Phytocenosis (fra andet græsk φυτóν "plante" + κοινός "almindelig") er et plantesamfund , der eksisterer inden for samme biotop . Det er kendetegnet ved den relative homogenitet af artssammensætningen , en vis struktur og system af forhold mellem planter med hinanden og med det ydre miljø. Ifølge N. Barkman [1] er phytocenose et specifikt segment af vegetation, hvor interne floristiske forskelle er mindre end forskelle med den omgivende vegetation. Udtrykket blev foreslået af den polske botaniker I. K. Pachoski i 1915. Phytocenoser er genstand for undersøgelse af videnskaben om phytocenologi (geobotanik).
Phytocenose er en del af biocenosen sammen med zoocenose og mikrobiocenose . Biocenosen danner til gengæld i kombination med forholdene i det abiotiske miljø ( økotop ) en biogeocenose . Fytocenose er det centrale, førende element i biogeocenose, da det omdanner den primære økotop til en biotop , hvilket skaber et levested for andre organismer, og det er også det første led i cirkulationen af stof og energi. Jordbundsegenskaber, mikroklima , sammensætning af dyreverdenen, sådanne egenskaber ved biogeocenose som biomasse , bioproduktivitet osv. afhænger af vegetationen. Til gengæld er elementerne i phytocenose plantecenopopulationer - aggregater af individer af samme art inden for phytocenoser.
I begyndelsen af geobotanikkens udvikling tog ideen om en phytocenose som en virkelig diskret vegetationsenhed form , hvilket på det tidspunkt virkede ret passende, da tildelingen af individuelle phytocenoser i høj grad lettede opgaven med at studere vegetation som et hele. Men i begyndelsen af det 20. århundrede kom der et diametralt modsat synspunkt til udtryk [2] [3] [4] [5] , hvorefter vegetationsdækket blev betragtet som sammenhængende, og dets opdeling i separate grundstoffer - phytocenoser - var kunstig. Fraværet af skarpe grænser mellem plantesamfund og tilstedeværelsen af overgangszoner mellem dem bidrog til fremkomsten af doktrinen om kontinuiteten (kontinuiteten) af vegetationsdækket , baseret på det individualistiske koncept :
De ekstreme tilhængere af begrebet kontinuitet af vegetationsdækning betragtede ikke phytocenose på grund af dets kunstighed, men en separat plante som et objekt for undersøgelse af geobotanik. De ekstreme tilhængere af ideen om diskrethed postulerede en klar sondring og afgrænsning af individuelle phytocenoser.
På basis af syntesen af begge begreber blev ideen fremsat [6] [7] om kombinationen af vegetationsdække i naturen og diskrethed og kontinuitet. Dette blev præsenteret som en af manifestationerne af den inkonsekvens , der er iboende i den materielle verden som helhed. Ifølge denne idé har vegetationsdækket egenskaben kontinuitet, men det er ikke absolut, men relativt. Samtidig har den også egenskaben diskret, men selv den er ikke absolut, men relativ. Disse egenskaber er organisk kombineret, ikke udelukkende, men komplementerer hinanden.
Dannelsen af phytocenoser kan betragtes både i et dynamisk aspekt (ændring af samfund) og med hensyn til deres dannelse i frie områder af jordens overflade.
Der skelnes primært til frie områder , som tidligere ikke var befolket af planter og ikke indeholder deres rudimenter. Phytocenoser kan kun dannes på dem, når diasporer indføres udefra. Sådanne områder omfatter klippefremspring, friske flod- og havsedimenter, den blottede bund af reservoirer, områder befriet fra gletsjere, lavafelter osv. I det hele taget optager de ubetydelige områder på Jorden.
Sekundært frie områder dannes på steder, hvor vegetation plejede at eksistere, men blev ødelagt på grund af påvirkningen af en eller anden ugunstig faktor. Afbrændte områder , græsarealer, ubesåede agerjorder , arealer med phytocenoser spist væk af skadedyr eller husdyr kan tjene som eksempel . I de fleste tilfælde er jord og diasporer bevaret på dem, og dannelsen af phytocenoser sker meget hurtigere end i de oprindeligt frie områder.
