Zona pellucida

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 22. september 2019; checks kræver 5 redigeringer .

lat.  Zona pellucida (tidligere også zona striata , på russisk bruges udtrykket "strålende skede" sjældent) er en glykoproteinmembran omkring plasmamembranen i ægget hos pattedyr (inklusive mennesker).

Bygning

Zona pellucida er en gennemsigtig, elastisk glykoproteinskal, der omgiver ægget [1] . Dens tykkelse hos mennesker er 5-10 mikron. Vand og stoffer opløst i det trænger frit igennem det. I den individuelle udvikling af ægget dannes zona pellucida i vækststadiet, hvor den udvikler sig som en del af den primære follikel . Proteiner fra zona pellucida syntetiseres af ægget. I modsætning til den opfattelse, der var udbredt i midten af ​​det 20. århundrede, deltager follikulære celler ikke i dannelsen af ​​zona pellucida .

Fire glykoproteiner ZP1, ZP2, ZP3, ZP4 deltager i strukturen af ​​zona pellucida . To glykoproteiner (ZP2 og ZP3) binder skiftevis for at danne filamenter, der er forbundet med hinanden af ​​"broer" af ZP1 og ZP4. Sacchariddelene af ZP2- og ZP3-glycoproteinerne er ligander til binding af spermatozoer; Sacchariddelene af glycoproteinerne er artsspecifikke.

Det er ofte angivet i litteraturen, at kun tre proteiner ZP1, ZP2, ZP3 er involveret i strukturen af ​​zona pellucida . Dette skyldes det faktum, at strukturen af ​​zona pellucida oprindeligt blev undersøgt på en laboratoriemus, hvor ZP4-genet er mutant, ZP4-proteinet produceres ikke; hos andre pattedyr, herunder mennesker, er fire proteiner involveret i strukturen af ​​zona pellucida .

Funktioner

Zona pellucida har to funktioner:

• Forhindrer indtrængning af mere end én sæd i ægget (den såkaldte " polyspermiblok "). Efter indtrængning af sæden i ægget lanceres en kaskade af biokemiske reaktioner, hvilket fører til tømning af kortikale vesikler  - membranvesikler indeholdende lytiske enzymer. Indholdet af de kortikale vesikler smides ud (i det perivitelline rum ) og modificerer zona pellucida på en sådan måde, at efterfølgende spermatozoer ikke længere er i stand til at trænge ind i den. Modifikationen vedrører spaltning af sukkerholdige rester fra glycoproteinerne ZP2 og ZP3, og polypeptiddelen spaltes også fra ZP2. Det er de sukkerholdige rester af glykoproteinerne ZP2 og ZP3, der er ligander for receptorer på hovedet af sædceller, der er ansvarlige for binding til Zona pellucida og udløser den akrosomale reaktion . Indtrængning af en sædcelle i ægget er en nødvendig betingelse for normal udvikling af embryonet [2] .
• Holder cellerne fra det tidlige embryo sammen. Blastomerer ( embryoceller på knusningsstadiet ) hos pattedyr danner ikke cellekontakter og er ikke i stand til uafhængig dannelse af et enkelt embryo. In vitro , når zona pellucida er kunstigt fjernet, adskilles blastomererne. Cellekontakter mellem blastomerer begynder at dannes efter den 3. spaltningsdeling og bliver stabile på det tidspunkt, hvor trophectodermen dannes . Før implantation skal embryonet frigøres fra Zona pellucida, da zona pellucida forhindrer kontakt mellem trophectoderm og livmoderepitelet. For tidlig frigivelse fra zona pellucida kan føre til dannelsen af ​​enæggede tvillinger [2] .

Embryonets udgang fra zona pellucida

Efter at have nået blastocyststadiet skal embryoet komme ud af zona pellucida for at fortsætte med implantation. Processen med at  forlade zona pellucida kaldes udklækning .  Det menneskelige embryo klækkes på den 5.-7. udviklingsdag, musefosteret på den 4.-5. udviklingsdag. Udgangsmekanismen er kompleks. Sprængningen af ​​skallen skyldes to faktorer: den mekaniske effekt af embryonet (blastocysten fylder sit hulrum med vand og øges i størrelse, presser på væggene af zona pellucida indefra), den kemiske effekt af embryoet ( embryonets trophectoderm udskiller det proteolytiske enzym "stripsin", som opløser skallen). Embryonet (blastocysten) forlader zona pellucida og går ud gennem det resulterende hul ved hjælp af "amoeboide" bevægelser.

Galleri

• De første stadier af segmentering af pattedyrægget

• Udsnit af den vesikulære ovariefollikel hos en kat (50x forstørrelse)

• De indledende stadier af menneskelig embryogenese

Noter

1. ↑ Gupta, S.K.; et al. (september 2012). "Pattedyr zona pellucida glycoproteiner: struktur og funktion under befrugtning". Celle- og vævsforskning . 349 (3): 665-78. DOI : 10.1007/s00441-011-1319-y . PMID22298023  . _
2. ↑ 1 2 Gupta, SK; Bansal, P; Ganguly, A; Bhandari, B; Chakrabarti, K (december 2009). "Humane zona pellucida glycoproteiner: funktionel relevans under befrugtning". Journal of Reproductive Immunology . 83 (1-2): 50-5. DOI : 10.1016/j.jri.2009.07.008 . PMID  19850354 .

Embryogenese
udviklingsbiologi
niveauer	Zygote morula Blastula Organismer: Diploblaster Triploblaster Blastocyst gastrula Neirula Foster
Processer	At knuse et æg Blastulation gastrulation delaminering intussusception indvandring epiboli Neurulation Organogenese
kimlag	ektoderm Endoderm Mesoderm
Celledifferentiering	Blastomere Embryoblast trofoblast epiblast Hypoblast