Trips

trips
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningIngen rang:PanarthropodaType:leddyrUndertype:Tracheal vejrtrækningSuperklasse:seksbenetKlasse:InsekterUnderklasse:vingede insekterInfraklasse:NewwingsSkat:paraneopteraSuperordre:CondylognathaHold:trips
Internationalt videnskabeligt navn
Thysanoptera Haliday , 1836
Synonymer
Physopoda [1]
familier

Trips [2] eller vesikel ( lat.  Thysanoptera ), er en løsrivelse af insekter med ufuldstændig transformation ; i førrevolutionære kilder omtales de også som kegleben eller frynsede vinger [3] . Som regel er de kendetegnet ved små størrelser. Trips er almindelige på alle kontinenter, hovedsageligt i troperne og subtroperne.

Etymologi

Det videnskabelige latinske navn på ordenen Thysanoptera består af de oldgræske ord θύσανος ('' thysanos, tysanos ; "kvast eller frynser") og πτερόν ( pteron, pteron ; "vinge"). Det forældede navn på gruppen "Physopoda" er forbundet med de strukturelle træk ved benene og er oversat til "boblefod" på grund af de boblelignende formationer ved benspidserne [4] [5] .

Ordet trips er en direkte translitteration af det oldgræske ord θρίψ , der betyder "træorm" [6] [7] [8] .

Beskrivelse

Kroppen af ​​trips er aflang - længden er fra 0,5 til 14 mm (normalt 1-2 mm). Mundapparatet er af en piercing-sugende type: en uparret stilet og et par nåle, der bevæger sig inde i en kegle dannet af kæberne og over- og underlæberne. Benene på de fleste arter er korte, slanke, løbende. Poterne består af 1 eller 2 segmenter, har kløer, mellem hvilke der er en sugeboblelignende anordning [9] . Underlivet består af 10 ringe, hvoraf den sidste som regel er forlænget til et rør. Hunnerne er større og mere talrige end hannerne og har en savtakket ovipositor [10] .

I sin udvikling gennemgår den følgende stadier: æg, larve, pronymfe, nymfe, imago. Nogle gange formerer de sig parthenogenetisk . Larver og nymfer har flere instars. De udvikler sig hurtigt. De kan give op til 15 generationer om året [9] .

Trips har 2 par smalle vinger med en frynser af cilia langs kanten (deraf det tredje navn) og svag venation, bestående af langsgående og nogle gange tværgående årer, eller slet ingen [10] . De flyver dårligt, hos nogle arter er vingerne forkortede eller fraværende [9] . En usædvanlig mekanisme kan bruges til start: Klap og klap med ustabil cirkulation, inklusive overgangshvirvler nær vingerne.

Betydning

Trips er kendetegnet ved en vis specialiseret fødegrundlag. De fleste trips lever af planteblomster og lever af deres saft, sjældnere pollen, nektar, sporer, små hvirvelløse dyr og svampehyfer [11] . Skadedyr af indendørs planter og blomsterafgrøder. I agronomien betragtes de fleste arter som skadedyr på afgrøder. Nogle trips er farlige karantæneobjekter [9] . Adskillige arter tjener som vektorer for mere end 20 plantesygdomsvira, især tropovirus .

Der er også rovdyr af trips. Arter af slægten Aelotrips lever af æg og larver af planteædende trips. Arter af slægten Scolotrips lever af spindemider . Disse arter kan bruges i programmet for økologisk beskyttelse af dyrkede planter. Nogle arter af trips spiller en vigtig rolle i bestøvningen af ​​blomstrende planter [12] [13] .

Bestøvning

Nogle blomsterlevende trips lever ikke kun der, men bestøver dem også, og nogle forfattere har mistanke om, at de kan have været blandt de første insekter, der udviklede et bestøvende forhold til værtsplanter [14] . Scirtothrips dorsalis bærer pollen fra kommercielt vigtige røde chilipeber [15] [16] [17] . Selv Charles Darwin opdagede, at trips ikke kunne stoppes af noget net, da han eksperimenterede med selvbestøvning af planter og holdt større bestøvere tilbage [18] . Thrips setipennis er den eneste bestøver af Wilkiea huegliana , et lille enkønnet årligt blomstrende træ eller busk i regnskovene i det østlige Australien. T. setipennis er også en obligatorisk bestøver for andre plantearter i den australske regnskov, herunder Myrsine howittiana og M. variabilis [19] . Slægten Cycadothrips er en specialiseret bestøver af cycader , hvis blomster er tilpasset til bestøvning af små insekter [20] . Trips er også de primære bestøvere af lyng (familien Ericaceae ) [21] og spiller en væsentlig rolle i bjørnebærbestøvningen . Elektronmikroskopi har vist, at trips bærer pollenkorn fast på ryggen, og deres frynsede vinger er ganske i stand til at tillade dem at flyve fra plante til plante [20] .

