Opaliner

opaliner

Protoopalina pingi
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterSkat:SarSuper afdeling:StramenopileSkat:BigyraSuperklasse:OpalinataKlasse:opaliner
Internationalt videnskabeligt navn
Opalinea Wenyon , 1926

Opaliner [1] ( lat.  Opalinea )  er en klasse [2] af eukaryote encellede organismer med store celler , mange flageller og fra 2 til flere hundrede kerner . Indeholder 4 slægter : Opalina , Cepedea , Protoopalina , Zelleriella og Protozelleriella . Opaliner lever udelukkende i tarmene hos padder og nogle andre dyr [3] .

Bygning

Opaliner er meget store (nogle gange når en længde på 3 mm ) encellede organismer med fra 2 til flere hundrede kerner og dækket med tusindvis af korte flageller, der ligner cilia . Flagellerne er organiseret i langsgående rækker (kinets), og deres slagmønster ligner det for ciliate cilia . Mellem kinetterne ser celleoverfladen ud som kamme forstærket med mikrotubuli . Talrige vesikler findes mellem de langsgående rækker af mikrotubuli . Når reflekteret lys passerer gennem disse kamme, opstår der lysinterferens , hvilket fører til smuk opalescens , som denne gruppe af protozoer har fået sit navn for. Opaliner har ikke særlige tilpasninger til at sluge mad, og næringsstoffer absorberes af hele cellens overflade ved pinocytose . De resulterende vesikler smelter sammen med hinanden i midten af ​​cellen og danner store fordøjelsesvakuoler op til 4 µm i diameter . Udfladede exocytiske vesikler er blevet beskrevet. Cristae i mitokondrierne er rørformede, og lipiddråber er ofte placeret nær mitokondrierne [4] [1] .

Opalinslægter adskiller sig i to karakteristika: cellens form (cylindrisk eller fladtrykt) og antallet af kerner (2 eller mange). Opalina (flade celler) og Cepedea (cylindriske celler) har mange kerner, mens den fladtrykte Zelleriella og cylindriske Protoopalina har  to kerner. Slægten Protozelleriella blev sidst beskrevet (i 1991) og ligner Zelleriella (især har den også 2 kerner), men dens repræsentanter har en hyalin kant, der er blottet for flageller. To-core opaliner har væsentligt større kerner end multi-core opaler [3] .

Opalinceller deler sig ved lukket mitose , hvor kernekappen ikke ødelægges, og fissionsspindlen dannes inde i kernen. Under deling passerer deleplanet mellem kinetterne og deler cellen i to lige store dele. Hos Zelleriella går cytokinese forud for karyokinesis , og først dannes der ikke-nukleære datterceller, hvis kerner derefter deler sig i to. I multinukleære opaliner deler kernerne sig asynkront [5] [6] .

Livscyklus

Opalins livscyklus er ret kompleks. Flerkernede trofonter findes i voksne frøer hele året igennem, men i parringssæsonen stiger antallet af opaliner kraftigt på grund af aktiv celledeling uden efterfølgende vækst (palintomi). Det menes, at den aktive deling af opalin stimuleres af værtshormoner. De resulterende små individer (lavnukleare trofonter) har kun nogle få kerner og kinetfragmenter. Yderligere, lav-nukleare trofonter encyster, og cysterne kommer ind i det ydre miljø sammen med afføring. Cyster er sfæriske og når 20 til 45 mikrometer i diameter; inde i cysterne indeholder fra 4 til 8 kerner. Cyster forbliver levedygtige i ferskvand i flere uger. Når cyster indtages af haletudser , kommer der bevægelige trofonter med lav kerne ud af dem. I tarmen deler de sig flere gange, blandt andet ved meiose med dannelse af smalle mikrogameter og store makrogameter. Mikrogameter har en smal "hale", der er blottet for cilia og ser ud til at have klæbrige egenskaber. Mikrogameter svømmer til makrogameterne med deres "hale" fremad og bliver ved hjælp af den fikseret på makrogameterne. Kønscellerne smelter sammen og danner en diploid zygote , som cyster og frigives til miljøet sammen med fæces. Hvis den kommer ind i haletudsen igen, bliver kønscellerne gendannet, og hvis den kommer ind i den voksne frø eller haletudsen på det sidste stadie før metamorfosen, dannes der store multinukleære trofonter gennem vækst og multiple opdelinger af kernerne i lav- nukleare trofonter [7] [8] .

