Havpattedyr

Polyfyletisk gruppe af dyr
Navn
havpattedyr
titelstatus
ikke bestemt
Overordnet taxon
Klasse pattedyr
Repræsentanter
Billeder på Wikimedia CommonsHavdyr på Wikimedia Commons

Havpattedyr  er en gruppe af akvatiske og semi-akvatiske pattedyr , hvis liv tilbringes helt eller en væsentlig del af deres tid i havmiljøet. Denne kategori omfatter repræsentanter for forskellige systematiske grupper af pattedyr: sirener , hvaler , pinniped  - øresæler , ægte sæler , hvalrosser . Ud over disse dyr omfatter havpattedyr også individuelle repræsentanter for familierne af muslingelider ( havoddere og havoddere ) og bjørne ( isbjørn ) [1] [2] . I alt omfatter havpattedyr omkring 130 levende arter [3] [4] , der tegner sig for cirka 2 % af det samlede antal moderne pattedyr [4] .

Oprindelse

Havpattedyr er dyr, der stammer fra landdyr, som for anden gang forbandt deres liv på et bestemt trin i evolutionær udvikling med havvandselementet. Fremkomsten af ​​sirener og hvaler går tilbage til eocæn , deres forfædre var henholdsvis gamle afrotherians og artiodactyls [5] . Yderligere opdeling af hvaler i barde- og tandhvaler fandt sted ved grænsen mellem eocæn og oligocæn . Ved slutningen af ​​eocæn havde både hvaler og sirener udviklet sig til helt akvatiske organismer med atrofierede baglemmer og en specialiseret hale, der fodrede, hørte og reproducerede sig i vand. Denne udvikling fandt sted i en æra, hvor havene var lavvandede og varme, rige på mad. Sirenerne, sammen med snablen, havde en anden beslægtet løsrivelse , også tilhørende Tethytheria clade  - desmostylia . Disse dyr, også klassificeret som havpattedyr, eksisterede fra begyndelsen af ​​Oligocæn til slutningen af ​​Miocæn og er kendt fra fund i det nordlige Stillehav . Isotopanalyse af kulstof og ilt i tændernes væv viste, at desmostylianernes kost lignede moderne søkøers kost og bestod af hav- og ferskvandsalger [6] . Pinnipeds udviklede sig omkring 20 millioner år senere end hvaler og sirener, fra gamle kødædere [5] . Det tidligste medlem af denne gruppe, Enaliarkt , er kendt fra sen oligocæn aflejringer i Oregon . Former tættere på moderne pinnipeds - Pteronarctos og Pacificotaria  - udviklet i begyndelsen og midten af ​​Miocæn ; de har allerede en struktur af periorbitale knogler, unikke for moderne pinnipeds [7] . Thalassocnus ( Thalassocnus ) - en slægt af semi-akvatiske dovendyr  - eksisterede i Pliocæn i Sydamerika . Endelig optrådte repræsentanter for skaldyr og bjørne blandt havpattedyr kun relativt for nylig og er praktisk talt ukendte fra palæontologiske fund. Identifikation af fossile havpattedyr, især bjørne, kan være vanskelig på grund af tilstedeværelsen af ​​nært beslægtede, men ikke marine, arter (det er ofte umuligt at identificere fossile fund med arternes nøjagtighed) [6] . Slægten Enhydra , som den moderne havodder tilhører , blev tilsyneladende dannet i begyndelsen af ​​Pleistocæn for 1-3 millioner år siden; det antages, at yderligere to grene spirede fra odderens slægt før den, hvilket gav anledning til havoddere, men deres repræsentanter har ikke overlevet den dag i dag. Der er forskellige skøn, hvornår isbjørnen adskilte sig fra den brune bjørn ( Ursus arctos , som en vellykket hybridisering stadig er mulig med ) - fra 4-5 millioner til 600 tusind år siden, og genomanalyse indikerer en endnu nyere tid - omkring 160 tusinde år siden. Palæontologiske fund giver os mulighed for pålideligt at fastslå, at isbjørnen tilpassede sig den arktiske kulde og den marine kost senest for 110 tusind år siden [8] .