Befolkningsregulering

Trips udvikler hurtigt resistens over for insekticider , så regelmæssig forskning er påkrævet for at udvikle måder at bekæmpe skadedyrsantallet på. Dette gør trips til en ideel model til at teste effektiviteten af ​​nye pesticider og metoder [22] .

På grund af deres lille størrelse og høje reproduktionshastighed er trips svære at bekæmpe med klassisk biologisk bekæmpelse. Egnede rovdyr skal være små og tynde nok til at trænge ind i sprækkerne, hvor tripsen gemmer sig, mens de fodrer, og de skal også aktivt forgribe sig på æg og larver for at være effektive. Kun to familier af Hymenoptera (Hymenoptera) snylter æg og larver af trips, Eulophidae og Trichogrammatidae . Andre biobekæmpende midler til voksne og larver omfatter væggelus af slægten Orius (fra familien Tiny predators, Anthocoridae) og rovfytosidmider ( Phytoseiidae). Biologiske insekticider såsom de entomopatogene svampe Beauveria bassiana og Verticillium lecanii kan dræbe trips på alle stadier af deres livscyklus [23] . En insekticid sæbespray er også effektiv mod trips. Dette kommercielt tilgængelige middel kan fremstilles af visse typer hjemmelavede sæber. Forskere fra Japan har fundet ud af, at når planter belyses med rødt lys, er der et signifikant fald i antallet af larver og voksne trips [24] .

Livscyklus

Tripser lægger meget små æg omkring 0,2 mm lange. Hunner af underordenen Terebrantia laver snit i plantevæv med deres æggelæg og indsætter æg, et i hver spalte. Hunner af underordenen Tubulifera lægger æg enkeltvis eller i små grupper på de ydre overflader af planter [25] .

Trips har ufuldstændig udvikling (hemimetabolisme), der gradvist bliver til en voksen form. De første to stadier, kaldet larver eller nymfer, er som små, vingeløse voksne (ofte forvekslet med springhaler ) uden kønsorganer; de lever af plantevæv. I Terebrantia er tredje og fjerde instar, og i Tubulifera også femte instar, hvilestadier uden føde, i lighed med pupper: I disse stadier ændres kropsorganerne, vingeknopper og kønsorganer dannes [25] . Voksenstadiet kan nås på omkring 8-15 dage; voksne kan leve i omkring 45 dage [26] . De voksne stadier af trips er både vingede og vingeløse; for eksempel hos græsthrips Anaphothrips obscurus udgør den vingede form 90 % af bestanden om foråret (i tempererede zoner), mens den vingeløse form udgør 98 % af bestanden i sensommeren [27] . Trips kan overleve vinteren som voksne eller gennem æg- eller puppediapause [28] .

Tripser er haplodiploider med haploide hanner (der udvikler sig fra ubefrugtede æg, som i Hymenoptera ) og diploide hunner, der er i stand til parthenogenese (reproduktion uden befrugtning), mange arter bruger arrhenotoki , og nogle bruger thelytoky [29] . Reproduktionsregimet og kønsbestemmelsen er påvirket af den bakterielle endosymbiont Wolbachia [30] [29] [31] . Adskillige generelt biseksuelle varianter er blevet kendt i USA med kun hunner i deres populationer [29] [32] .

Genetik

Antallet af kromosomer i trips er meget varierende, med diploide tal fra 20 til 106. Det antages generelt, at alle tripsarter er haplodiploide , hvilket gør dem til den eneste anden rækkefølge af haplodiploide insekter udover Hymenoptera . Imidlertid er kun en lille procentdel af trips (24 arter) blevet undersøgt med cytogenetiske metoder, og som følge heraf er haplodiploidi kun blevet bekræftet i 2 ud af 8 familier. Som andre grupper af insekter med haplodiploidi udviser nogle trips parringssystemer med høje niveauer af parring mellem søskende, og hunnerne ser ud til at kontrollere kønsforholdet, de producerer. Parthenogenese er almindelig og er blevet beskrevet i 59 arter. Antallet af diploide kromosomer i trips varierer fra 20 (registreret i to familier) til 106 i Aptinothrips rutua [33] .