Dannelsen af en phytocenose er en kontinuerlig proces, men kan betinget opdeles i stadier:
E. P. Prokopyev, der opsummerer de forskellige skemaer til opdeling af processen med phytocenosedannelse, foreslår at skelne mellem tre stadier i den [11] :
Faktorerne for plantesamfundsorganisation kan konventionelt opdeles i fire grupper: karakteristika ved miljøet (økotop), forholdet mellem planter, virkningen af heterotrofe komponenter (dyr, svampe, bakterier) på vegetation og forstyrrelser. Disse grupper af faktorer bestemmer kombinationen og karakteristikaene af artscoenopopulationer i en phytocenose.
Økotop er hovedfaktoren i organiseringen af phytocenose, selvom den i vid udstrækning kan omdannes af biotiske påvirkninger fra planter eller forstyrrelser. Abiotiske faktorer, der påvirker samfundsorganisationen, omfatter :
Planterelationer er opdelt i kontakt og medieret : transabiotiske - gennem abiotiske miljøfaktorer og transbiotiske - gennem tredje organismer.
Indflydelsen på organiseringen af phytocenoser af heterotrofe komponenter af biogeocenoser er ekstremt forskelligartet. Dyrenes indflydelse manifesteres i bestøvning , spisning, frøspredning , ændringer i træstammer og kroner og relaterede egenskaber, jordløsning, trampning osv. Mykorrhizasvampe forbedrer forsyningen af planter med mineralske næringsstoffer og vand, øger modstanden mod patogener. Bakterie - nitrogenfiksere øger tilførslen af kvælstof til planter . Andre svampe og bakterier, såvel som vira , kan være patogener .
Krænkelser af både menneskeskabt og naturlig genese kan fuldstændig transformere phytocenosen. Dette sker ved brande, lysninger, afgræsning, rekreativt pres osv. I disse tilfælde dannes der afledte phytocenoser, som gradvist ændrer sig frem mod genopretning af den oprindelige, hvis påvirkningen af det forstyrrende middel er ophørt. Hvis påvirkningen er langvarig (f.eks. under rekreation ), dannes der fællesskaber, der er tilpasset til at eksistere på et givet belastningsniveau. Menneskelig aktivitet har ført til dannelsen af phytocenoser, der ikke tidligere fandtes i naturen (for eksempel samfund på giftige lossepladser af industriproduktion).
Tilstedeværelsen af et system af forhold mellem planter er et af hovedtegnene på en etableret phytocenose. At studere dem, på grund af det store overlap og stærke indflydelse af abiotiske faktorer, er en vanskelig opgave og kan implementeres enten i form af et eksperiment , hvor slægtskabet mellem to specifikke arter studeres, eller ved at isolere sådanne forhold fra et kompleks af andre, der bruger matematisk analysemetoder .
Direkte (kontakt) interaktionerOpstår, når organismer kommer i kontakt eller trænger ind i hinanden. De er opdelt i fysiologiske ( parasitisme og symbiose ), når der er en aktiv udveksling af stof og energi mellem organismer, og mekaniske (forholdet mellem epifytter med phorophytes og lianer med støttende planter) - når der ikke er nogen.
Med parasitisme bruger en organisme (parasit) en anden (vært) til at opnå de stoffer og energi, den har brug for, mens den undertrykker den. Blandt højere planter forekommer parasitisme kun hos angiospermer (se parasitære planter ). Også parasitiske svampe og bakterier er i stand til at sætte sig på alle planter . Graden af skade på en plante af parasitter afhænger af værtsplantens karakteristika (forskellige arter påvirkes forskelligt), af habitatforhold (planter påvirkes praktisk talt ikke under saltholdige forhold), af tilstedeværelsen af evolutionær konjugation mellem parasitten og vært (hvis den er fraværende, mangler værten normalt forsvarsmekanismer mod parasitten). ).
I løbet af evolutionen er der dannet et kompleks af beskyttelsesmekanismer mod parasitiske svampe og bakterier i planter :
På trods af tilstedeværelsen af sådanne forsvarsmekanismer er phytoparasitter i stand til at forårsage adskillige plantesygdomme, der fører til deres svækkelse og død. Snylteplanter er ikke så udbredte, men kan også undertrykke coenopopulationer og individuelle planter betydeligt.
Symbiotiske forhold manifesteres i sameksistensen af planter med svampe og bakterier (herunder cyanobakterier ). Følgelig skelnes mycosymbiotrofi og bakteriosymbiotrofi .
