Temnospondylic
Temnospondyl , eller dissekeret vertebral [1] ( lat. Temnospondyli , fra andre græske τέμνειν - skåret og σπόνδυλος - hvirvel) - en meget forskelligartet gruppe af uddøde dyr, herunder fra små til amp gigantiske primiter . Navnet på gruppen henviser til det faktum, at hver hvirvel i temnospondylerne er opdelt i flere dele.
Temnospondylia blomstrede i karbon- , perm- og triasperioderne . Levede ind i kridttiden . I løbet af sin eksistens har denne gruppe tilpasset sig forskellige habitatforhold. Fossiler findes på alle kontinenter. Sammen med anthracosaurer er de en del af gruppen af såkaldte labyrintodonter - deres tænder på et tværsnit består af mange emaljefolder.
Karakteristika
Kraniet er normalt relativt stort og quiltet (nogle former har temporale fenestrae ). Kraniet er latibular med små tavleknogler. I primitive repræsentanter er den intertemporale knogle bevaret. Den bageste parietale knogle er parret. Den bukkale region er immobil (i modsætning til anthracosaurer). Parietalåbningen udvikles. Laterale linjeorganer er placeret i åbne kanaler, nogle gange fraværende. Hjernekassen er bruskagtig. Ganen med vidt spredte choanae , bagved er åben med meget store interpterygoide gruber (i det mindste i nogle former blev disse gruber dækket i løbet af livet med en mosaik af små knogleemaljeplader, der danner en slags dentation af ganen). Tænder subthecodont eller acrodont. På ganens marginale knogler udvikles ofte store hugtænder, de samme hugtænder kan findes i området for symfysen i underkæben. Occipitalleddet i primitive former er enkelt, i senere former er det dobbelt.
De fleste af formerne har et såkaldt "ørehak", men i de fleste tilfælde åbnede det sandsynligvis en spirakel eller rummede elementer af sidelinjeorganerne. Kun hos dissorofider indeholdt den tydeligt trommehinden. Stigbøjlen hos de fleste er meget massiv (igen med undtagelse af dyssorofider). Nogle gange udvikles fontaneller på kraniet, der muligvis indeholder en slags kirtler (sandsynligvis saltvand - i trematopsider, zatrachidider). Ryghvirvlerne er sammensat af flere elementer, normalt er hypocenteret dominerende. I primitive former er stammehvirvlerne vakkelvorne (hvilket øgede stammens fleksibilitet), mens de i senere former er stereospondyliske. I dette tilfælde forbliver halehvirvlerne ofte vakkelvorne. Den cervikale region er repræsenteret af atlas-epistrofi-komplekset, som består af flere autonome elementer. En sakral hvirvel. Ribbenene er korte, ofte er de forreste ribben udvidede. Nøglebenet og mellemkravebenet er brede og danner en slags brystskjold, hvis knogler bærer et mærkbart stribet rillet relief på overfladen. Scapulocoracoid og skambenet er brusk. Lemmerne, især deres distale dele, forbener sig meget dårligt. Bagbenene er altid femfingrede, forbenene er normalt firfingrede, men muligvis femfingrede (efter fodsporene at dømme). Der er rækker af ventrale skæl (i en V-formet retning), mange har forskellige typer skæl på kroppen, men senere former mister praktisk talt skæl. En række repræsentanter havde en ægte skal af hudskæl. Alle dermale knogler er stærkt skulpturelle i form af kamme eller tuberkler. Måske var de i løbet af livet dækket af hud, bløde eller keratinerede.
Metamorfosen er direkte, gradvis - larverne adskilte sig lidt fra voksne i kropsstruktur, de havde ydre gæller. Mange neoteniske eller pedomorfe former (især blandt de mesozoiske repræsentanter) beholdt ydre gæller. Plagiosaurer har vist sig at have indre gæller som voksne.
Næsten alle post-permiske temnosponyler synes at være af Gondwansk oprindelse fra en eller to små populationer, der overlevede Permo-Trias-krisen. Palæozoiske grupper kan på den anden side være opstået i Laurasia og migreret til Gondwana senere.
Klassifikation
Temnospondyler er opdelt i følgende grupper:
- Slægten Capetus fra Tjekkiets øvre karbon er en stor semi-terrestrisk temnospondylus med uklar taksonomisk position, som kan repræsentere et levn fra tidligere udviklingsstadier af primitive temnospondyler. Den tilhører ikke nogen af de kendte familier.