Offentlig adfærd

I trips er der fundet elementer af eusocial adfærd . Nogle tripser ( Anactinothrips gustaviae fra Panama, kropslængde 5 mm) samles i grupper på op til 200 individer, hvor de beskytter deres æg og larver, lægger lugtende spor for at koordinere gruppens fouragering [34] . Rollen af ​​kemisk kommunikation er dårligt dokumenteret, men anses for vigtig for denne gruppe af insekter [35] . Analsekret produceres i bagtarmen [36] og udskilles langs de posteriore setae som en afskrækkelse på rovdyr [36] [37] . I Australien er der fundet samlinger af han Frankliniella schultzei på kronbladene af Hibiscus rosa-sinensis og Gossypium hirsutum ; hunner blev tiltrukket af disse grupper, tilsyneladende af feromoner udskilt af mænd [38] .

Phlaeothripidae hanner (som lever af svampesporer og hyfer) konkurrerer først om parring med hunner og forsvarer derefter æglægningen. Hanner kæmper ved at smide deres rivaler af sig med deres underliv og kan dræbe dem med kløerne på deres forben. Små hanner er snigende og kan snige sig op til parringsområdet, mens store hanner er aktivt involveret i kampen. Hos Merothripidae og Aeolothripidae er hannerne polymorfe (med store og små former) og konkurrerer sandsynligvis også med hinanden, så denne strategi i Thysanoptera kan godt være forfædre [28] .

Mange trips danner galder på planter, mens de fodrer eller lægger æg. Nogle af de galdedannende Phlaeothripidae , såsom slægterne Kladothrips [39] og Oncothrips [40] , danner eusociale myrekoloni -lignende grupper med reproduktive dronninger og ikke-ynglende soldaterkaster [41] [42] [43] .

Palæontologi

De ældste trips er kendt fra Øvre Trias i USA og Kasakhstan, den næste i alder kommer fra Øvre Jura i Kasakhstan [44] . I spansk rav fra kridt blev der fundet trips med pollen af ​​gymnospermer på deres kroppe [45] .

Systematik

Fylogeni

Trips betragtes normalt som en søstergruppe til Hemiptera [46] .

Phylogenien og forholdet mellem tripsfamilier er kun blevet undersøgt meget lidt. En foreløbig analyse i 2013 af 37 arter ved hjælp af 3 gener og en fylogeni baseret på ribosomalt DNA og tre proteiner i 2012 bekræfter monofylien af ​​to underordner, Tubulifera og Terebrantia. Blandt Terebrantia kan familien Melanthripidae være søster til alle andre familier, men andre forhold forbliver uklare. Blandt Tubulifera er Phlaeothripidae og dens underfamilie Idolothripinae monofyletiske. De to største trips-underfamilier, Phlaeothripinae og Thripinae, er parafyletiske og har brug for yderligere revision for at bestemme deres struktur. Interne sammenhænge baseret på disse analyser er vist i kladogrammet [47] [48] .

Klassifikation

Thrips blev først beskrevet i 1744 som slægten Physapus af den svenske entomolog Carl de Geer med to arter og derefter omdøbt til Thrips af den svenske naturforsker Carl Linnaeus i 1758. I 1836 hævede den engelske entomolog Alexander Holiday deres taksonomiske rang til en orden og omdøbte dem til Thysanoptera . Den første monografi om trips blev udgivet i 1895 af Heinrich Usel, som betragtes som faderen til forskning i ordenen [49] [1] .

Fra 2013 er 6091 arter blevet beskrevet, herunder 153 fossile arter [50] , forenet i mere end hundrede slægter. Mere end 300 arter er kendt på landenes territorium - tidligere subjekter i USSR, i Rusland er der omkring 200 arter.