Morfologiske ligheder inden for denne polyfyletiske gruppe forklares ved konvergent og parallel evolution [5] . Tilpasningsændringer i havpattedyrs anatomi, der letter en akvatisk eller semi-akvatisk livsstil (se Tilpasning til en marin livsstil ) omfatter fladning af kroppen og spindelformet, tab af baglemmer (som i hvaler og sirener) eller deres modifikation til bevægelse i vand (som pinnipeds). Hos havoddere og isbjørne er de morfologiske forandringer mindre udtalte, og de ligner stadig stærkt deres terrestriske slægtninge af udseende [1] . Skeletterne af desmostylians har heller ikke karakteristiske træk for vandorganismer, og deres klassificering som havpattedyr er næsten udelukkende baseret på, at deres rester kun findes i marine sedimenter [6] .

Systematik af havpattedyr

Moderne havpattedyr
(baseret på Marine Mammals of the World , 1993) [9]

Der er omkring 130 moderne arter af havpattedyr, opdelt i fem grupper anført nedenfor [3] [4] [10] .

Tidligere blev pinnipeds og hvaler ofte betragtet som selvstændige ordener. Ud over de nuværende skatte, er to uddøde også klassificeret som havpattedyr:

Ud fra den morfologiske lighed mellem kraniets og tandapparatets opbygning med havoddere og katteoddere kan den fossile kødædende slægt Kolponomos ( kolponomos ), kendt fra miocæn-fund og formentlig beslægtet med pinnipeds, men udadtil ligner bjørne, også tilskrives bl.a. havpattedyr [12] . Inklusive de beskrevne fossiler oversteg antallet af kendte hvalarter i slutningen af ​​det første årti af det 21. århundrede 240, sirener - 30 og pinnipeds - 60 [6] .

Der er registreret adskillige dusin tilfælde af vellykket hybridisering mellem forskellige arter af hvaler og pinnipeds, både i deres naturlige habitat og i fangenskab. Disse tilfælde beskrives hovedsageligt på det morfologiske niveau, selvom brugen af ​​molekylære undersøgelsesteknikker for nylig er begyndt. især viste de, at fra 17 til 30 procent af pelssælbestanden på Macquarie Island (Australien) var hybrider af tre forskellige arter - subtropisk , Kerguelen og New Zealand . Blandt hvaler bragte flaskenæsedelfinhybrider født i fangenskab (med en lille spækhugger og en langsnudet almindelig delfin ) til gengæld med succes afkom i den første generation. Forskere har observeret tilfælde af interspecifik parring (mellem langsnude og almindelige sæler , sydlig søløve og sydamerikansk pelssæl osv.) [13]

Tilpasning til den marine livsstil

Havpattedyrenes fysiologi og adfærdsmønstre har udviklet sig til bedre at tilpasse sig livet på havet. Langt etablerede taxa af havpattedyr er kendetegnet ved ændringer i kropsform, der forbedrer dens hydrodynamik . Hos hvaler, sirener og pinnipeds har kroppen fået en strømlinet form under evolutionen. Bagbenene i de to første grupper atrofierede, og den tredje gruppe ændrede form for at give mere effektiv bevægelse i vandmiljøet [1] .

En vigtig egenskab ved livet i vandmiljøet er evnen til at dykke. Havdyr kan dykke efter mad eller undslippe under vandet fra rovdyr, dykning kan være en måde at øge bevægelseshastigheden i vandet på eller tjene til at spare energi ved at reducere stofskiftet. Generelt er havpattedyr overlegne i forhold til andre repræsentanter for denne klasse med hensyn til evnen til at dykke, selvom den hos nogle arter er mindre udviklet (især i øresæler og sirener er den maksimale varighed af vejrtrækningen normalt mindre end 10 minutter) . Registrerede optegnelser for dykningens varighed og dybde i midten af ​​2010'erne tilhørte Cuvier-næbhvalen fra underordenen tandhvaler - henholdsvis 137,5 minutter og 2991 m ; kaskelothvaler, elefantsæler , flaskenæsehvaler og grindehvaler demonstrerer også et langt ophold under vand og en stor dykningsdybde [ 14] .