- Superfamilie edopoider (Edopoidea) - overvejende karbon og nedre perm krokodille-lignende temnospondyl, dette omfatter egentlige cochleosaurer og edopider.
- Familie Dendrerpetonidae - Dendrerpeton og muligvis Balanerpeton . _ Overvejende kulholdig terrestrisk temnospondyl. I deres levevis kunne de ligne moderne terrestriske salamandere eller endda firben. Længde op til 1 meter.
- Underorden Rakhitomy [2] (Rhachitomi). Det er opkaldt efter de særlige kendetegn ved ryghvirvlernes struktur - hver hvirvel består af flere dele. De eksisterede fra karbon til trias. Nogle gange kaldes denne gruppe Euskelia, og udtrykket "ricketoma" anvendes også på Dendrerpetons.
- Slægten Iberospondylus fra det øvre karbon i Spanien tilhører ikke nogen familie, men er tæt på eriopoiderne.
- Superfamilien Eryopoidea (Eryopoidea) - omfatter to familier: Eryopidae ( Eryops og beslægtede store semi-terrestriske former af overvejende lavere perm alder) og Zatracheidae - små, muligvis terrestriske, nedre permiske temnospondyl med flade, tornede kranier.
- Superfamilie Dissorophoidea (Dissorophoidea) - terrestrisk, hovedsagelig perm temnospondylic. De havde en rygskal, meget store øreklip. Den mest kendte repræsentant er kakops . De kan være forfædre til anuraner (og at dømme efter nylige fund fra den tidlige perm i USA, også caudater). 6 familier inklusive Dissorophid proper , Branchiosaurus og Trematops . Amfibamider er små, panserløse dyssorophoider, de mest sandsynlige kandidater til rollen som den fælles forfader til anuraner og halepadder.
- Skat Limnarchia (Limnarchia). Overvejende akvatisk temnospondyl, som eksisterede fra Perm til Kridt. En meget forskelligartet gruppe, herunder:
- Overfamilien Trimerorhachoidea er permiske akvatiske labyrintodonter, nogle tilbageholdte ydre gæller. 3-5 familier, den bedst kendte familie er Trimerorhachidae fra Nedre Perm i Nordamerika. Denne gruppe omtales undertiden som Dvinosauria og inkluderer de øvre permiske dvinosaurer og nedre trias-tupilacosaurer fra Østeuropa.
- Overfamilien Archegosauroids [3] (Archegosauroidea) eller clade Archegosauriformes er den 1.-4. familie af krokodillelignende langsnude akvatiske temnospondyler fra den permiske periode. Dette inkluderer Platioposaurer , Melosaurer , Intasuchus . Nogle er meget store - for den brasilianske Platioposaurus Prionosuchus angiver en længde på op til 9 meter.
- Clade Stereospondylomorphs (Stereospondylomorpha) - temnospondylomorphs, forskelligartet i livsstil (fra terrestriske pansrede til krokodille-lignende), omfatter det store flertal af øvre permiske og mesozoiske temnospondylomorfer.
- Slægten Archegosaurus ( Archegosaurus ) fra den nedre perm i Vesteuropa.
- Underorden Stereospondyli [4] (Stereospondyli):
- Slægten Lydekkerina er en lille terrestrisk temnospondyl i det nedre trias i Sydafrika og Australien, tæt på rhynesuchoider.
- Superfamilie Rhinesuchoidea - øvre perm temnospondyl, nogle gange meget stor - op til 3,5 meter lang. Overvejende Gondwanan-former, fra Afrika og Indien.
- Peltobatrachidae -familien er en lille pansret øvre permisk terrestrisk temnospondyl fra Østafrika.
- Rhinesuchidae familien er en øvre perm temnospondyl fra Sydafrika.
- Infraorder Rhytidostea (Rhytidostea) er en lille gruppe af trias korthovedede temnospondylier, relateret til rhynesuchia. Små korthovede former, nogle terrestriske, andre overvejende akvatiske, nogle gange med en meget udviklet skal ( Laidleria ). Imidlertid bringer moderne klassifikationer Ladleria tættere på plagiosaurider. Udelukkende Gondwanan (Afrika, Australien, Indien, Sydamerika). 2 familier.