Galleri

Se også

Noter

  1. 1 2 Fedor et al., 2010 .
  2. Belyaeva N. V. et al. Stor workshop om entomologi. Tutorial. - M . : Partnerskab af videnskabelige publikationer af KMK, 2019. - S. 124. - 336 s. - ISBN 978-5-907099-61-6 .
  3. Yakobson G. G. Bubble-footed, bell-legged // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : i 86 bind (82 bind og 4 yderligere). - Sankt Petersborg. , 1890-1907.
  4. Thysanoptera . Merriam Webster. Hentet 15. februar 2017. Arkiveret fra originalen 16. februar 2017.
  5. Tipping, C. Encyclopedia of Entomology / Capinera, John L. - Springer Science & Business Media , 2008. - s. 3769-3771. - ISBN 978-1-4020-6242-1 . Arkiveret 4. april 2022 på Wayback Machine
  6. Kobro, Sverre. Tjekliste for Nordic Thysanoptera  // Norwegian Journal of  Entomology. - 2011. - Bd. 58 . - S. 21-26 . Arkiveret fra originalen den 23. september 2020.
  7. Kirk, W. D. J. Thrips: Naturalists' Handbooks 25. - The Richmond Publishing Company, 1996.
  8. Marren, Peter; Mabey, Richard. Bugs Britannica . — Chatto & Windus, 2010. - S. 141. - ISBN 978-0-7011-8180-2 . Arkiveret 14. marts 2017 på Wayback Machine
  9. 1 2 3 4 BDT, 2016 .
  10. 1 2 Melters P. P. Nøgle til insekter. - Ed. 2. - M. : Uchpedgiz, 1950. - S. 100-101. — 544 s.
  11. W. D. J. Kirk. Pollenfodring hos trips (Insecta: Thysanoptera)  (engelsk)  // Journal of Zoology . — Wiley-Blackwell , 2009-08-20. — Bd. 204 , udg. 1 . - S. 107-117 . — ISSN 1469-7998 0952-8369, 1469-7998 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.1984.tb02364.x . Arkiveret fra originalen den 28. juni 2020.
  12. Bronstein et al., 2015 .
  13. P.N. Annand. Thysanoptera and the Pollination of Flowers  //  Den amerikanske naturforsker. - University of Chicago Press , 1926. - Vol. 60 , iss. 667 . - S. 177-182 . — ISSN 0003-0147 . Arkiveret fra originalen den 4. april 2022.
  14. Terry, I. Trips: de oprindelige bestøvere? // Trips og tospovirus: Proceedings of the 7th Annual Symposium on Thysanoptera. - 2001. - S. 157-162 .
  15. Sakai, S. Thrips bestøvning af androdioecious Castilla elastica (Moraceae) i en sæsonbestemt tropisk skov  //  American Journal of Botany  : journal. - Botanical Society of America , 2001. - Vol. 88 , nr. 9 . - S. 1527-1534 . - doi : 10.2307/3558396 . — PMID 21669685 . — .
  16. Saxena, P.; Vijayaraghavan, M.R.; Sarbhoy, R.K.; Raizada, U. Bestøvning og genflow i chili med Scirtothrips dorsalis som  pollenvektorer //  Phytomorphology : journal. - 1996. - Bd. 46 . - s. 317-327 .
  17. Ramme, Dawn. Generalistiske blomster, biodiversitet og florivory: implikationer for angiosperm  oprindelse //  Taxon : journal. - Wiley , 2003. - Vol. 52 , nr. 4 . - s. 681-685 . - doi : 10.2307/3647343 . — .
  18. Charles Darwin . Virkningerne af kryds- og selvbefrugtning i  grøntsagsriget . — D. Appleton & Company, 1892. - S. 11.
  19. Williams, G.A.; Adam, P.; Mound, LA Thrips (Thysanoptera) bestøvning i australske subtropiske regnskove, med særlig henvisning til bestøvning af Wilkiea huegliana (Monimiaceae  )  // Journal of Natural History  : tidsskrift. — Taylor & Francis , 2001. — Vol. 35 , nr. 1 . - S. 1-21 . - doi : 10.1080/002229301447853 .
  20. 1 2 Eliyahu, Dorit; McCall, Andrew C.; Lauck, Marina; Trakhtenbrot, Ana; Bronstein, Judith L. Minute pollinators: The role of trips (Thysanoptera) as pollinators of pointleaf manzanita, Arctostaphylos pungens (Ericaceae)  (engelsk)  // Journal of Pollination Ecology : tidsskrift. - 2015. - Bd. 16 . - S. 64-71 . - doi : 10.26786/1920-7603(2015)10 . — PMID 26207155 .