Da pattedyr ikke kan trække vejret under vandet, fører dette hurtigt til negative fysiologiske effekter - iltsvind og en stigning i koncentrationen af ​​kuldioxid i blodet, ophobning af mælkesyreprodukter i væv, og havpattedyrenes krop har tilpasset sig disse ændringer. En anden faktor, der kræver tilpasning, er øget tryk i dybden. Hos pinnipeds reguleres blodtrykket i hjernen af ​​aortaens varierende diameter , og størrelsen af ​​den såkaldte aortaløg ( engelsk  aortabulb ) korrelerer direkte med dybden af ​​nedsænkning i forskellige arter. Et lignende træk ved anatomi er blevet registreret hos nogle hvaler. Kredsløbssystemet hos havpattedyr er også karakteriseret ved tætte masser af snoede arterier og vener, kendt som retia mirabilia , placeret langs den indre bagvæg af brysthulen , såvel som i lemmerne og på periferien af ​​kroppen . Disse ophobninger af kar tjener som reservoirer af ilt og er især udviklet hos en så dygtig dykker som kaskelothvalen [14] . Iltdepoter kan også skabes i musklerne, takket være det iltbindende protein myoglobin  – dette er typisk ikke kun for havpattedyr, men også for andre dykkerdyr, herunder ferskvandsoddere, bævere og bisamrotter [15] . Musklernes egne iltreserver tillader dem at blive udelukket fra iltforsyningscyklussen gennem blodet, hvilket sparer det for hjernen og andre følsomme organer. Muskler får først en ny portion ilt efter genoptagelsen af ​​vejrtrækningen. Endelig falder iltforbruget på grund af nedsættelsen af ​​hjertefrekvensen ( bradykardi ) [16] .

En akvatisk livsstil kræver en god energibalance – en akvatisk organisme skal enten modtage og opbevare energi mest effektivt eller bruge den økonomisk. Det andet kan opnås gennem sæsonbestemte migrationer, variationer i basal metabolisme eller termoregulering. Da mange havpattedyr er kendetegnet ved lange perioder med sult, har deres kroppe tilpasset sig tabet af en betydelig del af kropsvægten - for eksempel kan den i nordlige elefantsæler nå op på 42%, men det meste af det er i fedtvæv , med næsten ingen effekt på andre væv. Bevarelsen af ​​varme hos havpattedyr kan udføres ved hjælp af både pels og fedtlag. Pelsdækslet er effektivt, forudsat at der holdes luft mellem villi, som tjener som varmeisolering, og derfor skal pelsen plejes og kæmmes - det anslås, at havodderen bruger 16 % af sin tid i pelspleje. Fedt kræver ikke pleje, men forbedret ernæring, og i en sulten tid, når det bruges af kroppen til at opretholde energi, falder dets effektivitet som varmeisolator. For at undgå et sus af blod til huden og overskydende varmetab, klemmer sæler, der går i land i en sulten tid, sig sammen, klamrer sig til hinanden og reducerer dermed arealet af den åbne kropsoverflade. Den bedste udnyttelse af næringsstoffer opnås især på grund af forlængelsen af ​​tarmen - hos alle rovhavpattedyr, uanset oprindelse, er tyndtarmen længere end hos landpattedyr af sammenlignelige dimensioner [17] .

Da udbredelsen af ​​lyd i vand og luft er forskellig, er hørelsen af ​​hvaler, sirener og ældbøjler tilpasset til vandmiljøet (høringen af ​​isbjørnen og havodderen ser ud til stadig at ligne landdyrs og i vand) de er formentlig afhængige af knoglens akustiske ledningsevne). Hvaler mangler aurikler , den ydre øregang er tynd, delvist blokeret og generelt ikke-funktionel. Lyd kommer direkte ind i øret gennem hovedets bløde væv. Derudover er en form for tilpasning til vandmiljøet hvalers evne til ekkolokalisering [18] .

