulastadiet går forud for blastocyststadiet . På trods af den ydre lighed med coeloblastulaen er blastocysten ikke en blastula, da blastocysten ikke starter gastrulation, og blastocystvæggen ( trophectoderm ) udvikler sig ikke til kimlag.

Dannelse af kimlag (kimlag)

Gastrula dannelse

Neurulation

Dannelsen af ​​nervesystemets rudimenter - neuralpladen, derefter - neuralpuden, derefter - neuralrøret og notokorden

Dannelse af rudimenterne i mund og svælg

Dannelse af det embryonale hjerte og andre primitive embryonale strukturer

Somitogenese

Histogenese og morfogenese

Organogenese

Se også

Noter

  1. Hvad er en celle?
  2. Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biologi Benjamin Cummings, Pearson Education Inc. 2002.
  1. ↑ Yahoo (downlink) . Yahoo . Hentet 22. oktober 2017. Arkiveret fra originalen 22. december 2009. 

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
I bibliografiske kataloger