  21. García-Fayos, Patricio; Goldarazena, Arturo. Thrips rolle i bestøvning af Arctostaphyllos uva‐ursi  (engelsk)  // International Journal of Plant Sciences  : tidsskrift. - 2008. - Bd. 169 , nr. 6 . - s. 776-781 . - doi : 10.1086/588068 .
  22. Kivett, Jessica M.; Cloyd, Raymond A.; Bello, Nora M. Insekticidrotationsprogrammer med entomopatogene organismer til undertrykkelse af vestlige blomstertrips (Thysanoptera: Thripidae) voksne populationer under drivhusforhold  //  Journal of Economic Entomology : tidsskrift. - 2015. - Bd. 108 , nr. 4 . - P. 1936-1946 . — ISSN 0022-0493 . - doi : 10.1093/jee/tov155 . — PMID 26470338 .
  23. Hoddle, Mark Vestlige blomstertrips i drivhuse: en gennemgang af dens biologiske bekæmpelse og andre metoder . University of California, Riverside. Hentet 21. februar 2017. Arkiveret fra originalen 22. februar 2017.
  24. Katai, Yusuke; Ishikawa, Ryusuke; Doi, Makoto; Masui, Shinichi. Effektiviteten af ​​rød LED-bestråling til at kontrollere Thrips palmi i drivhusmelondyrkning  (engelsk)  // Japanese Journal of Applied Entomology and Zoology: journal. - 2015. - Bd. 59 , nr. 1 . - S. 1-6 . - doi : 10.1303/jjaez.2015.1 .
  25. 1 2 Gullan, PJ; Cranston, PS Insekterne: En oversigt over entomologi . — 4. - Wiley, 2010. - S.  511 . - ISBN 978-1-118-84615-5 .
  26. Smith, Tina M. Western Flower Trips, Management and Tospoviruses . University of Massachusetts Amherst (2015). Hentet 21. februar 2017. Arkiveret fra originalen 22. februar 2017.
  27. Capinera, John L. Handbook of Vegetable Pests . - Golfen, 2001. - S. 538. - ISBN 978-0-12-158861-8 . Arkiveret 6. august 2020 på Wayback Machine
  28. 1 2 Mound, LA Thysanoptera // Encyclopedia of Insects / Resh, Vincent H.; Cardé, Ring T.. - Academic Press , 2003. - s  . 999–1003 . — ISBN 978-0-12-586990-4 .
  29. 1 2 3 van der Kooi, CJ; Schwander, T. Evolution af aseksualitet via forskellige mekanismer i græstrips (Thysanoptera: Aptinothrips)  (engelsk)  // Evolution  : journal. - Wiley-VCH , 2014. - Vol. 68 , nr. 7 . - S. 1883-1893 . - doi : 10.1111/evo.12402 . — PMID 24627993 . Arkiveret fra originalen den 16. januar 2017.
  30. Mound LA Thysanoptera: mangfoldighed og interaktioner  // Årlig gennemgang af entomologi  . - 2005. - Bd. 50 . - S. 247-269 . - doi : 10.1146/annurev.ento.49.061802.123318 . — PMID 15355240 .
  31. Kumm, S.; Moritz, G. Første påvisning af Wolbachia i arrhenotokøse populationer af tripsarter (Thysanoptera: Thripidae og Phlaeothripidae) og dens rolle i reproduktion  //  Environmental Entomology: journal. - Oxford University Press , 2008. - Vol. 37 , nr. 6 . - S. 1422-1428 . - doi : 10.1603/0046-225X-37.6.1422 . — PMID 19161685 .
  32. Stannard, LJ The trips, eller Thysanoptera, fra Illinois // Illinois Natural History Survey. - 1968. - T. 21 . - S. 215-552 .
  33. Blackmon, Heath. Syntese af cytogenetiske data i Insecta // Syntese og fylogenetiske komparative analyser af årsager og konsekvenser af karyotype evolution hos leddyr  (engelsk) . - Arlington : University of Texas i Arlington , 2015. - S. 1-26. — 447 s. - (Doktor i filosofi).
  34. Grimaldi, D.; Engel, MS 2005: Insekternes udvikling . Cambridge University Press, New York, USA