Mycosymbiotrofi realiseres i form af mycorrhiza - samspillet mellem hyfer af svampe og planterødder . Det antages [11] at svampe i de tidlige stadier af udviklingen af planteverdenen kun virkede i forhold til planter som parasitter, og først i processen med langvarig samevolution blev der dannet gensidigt gavnlige forhold. Til dato er mykorrhiza blevet fundet i mere end 80% af karplantearterne : den dannes af alle gymnosperm -arter , 77-78% af angiosperm -arter og omkring 60% af karsporeplantearter [12] . Der er ectomycorrhiza , når myceliet vikler plantens rødder og endomycorrhiza , når det trænger ind i dem.
Den økologiske betydning af dannelsen af mycorrhiza er, at svampen modtager kulhydrater og nogle vitaminer fra planten , og planten modtager følgende fordele:
Planter, der danner mycorrhiza, i henhold til kravene til tilstedeværelsen af en mycosymbiont, kan opdeles i to grupper:
Bakteriosymbiotrofi er en symbiose af planter med knudebakterier ( Rhizobium sp. ). Det er ikke så udbredt som mycosymbiotrofi - omkring 3% af planter i verdensfloraen indgår i symbiose med bakterier (hovedsageligt af bælgplantefamilien (ca. 86% af arterne i familien), såvel som nogle arter af familierne Bluegrass , Birch , Lokhovye , Krushinovye ) [12] [13] . Knudebakterier spiller rollen som nitrogenfiksere og omdanner atmosfærisk nitrogen til former, der er tilgængelige for planter. Der er rod- og bladformer for interaktion. I rodformen inficerer bakterierne plantens rødder, hvilket forårsager intense lokale celledelinger og knudedannelse. Bladbakteriosymbiotrofi forekommer i nogle tropiske planter og er stadig dårligt forstået.
En af de tre-marks dyrkningsmetoder er baseret på evnen hos planter af bælgplantefamilien til at indgå i symbiose med knudebakterier .
Epifytter , der sætter sig på phorophyte planter, bruger kun sidstnævnte som et substrat uden at indgå i fysiologiske interaktioner med dem. Epifytiske former findes i grupperne angiosperm , bregne , mos , alger og lav . Epifytter når deres største mangfoldighed i tropiske regnskove .
I økologiske termer er forholdet mellem epifytter og forofytter normalt repræsenteret af kommensalisme , men konkurrenceelementer kan også forekomme :
Slyngplanter - planter, der bruger andre planter eller andre genstande til at opretholde en oprejst stilling. Slyngplanter dukkede op i løbet af evolutionen som en af manifestationerne af konkurrence om lys. Langt de fleste arter af vinstokke tilhører angiospermer . De fleste vinstokke slår rod i jorden, dog er der epifytiske og parasitære former, for eksempel planter af slægten Dodder ( Cuscuta ) fam. Bindweed ( Convolvulaceae ).
Lianer, der bringer deres blade tættere på lyset under væksten, nyder godt af samlivet med den bærende plante, mens sidstnævnte hovedsageligt er skadelig, både direkte på grund af den mekaniske påvirkning af vinstokken og nedbrydningen/døden af den bærende plante [14] , og indirekte på grund af aflytning af lys, fugt og næringsstoffer.
Slyngplanter når også deres største mangfoldighed i tropiske regnskove .
Transabiotiske interaktionerPåvirkninger af planter på hinanden, medieret af abiotiske miljøfaktorer. De opstår på grund af overlapningen af fytogene felter beliggende i nærheden af planter. Opdelt i konkurrence og allelopati .
Konkurrencen udvikler sig enten på grund af den indledende begrænsning af habitatressourcer eller som et resultat af et fald i deres andel pr. plante på grund af overbefolkning. Konkurrence fører til et fald i en plantes ressourceforbrug og som et resultat et fald i væksthastigheden og opbevaringen af stoffer, og dette fører igen til et fald i mængden og kvaliteten af diasporer . Skelne mellem intra- og interspecifik konkurrence.
Intraspecifik konkurrence påvirker fødsels- og dødsraterne i cenopopulationen , hvilket bestemmer tendensen til at opretholde dens antal på et vist niveau, når begge værdier balancerer hinanden. Dette tal kaldes marginal tæthed og afhænger af mængden af habitatressourcer. Intraspecifik konkurrence er asymmetrisk – den påvirker forskellige individer forskelligt. Den samlede fytomasse af en cenopopulation forbliver konstant i et ret bredt område af tæthedsværdier, mens gennemsnitsvægten af en plante begynder at falde støt, når den fortykkes - loven om udbyttekonstans (C=dw, hvor C er udbyttet, d er udbyttet tætheden af cenopopulationen og w er gennemsnitsvægten af en plante).