- Trematosaurer (infraorden eller underordenen Trematosauria). Overvejende akvatisk temnospondyl fra triasperioden. Kraniets struktur er varieret - fra kort snerpet til magen til gharial-krokodillen. Omfatter følgende grupper:
- Familien plagiosaurider (Plagiosauridae) er trias akvatiske temnospondyl med et meget kort og bredt kranium, kroppen er også flad og bred, dækket af knogleskutter. Mange beholdt de ydre gæller. En yderst usædvanlig gruppe, muligvis tæt på brachiopoiderne.
- Superfamilie Brachiopoides (Brachyopoidea) - akvatiske former, kort ansigtet, med meget brede kranier. De eksisterede fra Trias til Nedre Kridt - den sidste af Temnospondyles. Findes på alle kontinenter, men boede for det meste på den sydlige halvkugle. De nåede gigantiske størrelser - man kender resterne af et kranie på op til 1,5 meter i diameter, hvilket svarer til et dyr på op til 7 meter. Normalt skelnes der mellem 2 familier: brachiopider (Brachyopidae) og Chigutisauridae .
- Overfamilien trematosauroider [5] (Trematosauroidea) er langsnudede krokodillelignende former, nogle er marine (nedre trias på Svalbard). 6 familier, fra trias af begge halvkugler.
- Familie Metoposaurids (Metoposauridae) - store (op til 2,5 meter) fladhovedede, overvejende akvatisk temnospondyl. De er kendetegnet ved en massiv kropsbygning og en meget kort snude (øjnene flyttes til forkanten af hovedet). Fra den øvre trias af begge halvkugler.
- Trematosauridae - familien er den bedst kendte i superfamilien. Sandsynligvis kendes marine temnospondyliske fossiler fra triasaflejringer på næsten alle kontinenter.
- Infraordens Capitosaurer (Capitosauria). Trias akvatisk temnospondylic, med en flad krop og svage lemmer. Næsepartiet er ret langt, men bredt (minder om næsepartiet på en alligator). Halen er normalt kort. Nogle er meget store (kranielængde op til 1,5 meter - Cherninia , Mastodonsaurus ). 6-7 familier. De mest kendte er Wetlugazaurus , Benthosuchus , Cyclotosaurus , Paracyclotosaur og Parotsuchus .
Capitosaurer inkluderer en usædvanlig semi-terrestrisk
sklerothorax fra Nedre Trias i Tyskland.
Cladogram
Kompileret baseret på Schochs arbejde 2013 [6] :
Se også
Noter
- ↑ Konzhukova, 1964 , s. 66.
- ↑ Konzhukova, 1964 , s. 67.
- ↑ Gubin Yu. M. Permiske arkegosauroid amfibier i USSR // Tr. Paleontol. Institut for Videnskabsakademiet i USSR. - 1991. - T. 249. - S. 1-141. — ISSN 0376-1444.
- ↑ Konzhukova, 1964 , s. 83.
- ↑ Konzhukova, 1964 , s. 85.
- ↑ Schoch RR The evolution of major temnospondyl clades: An inclusive phylogenetic analysis (engelsk) // Journal of Systematic Palaeontology: journal. - 2013. - Bd. 11 . - S. 673-705 . - doi : 10.1080/14772019.2012.699006 .
Litteratur
- Carroll R. Palæontologi og evolution af hvirveldyr. T. 1. - M .: Mir, 1992. - S. 205-213.
- Cherepanov G. O., Ivanov A. O. Paleozoology of vertebrates. - M. : Academia, 2007. - S. 168-171.
- Konzhukova E. D. Bestil Temnospondyli. Temnospondylic, eller dissekeret vertebral // Fundamentals of Paleontology: A Handbook for Paleontologists and Geologists of the USSR: i 15 bind / kap. udg. Yu. A. Orlov . - M .: Nauka, 1964. - T. 12: Padder, krybdyr og fugle / red. A. K. Rozhdestvensky , L. P. Tatarinov . - S. 66-122. — 724 s. - 3000 eksemplarer.
- Lautenschlager, Stephan. Ganeanatomi og morfofunktionelle aspekter af interpterygoide tomrum i temnospondyl kranieudvikling: [ eng. ] / Stephan Lautenschlager, Florian Witzmann, Ingmar Werneburg // Naturvidenskaben. — 2016. — Bd. 103, nr. 9-10 (oktober). - doi : 10.1007/s00114-016-1402-z .
Links
Ordbøger og encyklopædier |
|
---|
Taksonomi |
|
---|