  35. Blum, MS Towards understanding Thysanoptera: Chemical ecology of the Thysanoptera  //  Proceedings of the International Conference on Trips. USDA teknisk rapport NE-147: tidsskrift / Parker, BL; Skinner, M.; Lewis, T. - 1991. - P. 95-108 .
  36. ↑ 1 2 Howard, Dennis F.; Blum, Murray S.; Fales, Henry M. Defense in Thrips: Forbidding Fruitiness of a Lactone  (engelsk)  // Science : journal. - 1983. - Bd. 220 , nr. 4594 . - S. 335-336 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.220.4594.335 . - . — PMID 17732921 .
  37. Tschuch, G.; Lindemann, P.; Moritz, G. Kemisk forsvar i trips // Trips og Tospovirus: Proceedings of the 7th International Symposium on Thysanoptera / Mound, LA; Marullo, R.. - 2002. - S. 277-278 .
  38. Milne, M.; Walter, G.H.; Milne, JR Parringssammenlægninger og parringssucces i blomstens thrips, Frankliniella schultzei (Thysanoptera: Thripidae), og en mulig rolle for feromoner  //  Journal of Insect Behavior: journal. - 2002. - Bd. 15 , nr. 3 . - s. 351-368 . - doi : 10.1023/A:1016265109231 .
  39. Kranz, B.D.; Schwarz, MP; Mound, L.A.; Crespi, BJ Socialbiologi og kønsforhold for de eussociale galdefremkaldende trips Kladothrips hamiltoni  (engelsk)  // Ecological Entomology : journal. - 1999. - Bd. 24 , nr. 4 . - S. 432-442 . - doi : 10.1046/j.1365-2311.1999.00207.x .
  40. Kranz, Brenda D.; Schwarz, Michael P.; Wills, Taryn E.; Chapman, Thomas W.; Morris, David C.; Crespi, Bernard J. En fuldt reproduktiv kampmorf i en soldaterklædning af galdefremkaldende trips ( Oncothrips morrisi )  (engelsk)  // Behavioral Ecology and Sociobiology  : journal. - 2001. - Bd. 50 , nej. 2 . - S. 151-161 . - doi : 10.1007/s002650100347 . — .
  41. Crespi, BJ; Mound, LA Økologi og udvikling af social adfærd blandt australske galdetrips og deres allierede // Udviklingen af ​​social adfærd hos insekter og spindlere  (engelsk) / Choe, JC; Crespi, BJ. - Cambridge University Press , 1997. - S. 166-180. - ISBN 978-0-521-58977-2 .
  42. Chapman, TW; Crespi, BJ Høj slægtskab og indavl i to arter af haplodiploide eusociale trips (Insecta: Thysanoptera) afsløret ved mikrosatellitanalyse  // Behavioural Ecology and Sociobiology  : journal  . - 1998. - Bd. 43 , nr. 4 . - S. 301-306 . - doi : 10.1007/s002650050495 . — .
  43. Kranz, Brenda D.; Schwarz, Michael P.; Morris, David C.; Crespi, Bernard J. Livshistorie for Kladothrips ellobus og Oncothrips rodwayi : indsigt i oprindelsen og tabet af soldater i galdefremkaldende trips  //  Økologisk entomologi: tidsskrift. - 2002. - Bd. 27 , nr. 1 . - S. 49-57 . - doi : 10.1046/j.1365-2311.2002.0380a.x .
  44. Fraser et al., 2004 .
  45. Peñalver et al., 2012 .
  46. Li, Hu et al. Fylogeni på højere niveau af paraneopteran-insekter udledt fra mitokondrielle genomsekvenser  // Videnskabelige  rapporter : journal. - 2015. - Bd. 5 . - S. 8527 . - doi : 10.1038/srep08527 . - . — PMID 25704094 .
  47. Terry, Mark; Whiting, Michael. Evolution of trips (Thysanoptera) Phylogenetic Patterns and Mitochondrial Genome Evolution  (engelsk)  // Journal of Undergraduate Research: tidsskrift. - 2013. Arkiveret den 8. juli 2020.
  48. Buckman, Rebecca S.; Mound, Laurence A.; Whiting, Michael F. Phylogeny of trips (Insecta: Thysanoptera) baseret på fem molekylære loci  // Systematic Entomology  : journal  . - Wiley-Blackwell , 2012. - Vol. 38 , nr. 1 . - S. 123-133 . - doi : 10.1111/j.1365-3113.2012.00650.x .
  49. Uzel, Jindrich. Monografi řádu Thysanoptera . — Hradec Kralove, 1895.
  50. Zhang, 2013 .

Litteratur

Links