Interspecifik konkurrence er også udbredt i naturen, da langt de fleste phytocenoser (bortset fra nogle agrocenoser ) er multispecifikke. Sammensætningen af flere arter er sikret ved, at hver art kun har en økologisk niche , der er karakteristisk for den , som den indtager i samfundet. Samtidig indsnævrer den grundlæggende niche, som en art kan indtage i fravær af interspecifik konkurrence , til størrelsen af den realiserede . I en phytocenose opstår differentiering af økologiske nicher på grund af:
Med en svag overlapning af økologiske nicher kan sameksistensen af to cenopopulationer observeres, mens en mere konkurrencedygtig art med et stærkt overlap fortrænger en mindre konkurrencedygtig art fra habitatet. Sameksistensen af to stærkt konkurrencedygtige arter er også mulig på grund af miljøets dynamik, når en eller anden art opnår en midlertidig fordel.
Allelopati er planters indflydelse på hinanden og på andre organismer ved at frigive aktive metabolitter til miljøet både i plantens levetid og under nedbrydningen af dens rester. Den allelopatiske aktivitet af en bestemt art bestemmes af et bestemt sæt kemikalier af forskellig natur, hvis kvalitative og kvantitative sammensætning i væsentlig grad afhænger af eksterne forhold. Allelopatisk aktive stoffer udskilles både af overjordiske organer (hovedsagelig blade ) og under jorden på tre hovedmåder:
Mængden af sekreter fra forskellige planter i en phytocenose er dens biokemiske miljø. Da sammensætningen af sekreterne ikke er konstant, kan vi tale om eksistensen af et allelopatisk regime af phytocenose sammen med vand, luft osv.
Transbiotiske interaktionerIndirekte påvirkninger af nogle planter på andre gennem tredje organismer (andre planter, dyr eller svampe). Påvirkningen kan manifesteres både på niveauet af en individuel organisme og på niveauet for hele cenopopulationen. Transbiotiske interaktioner kan være:
Under dannelsen af en phytocenose bliver det primære abiotiske miljø i en økotop på grund af den kombinerede påvirkning af dens bestanddele til et phytocenotisk miljø (fytomiljø) [15] , og selve økotopen bliver til en biotop. Samtidig påvirker phytocenose næsten alle abiotiske faktorer og ændrer dem i en eller anden retning.
Inde i enhver phytocenose vil lysregimet adskille sig fra lysregimet i et åbent område, der ikke er optaget af vegetation. Sådanne forskelle opstår på grund af det faktum, at lyset i phytocenosen omfordeles på en bestemt måde, og følgende processer forekommer:
På grund af planternes reflektion og absorption af lys når kun en lille del af det jordniveauet, hvilket især ses tydeligt hos flerlagede skovfytocenoser: under baldakinen af en fyrreskov er belysningen i gennemsnit 25 -30%, eg - omkring 3%, og en fugtig tropisk skov - omkring 0,2% af den samlede belysning (på en åben overflade under de samme geografiske forhold) [11] .
Belysningen i phytocenosen er heterogen: den ændrer sig både i lodret og vandret retning. Når man bevæger sig fra den øvre grænse af phytocenosen til jordniveauet, falder belysningen brat, primært på grund af de særlige kendetegn ved blading (tæthed og arrangement af blade i rummet) på hvert niveau.
I urtefytocenoser skelnes der mellem to typer belysning: korn og tokimbladede [16] . Korntypen er typisk for samfund med en overvægt af planter med lodret orienterede blade ( korn , korn ) og er karakteriseret ved et gradvist fald i belysningen fra top til bund. Dicot type - til samfund med vandret orienterede blade; kendetegnet ved skarpe spring i belysningen og ligner i denne henseende ændringer i belysningen i skovsamfund.
I akvatiske økosystemer deltager vand og partikler, der er suspenderet i det, ud over planter også i absorption og refleksion af lys, som et resultat af, at eksistensen af planter bliver umulig på store dybder. I gennemsigtige ferskvandsforekomster bliver belysningen mindre end 1% ved dybder på mere end 5-10 meter, som et resultat af, at højere planter under sådanne forhold findes i dybder på ikke mere end 5, og alger - ikke mere end 20 meter , men i det klare vand i havene og oceanerne trænger visse typer rødalger ned til en dybde på flere hundrede meter.