Distribution og økologi

Alle opaliner er endobionter af poikilotermiske hvirveldyr  - sædvanligvis frøer, sjældent salamandere , fisk og krybdyr [6] . Krybdyr menes at blive inficeret med opal ved at spise inficerede frøer. Opaliner bor i bagtarmen og lever af ikke- patogene kommensaler . Opaliner ser ikke ud til at forårsage nogen skade på deres værter. Opaline kan findes på alle kontinenter, men de er mest forskelligartede i troperne og subtroperne , hvor den største mangfoldighed af deres værter er koncentreret. Zelleriella findes ikke i Palearktis , Opalina og Cepedea er ekstremt sjældne i Australien , og Protozelleriella findes kun i Afrika . Laboratoriekulturer af opaliner eksisterer endnu ikke, men nogle gange sætter opaliner af slægten Protoopalina sig i tarmene på et modelobjekt  - frøen Xenopus laevis , som dyrkes i laboratoriet. Opaliner isoleret fra værtsorganismen kan leve i laboratoriet i flere uger [9] . Nogle gange lever amøber af slægten Entamoeba i opaliner . Nogle andre frøparasitter lever af opal, for eksempel ødelægger trematoden Diplodiscus temperatus opalin i tarmene på voksne frøer [10] .

Studiehistorie

For første gang blev opalin tilsyneladende set af Leeuwenhoek i 1683, da han studerede frøernes afføring og fandt mange bevægelige celler af Cepedea dimidiata i dem . Slægten Opalina blev isoleret af Purkinje og Valentin i 1835. I løbet af det 19. århundrede blev opaliner undersøgt af mange videnskabsmænd, især Zeller, som udgav sit arbejde om opal i 1877. I løbet af første halvdel af det 20. århundrede var Metcalf aktivt involveret i opalin. Han udpegede 3 slægter af opaliner og antog, at opaliner og ciliater er nært beslægtede [11] .

Opalines forhold til andre protister har længe været et mysterium. På grund af dets overfladiske lighed med ciliater placerede videnskabsmænd fra det 19. århundrede opalin i denne gruppe. I 1918 blev det foreslået at adskille opalin i en uafhængig undertype af Protociliata inden for ciliattypen , som var i modsætning til "rigtige" ciliater. Nogle videnskabsmænd betragtede opalin som et mellemled mellem flagellater og ciliater. Tilstedeværelsen af ​​to eller flere kerner, tilstedeværelsen af ​​kineter og den seksuelle proces , der er iboende i opaliner, er længe blevet betragtet som træk, som en hypotetisk forfader til ciliater har [12] . I midten af ​​det 20. århundrede dukkede værker op, der hævdede, at opaliner var tættest på flagellater, og ikke ciliater [11] .

Situationen ændrede sig dramatisk efter undersøgelsen af ​​opalinceller ved hjælp af elektronmikroskopi . Det viste sig, at protister af slægterne Proteromonas og Karotomorpha er tættest på opaliner, som sammen med opaliner blev foreslået kombineret til en ny orden Slopalinida, som er meget tæt på stramenopiles i nogle strukturelle træk . Den første fylogenetiske analyse bekræftede også inklusion af opalin i stramenopiles. Det viste sig også, at protister af slægten Blastocystis [12] er meget tæt på Slopalinida .

Evolution og systematik

Det tætte forhold mellem opaliner og frøer er bevis på, at hovedstrålingen af ​​opaliner fandt sted under mesozoikum . De binukleære former betragtes som mere primitive, og de polynukleære opaliner er nogle gange grupperet sammen i en monofyletisk gruppe . Relationer mellem binukleære opaliner er uklare, men der er en hypotese om, at Protozelleriella er den mest primitive opalin [12] .

Fra juni 2018 er Opalinidae -familien opdelt i den monotypiske orden Opalinida og klassen Opalinea (opaliner), sidstnævnte indgår i superklassen Opalinata, som også indeholder klasserne Blastocystea og Proteromonadea . Selve superklassen Opalinata indgår i undertypen Opalozoa af typen Bigyra fra gruppen af ​​stramenopile [13] .

Noter

  1. ↑ 1 2 Houseman et al., 2010 , s. 97.
  2. ↑ Ruggiero MA , Gordon DP , Orrell TM , Bailly N. , Bourgoin T. , Brusca RC , Cavalier-Smith T. , Guiry MD , Kirk PM Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms  //  PLOS ONE . - 2015. - 11. juni ( bind 10 , nr. 6 ). — P.e0130114 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .
  3. ↑ 1 2 Protisternes håndbog, 2017 , s. 93.
  4. ↑ Protisternes håndbog, 2017 , s. 99-101.
  5. ↑ Protisternes håndbog, 2017 , s. 102.
  6. ↑ 1 2 Houseman et al., 2010 , s. 99.
  7. ↑ Houseman et al., 2010 , s. 99-100.
  8. ↑ Protisternes håndbog, 2017 , s. 103-104.
  9. ↑ Protisternes håndbog, 2017 , s. 108.
  10. ↑ Protisternes håndbog, 2017 , s. 95-96, 98-99.
  11. ↑ 1 2 Protisternes håndbog, 2017 , s. 97.
  12. ↑ 1 2 3 Protisternes håndbog, 2017 , s. 108-110.
  13. ↑ Superklasse Opalinata ( eng.) i World Register of Marine Species ( World Register of Marine Species ) 15/07/2018 . 

Litteratur

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi