Odonatoid | ||||||
---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||
videnskabelig klassifikation | ||||||
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningIngen rang:PanarthropodaType:leddyrUndertype:Tracheal vejrtrækningSuperklasse:seksbenetKlasse:InsekterUnderklasse:vingede insekterInfraklasse:OldtidsvingetSuperordre:Odonatoid | ||||||
Internationalt videnskabeligt navn | ||||||
Odonatoptera Martynov , 1932 sensu Grimaldi & Engel, 2005 | ||||||
Synonymer | ||||||
|
||||||
|
Odonatoid [1] , eller guldsmede [2] ( lat. Odonatoptera ) , er en overorden eller klade af guldsmedeinsekter, herunder alle moderne guldsmede ( Odonata ) og uddøde grupper af vingede insekter, der levede i karbon- og permperioderne [3] [ 4] [5] [6] .
Sammensætningen og fylogenetiske forhold mellem overordenen Odonatoptera diskuteres. Det er anerkendt, at dette er en separat klade af vingede insekter fra alle Neoptera . Der er flere syn på relationer til nære grupper. Nogle videnskabsmænd mener, at Odonatoptera er en søster-taxon til Ephemeropteroidea ( majfluer og andre), og taxonet Palaeodictyopteroidea er deres søster eller basalgruppe, men alle inden for den monofyletiske gruppe Palaeoptera . Ifølge andre synspunkter er Odonatoptera en søstertakson til alle Neoptera, hvilket gør "Palaeoptera"-gruppen parafyletisk. En anden hypotese tyder på, at man betragter Odonatoptera som den mest primitive gruppe af vingede insekter [7] [8] .
Odonatoptera |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Nogle gange betragtes Odonata i et bredere taksonomisk omfang (Odonata sensu lato ), ikke inklusive Erasipteridae , Geroptera og Protodonata , men oftere tolkes et taxon i dette omfang som en ikke-rangerende klade Odonatoclada [10] .
Løsningen er en af de ældste i klassen af insekter. Gruppen adskilte sig fra de primitive scarabeon-insekter (Scarabaeones) så tidligt som i den tidlige karbonperiode . Sammen med bevarelsen af et så primitivt træk som fraværet af kryptosternia er guldsmede kendetegnet ved udviklingen af det rekto-muskulære vingeapparat, der kun er iboende for dem, og begge par er i stand til at udføre ikke-synkrone klapper [11] . Tidligere var guldsmede også talrige og forskellige, hvilket fremgår af de ret hyppige fund af deres rester i sedimenter af forskellige geologiske aldre. Samtidig er der stadig mange huller i guldsmedens geologiske historie. Således kendes den mesozoiske fauna næsten udelukkende fra fund i Eurasien . For fuldt ud at beskrive guldsmedens fylogeni er der få fossilfund fra trias , især den tidlige trias periode. Data om guldsmedearter fra den tidlige kridtperiode er hovedsageligt begrænset til fund i Østasien [12] .
Som en del af ordren betragtes de gigantiske guldsmede-lignende insekter Meganeurina som primitive på grund af fraværet af sådanne strukturer, der er karakteristiske for vingen af moderne guldsmede som en knude og pterostigma. De dukkede op tidligere end andre "guldesmeder" i insektudviklingens historie i slutningen af den tidlige karbonperiode . Hovedretningen for udviklingen af Meganeurinidae var en stigning i størrelse, selvom de ældste og mest primitive af dem (repræsentanter fra familien Eugeropteridae ) var små - deres vingefang var 4-5 cm . se [12] . De var de største af alle kendte insekter. Fraværet af knuder og pterostigma indikerer deres mindre flyveevne end andre guldsmede. En smal og lang vinge med en skarp top betragtes som et karakteristisk træk ved svæveflyet. I den sene Carbon - tidlige Perm-periode nåede meganeuriner deres højdepunkt og spredte sig bredt i tropiske sumpede skove. Ved slutningen af den permiske periode falder deres mangfoldighed, og den eneste familie Triadotypidae går over i triasperioden . Meganeurin guldsmede gav anledning til to grupper af efterkommere, overvejende perm - Ditaxineurina , Kennedyina og endemisk for trias-perioden - Triadophlebiina . Ditaxineuriner er tættest på kæmpe guldsmede. Deres ben danner den såkaldte. "fangekurv". Et kendetegn ved underordenen er knuden og pterostigma . Dens isolation er tilsyneladende forbundet med forbedringen af vingens flyvekvaliteter. Ditaxineuriner nåede fuld blomstring i den tidlige perm . Ditaxineurinae er ikke fundet i post-permiske aflejringer. Samtidig med Ditaxineurinae optrådte stalkede efterkommere i den tidlige permiske underorden Kennedyina (infraorden Kennedyomorpha). Gruppen omfattede små og mellemstore insekter med skarpt stilkede vinger op til 90 mm lange, som i hvile foldede sig skråt over bugen med rygflader indad. Nodulen blev udviklet i varierende grad, og alle repræsentanter for gruppen havde pterostigma. "Fangekurven" kommer ikke til udtryk, og at dømme efter strukturen af benene, jagede disse insekter ved at gribe siddende insekter og gøre en stor indsats for at rive dem af underlaget [11] .
I anden halvdel af Perm, med udseendet blandt Meganeurida, blev en anden evolutionær linje skitseret, hvis udvikling førte til udseendet af en anden underorden af guldsmede med stilkede vinger - Triadophlebiina. Økologisk var repræsentanterne for denne gruppe tæt på Kennedyina, men i modsætning til dem fodrede de sig med inaktive, ikke små insekter, som indikeret af den store størrelse af de fleste repræsentanter for denne gruppe [12] .
De første Libellulida kendes fra nogle få fund fra trias-aflejringer i Australien , Afrika og Sydamerika , hvor Meganeuridaen allerede var næsten uddød på det tidspunkt. Faunaen i Eurasien på det tidspunkt var stadig domineret af Meganeurida , som havde ændret sig meget, men stadig var talrig og mangfoldig. Libellulida var ekstremt sjældne i Eurasiens fauna. Den hurtige udvikling af underordenen begyndte i anden halvdel af triasperioden , men dens udbredelse var stadig begrænset til kontinenterne på den sydlige halvkugle. Med begyndelsen af den tidlige jura nåede de toppen af deres udvikling og indtog en dominerende position blandt guldsmede i Eurasien [12] .
I juraen blev de palæozoiske grupper erstattet af den meso-cenozoiske gruppe: Libellulomorpha og Lestomorpha, som har akvatiske larver og et mere avanceret fly [11] .
Forfædrene til Calopterygidae (Calopterygoidea) bevægede sig meget længere fra deres oprindelige tilstand. Deres vinger blev indsnævret og blev stilkede, forskellene i formen på begge vingerpar forsvandt, og deres venation blev delvist reduceret i de fleste taxaer . I modsætning til deres permiske modstykker arvede Libellulida-svingerne "fangekurven" fra deres forfædre, og med den evnen til at gribe insekter både på underlaget og i luften. Larvernes vandånding blev forbedret anderledes end hos repræsentanterne for den tidligere gruppe. Dels blev gasudveksling udført, som i forfædre, af det respiratoriske epitel i endetarmen, men det blev også suppleret med eksterne lamellære gæller, som er afledt af epi- og paraprokter. Senere, under koloniseringen af strømmende reservoirer, ændrede de primære gæller sig, mistede deres evne til at udveksle gasser og blev erstattet af eksterne gæller af en anden oprindelse og struktur. Den næste divergens delte stammen af Libellulina og Heterophlebiina i en fælles forfader til de to første underordner og en forfader til Epiophlebiina. Den første gren beholdt den brede basis af sine vinger og et komplet sæt årer; deres larver fortsatte med at leve i stillestående vand [12] .
I Jura bliver guldsmede af underordenen Anisozygoptera udbredt . I kridtperioden er de allerede meget mindre talrige. Guldsmede af underordenen Anisoptera i denne periode er repræsenteret af en separat uddød familie tæt på moderne rheofile Cordulegastridae . Dragonflies Zygoptera er næsten fuldstændig fraværende i Kridttiden . Den sene Kridt-Paleogen periode er karakteriseret ved talrige Zygoptera, især Agrionoidea; dog er deres larver sjældne, hvilket indikerer deres udvikling hovedsagelig uden for søerne. Aeshnidae er ret udbredt i hele Paleogen , men Lestidae, Coenagrionidae , Libelluloidea er næsten fraværende ; sjældne Chironominae; Limnephilidae og andre er fuldstændig fraværende . Den cenozoiske fauna af guldsmede svarer generelt til den moderne. Ved begyndelsen af neogenet får entomofaunaen et generelt moderne udseende. Antallet af Zygoptera reduceres kraftigt, Lestidae og Coenagrionidae , derimod, øges, mens andre grupper, primært Agrionoidea, bliver sjældne. Libelluloidea-larver er almindelige fra midten af miocæn , og udgør hovedparten af guldsmede, delvist Aeschnidae [13] .