Planter i phytocenoser ændrer også den kvalitative sammensætning af spektret, idet de selektivt absorberer og reflekterer lys med en vis bølgelængde. Hård UV-stråling (λ < 280 nm), skadelig for plantecellens levende strukturer, absorberes næsten fuldstændigt (op til 95-98%) af bladepidermis og andet integumentært væv . Den synlige del af solspektret ( fotosyntetisk aktiv stråling ) absorberes op til 70 % af fotosyntetiske pigmenter, mens de blåviolette og røde dele af spektret absorberes mere intensivt, og den grønne del er meget svagere. IR-stråling med λ > 7000 nm absorberes op til 97 %, og med λ < 2000 nm absorberes den meget svagt.
Bladenes permeabilitet for lys er heller ikke den samme og afhænger primært af bladets tykkelse og struktur, samt lysets bølgelængde. Så blade af medium tykkelse transmitterer op til 10-20% af lyset, meget tynde - op til 40%, og tykke, hårde blade dækket med en voksbelægning eller pubescens transmitterer muligvis slet ikke lys. IR og grønt lys har den højeste gennemtrængende kraft, resten af spektret trænger meget mindre gennem bladene.
Lysregimet ændrer sig også i løbet af dagen, i løbet af året og afhængigt af alderssammensætningen af phytocenose planter.
Således ændrer phytocenoser lysforholdene for økotopen og danner et særligt, rumligt heterogent lysregime. Specificiteten af dette regime i hver specifik phytocenose bestemmer sættet af arter, deres fordeling og strukturen af phytocenosis som helhed.
En del af Jordens overflade, blottet for vegetation, modtager varme både direkte fra Solen og indirekte - gennem det spredte lys fra himlen og returstrålingen fra den opvarmede atmosfære. Den modtagne varme reflekteres dels tilbage i atmosfæren, dels absorberes og fjernes til de dybere lag af Jorden, og dels udstråles af den opvarmede jord tilbage i atmosfæren. Alle processer med varmetilførsel og -fjernelse danner en varmebalance .
Varmebalancen ændrer sig i løbet af dagen: i løbet af dagen, i isolationsfasen, viser den sig at være positiv, og om natten er den negativ. Varmebalancen påvirkes også af vejrforhold, terræn, årstider og økotopens geografiske placering.
Phytocenoser ændrer markant økotopens termiske regime, da planter:
Også en ændring i økotopens termiske regime opstår på grund af kondensering og fysisk fordampning af fugt fra overfladen af planter.
Hovedenergiudvekslingen i phytocenosen udføres ikke ved jordoverfladen, som i et område uden vegetation, men i den øvre lukkede phytocoenohorizon, som opvarmes mest om dagen og afkøles mest om natten.
Generelt har det termiske regime af en phytocenose følgende egenskaber sammenlignet med et sted uden vegetation:
Indflydelsen af phytocenose på luftregimet manifesteres i en ændring i bevægelseshastigheden og luftens sammensætning. Vindhastigheden i phytocenoser falder fra top til bund og fra et mere åbent område til et mindre åbent. Luftsammensætningens dynamik bestemmes hovedsageligt af ændringer i koncentrationerne af ilt og kuldioxid i processen med fotosyntese og respiration . Indholdet af CO 2 er underlagt mere markante udsving : i den første halvdel af dagen falder det, hvilket er forbundet med intensiveringen af fotosyntesen, i anden halvdel af dagen stiger det og når et maksimum om natten. Ændringen i iltindholdet i luften sker synkront, men i modsat retning. Der er en vis variation i indholdet af CO 2 og O 2 alt efter årstider: for eksempel i skovene i den tempererede zone observeres den laveste koncentration af CO 2 om foråret, når blade blomstrer og livsprocesser intensiveres i planter.
Afhængigt af forskningens specifikationer i begrebet "biocenosestruktur", skelner V.V. Mazing [17] tre retninger udviklet af ham for phytocenoser.
1. Struktur som synonym for sammensætning (art, konstitutionel). I denne forstand taler de om arter, befolkning, biomorfologiske (sammensætning af livsformer) og andre strukturer af cenosen, hvilket kun betyder den ene side af cenosen - sammensætning i bred forstand. I hvert tilfælde udføres en kvalitativ og kvantitativ analyse af sammensætningen.
2. Struktur, som et synonym for struktur (rumlig eller morfostruktur). I enhver phytocenose er planter kendetegnet ved en vis begrænsning til økologiske nicher og optager en vis plads. Dette gælder også for andre komponenter af biogeocenose. Mellem delene af den rumlige opdeling (tier, synusier, mikrogrupper osv.) kan man nemt og præcist tegne grænser, sætte dem på planen, beregne arealet og så f.eks. beregne nytteplanters ressourcer eller dyrefoderressourcer. Kun på grundlag af data om morfostrukturen er det muligt objektivt at bestemme punkterne for opstilling af bestemte eksperimenter. Når fællesskaber beskrives og diagnosticeres, udføres der altid en undersøgelse af cenosernes rumlige heterogenitet.
3. Struktur, som et synonym for sæt af forbindelser mellem elementer (funktionelle). Forståelsen af struktur i denne forstand er baseret på studiet af forhold mellem arter, primært studiet af direkte relationer - den biotiske sammenhæng. Dette er studiet af fødekæder og kredsløb, der sikrer cirkulation af stoffer og afslører mekanismen for trofiske (mellem dyr og planter) eller aktuelle forhold (mellem planter - konkurrence om næringsstoffer i jorden, om lys i den overjordiske sfære, gensidig bistand ).
Alle tre aspekter af strukturen af biologiske systemer er tæt forbundet på det cenotiske niveau: artssammensætningen, konfigurationen og placeringen af strukturelle elementer i rummet er en betingelse for deres funktion, det vil sige den vitale aktivitet og produktion af plantemasse, og sidstnævnte bestemmer til gengæld i høj grad cenosernes morfologi. Og alle disse aspekter afspejler de miljømæssige forhold, hvor biogeocenose dannes.
Fytocenose består af en række strukturelle elementer. Der er vandret og lodret struktur af phytocenosis. Den lodrette struktur er repræsenteret af lag identificeret ved visuelt bestemte horisonter for fytomassekoncentration. Etagerne består af planter i forskellige højder. Eksempler på lag er 1. trælag, 2. trælag, bunddække, mos-lavlag, underskovslag osv. Antallet af lag kan variere. Udviklingen af phytocenoser går i retning af at øge antallet af lag, da dette fører til en svækkelse af konkurrencen mellem arter. Derfor er antallet af lag (8-12) i de ældre skove i den tempererede zone i Nordamerika større end i tilsvarende yngre skove i Eurasien (4-8).
Den horisontale struktur af phytocenosen er dannet på grund af tilstedeværelsen af trækroner (hvorunder der dannes et miljø, der er noget anderledes end miljøet i mellemkronernes rum), terrænheterogeniteter (som forårsager ændringer i grundvandsniveauet, forskellig eksponering ), artskarakteristika for nogle planter (reproducerer sig vegetativt og danner "pletter" af monoarter, ændringer i miljøet af nogle arter og reaktion på dette af andre arter, allelopatiske virkninger på omgivende planter), dyreaktiviteter (f.eks. dannelse af pletter på ruderal vegetation på gnaveres hule).
Regelmæssigt gentagne pletter (mosaikker) i en phytocenose, der adskiller sig i arternes sammensætning eller deres kvantitative forhold, kaldes mikrogrupper [18] , og en sådan phytocenose kaldes mosaik.
Heterogenitet kan også være tilfældig. I dette tilfælde kaldes det variation .
Phytocenoser er kendetegnet ved konstanten af artssammensætning, habitatforhold, men der sker stadig ændringer der. Egenskaben til at ændre kaldes dynamik .
Dynamiske processer er:
A. Vendbar
1. Daglig - forbundet med den daglige rytme af den vitale aktivitet af planter, der danner en phytocenose; udtrykt i ændringer i aktiviteten af transpiration, respiration, fotosyntese, i de daglige bevægelser af blomster og blade, i rytmen af åbne og lukke blomster. De bestemmes af egenskaberne ved fytoklimaet skabt af plantesamfundet.
2. Sæsonbestemt - bestemt af særegenhederne i udviklingsrytmen af de arter, der danner phytocenosen. Disse ændringer tillader et større antal plantearter at eksistere sammen, end hvis de udviklede sig samtidigt. For eksempel om foråret - tidlige efemeroider, om sommeren - sensommergræs, buske, træer.
3. Udsving er år-til-år ændringer forbundet med ulige betingelser for eksistensen af planter i forskellige år. Sammensætningen ændres ikke, befolkningens størrelse og alderssammensætning kan ændre sig.
B. Irreversibel (succession, samfundsudvikling, samfundsforstyrrelse).
Successioner er gradvise ændringer i phytocenoser, irreversible og rettet, forårsaget af interne eller eksterne årsager, i forhold til phytocenoser, årsager. Der er primære og sekundære successioner. Primære successioner begynder på livløse substrater (klipper, klipper, flodsedimenter, løst sand), mens sekundære begynder på substrater, hvor vegetation var, men forstyrret (genopretning efter en skovbrand).
Ved klassificering af phytocenoser kombineres lignende samfund i grupper - klassifikationsenheder.
Den laveste klassifikationsenhed er en association (et sæt homogene phytocenoser, der har mere eller mindre det samme udseende, ens floristisk sammensætning og den samme dominerende art efter tier ). Navnene på foreningerne er givet ved at angive de russiske navne på de dominerende planter i hvert phytocenosis-lag, startende fra det øverste niveau ( skovfyr + europæisk gran - tyttebær + blåbær - mos pleurocium ) eller latinske generiske og specifikke navne på dominanter (Pinus) sylvestris + Picea abies - Vaccinium vitis-idaea + Vaccinium myrtillus - Pleurozium schreberi) med tilføjelse af suffikser lat. -etum , -osum , -estosum : Piceetum oxalidosum (fra Picea og Oxalis) - oxalis granskov.
En formation er et sæt af associationer, hvor den samme type plante dominerer i det øverste lag (for eksempel fyrreskove , egeskove osv.)
Ordination er konstruktionen af en række phytocenoser ved en gradvis ændring af enhver miljøfaktor i en bestemt retning. Så det er muligt at udføre ordination i henhold til faktoren for jordfugtighed . I dette tilfælde vil der blive opnået en række fællesskaber, hvor hver vil indtage sin passende plads afhængigt af de fugtforhold, hvorunder den udvikler sig, og det yderste af dem vil svare til de vådeste jorder, og det modsatte til de tørreste.
Edapho-phytocenotic serie af granskovstyper (ifølge V.N. Sukachev, 1972):
1) Grønne mosgranskove. De findes i dissekeret terræn, på mere eller mindre rigt ler , samt ler og sandet ler . Denne gruppe omfatter sur-, blåbær- og tyttebærgranskove.
2) Langlevende granskove (i moslaget dominerer gøgehør ). De forekommer under forhold med mere eller mindre fladt relief på dårligt drænet jord med tegn på vandlidning (jordsammensætningen er den samme som i granskove i den første gruppe).
3) Sphagnum-granskove. De forekommer i fladt terræn, ofte i hule lavninger, på udrænet vandlidende jord. Mosedækket består hovedsageligt af spagnummoser .
4) Urtegranskove. De er placeret langs bunden af dalene i små floder og vandløb i form af smalle strimler på rig, fugtig jord med strømmende fugt. Græsdækket er veludviklet .
5) Granskove er komplekse. De er begrænset til rig, veldrænet jord, ofte med tæt forekomst af kalksten . I disse skove er underskov og græsdække veludviklet , der er bredbladede arter - eg , ahorn , lind .
Disse fem grupper af foreninger danner økologiske serier, der afspejler ændringer i granskove afhængigt af fugt og jordrigdom. Række A (fra syre til tyttebærgran) - en stigning i jordens tørhed og en vis udtømning af jorden. Række B (fra oxalis til sphagnum-gran) - en stigning i fugt og en forringelse af jordens luftning. Række C (fra oxalis til kompleks gran) - øger jordens rigdom og beluftning. Række D (fra syre til bækkegranskov) - en stigning i strømmende fugt. Række E (fra oxalis til sphagnum-gran) - en stigning i stillestående fugt og et fald i jordluftning .
| Økosystem | |
|---|---|
| naturområder | |
| Funktionelle komponenter | |
| Strukturelle komponenter |
|
| Abiotiske komponenter |
|
| Fungerer |
|
| Økosystemforurening | |