Fordeling

Den geografiske fordeling af havpattedyr over jordens have og oceaner er hverken ensartet eller tilfældig. Rækkevidden af ​​specifikke arter kan bestemmes af dybde, temperatur og oceanografisk regime, og især af havstrømme, og for pagofile arter (hvis levested er forbundet med is) - ved dannelsen og bevægelsen af ​​havis [9] . Udbredelsen af ​​havpattedyr er direkte relateret til spredningen af ​​store fødekilder - såsom copepoder til nordlige sandhvaler eller undersøiske "enge" for søkøer - såvel som naturlige fjender, hvilket er særligt vigtigt for mindre arter [20] .

Med hensyn til beboede dybder og nærhed til kystlinjen kan havpattedyr opdeles i kystnære (der lever i flodmundinger og kystvande), neritiske (bebor vandet på kontinentalsoklen ) og oceaniske (beboere i det åbne hav uden for undervandskanterne af kontinenterne ). Eksempler på den første kategori er havoddere, dugonger og flaskenæsedelfiner , den anden, gråhvaler og californiske søløver , og den tredje, kaskelothvaler og næbhvaler . For kaskelothvaler og elefantsæler har evnen til at dykke dybt og fouragere på dybder, der er utilgængelige for konkurrerende arter, ført til, at de lever i området med ubådskløfter og lavninger, mens bardehvaler generelt, med deres fokus på oceanisk plankton som den vigtigste fødekilde foretrækker lavere dybder. Samtidig er denne opdeling ret vilkårlig, da mange arter af havpattedyr kan leve i forskellige dybder og afstande fra kysten. På trods af navnet trænger havpattedyr også ind i ferskvandsområder . Det naturlige levested for floddelfiner ( Gangetic , Amazonian , Chinese , og også La Plata ) er floder, og nogle rigtige sæler ( Caspian , Baikal , Saimaa sæler og Ungava sæl ) lever i friske søer i dybet af kontinentet [20] .

Et andet muligt kriterium for at skelne havpattedyr er de vigtigste geografiske breddegrader af levesteder: der er tropiske og subtropiske arter, indbyggere på tempererede breddegrader og indbyggere i Arktis og Antarktis. Nogle arter er strengt bundet til kun én af klimazonerne - for eksempel lever isbjørnen, narhvalen , hvidhvalen og grønlandshvalen udelukkende i arktiske farvande, og rækkevidden af ​​sirener er begrænset til tropiske og subtropiske - men andre bevæger sig frit mellem dem. Et eksempel er migrationen af ​​nogle bardehvaler mellem kolde polare og varme tropiske farvande eller spækhuggerens udbredelse i alle klimazoner [20] . Andre eksempler på kosmopolitiske arter er den grå delfin og spættet sæl. I nogle tilfælde er nært beslægtede arter fordelt i tempereret vand på begge sider af den tropiske zone, uden at krydse området. Sådan er det californiske marsvin, den nordlige svømmer og den nordlige elefantsæl på den nordlige halvkugle, og den nært beslægtede argentinske marsvin , den sydlige svømmer og den sydlige elefantsæl  på den sydlige. Denne udbredelsesspecificitet er tilsyneladende resultatet af allopatrisk artsdannelse  , muligvis under Pleistocæn-afkølingen, da en art, der oprindeligt opstod på den ene side af ækvator, spredte sig til den anden halvkugle, og derefter blev populationerne adskilt under en ny global opvarmning [21 ] .

Menneskelig interaktion

Menneskelige aktiviteter (jagt, rovfiskeri, der fører til udtømning af fødekilder og miljøforurening) har en vigtig indvirkning på havpattedyr. Dette gælder især for arter, hvis eksistens i det mindste delvist foregår på land - deres naturlige levesteder bliver forvandlet på grund af udvidelsen af ​​områder beboet af mennesker. Et eksempel er munkesæler . Ud over at deres levested var særligt hårdt ramt, var de også genstand for kommercielt fiskeri, og som et resultat af menneskelig aktivitet  uddøde en af ​​arterne af denne slægt, den caribiske munkesæl, fuldstændigt, og den anden , Middelhavets munkesæl , som tidligere foretrak åbne strande, - kommer nu i land i svært tilgængelige grotter, også dem med undervandsindgange. Ændringer i temperaturen i kystvande forårsaget af menneskelig aktivitet har påvirket de sæsonbestemte migrationer af den amerikanske manatee : populationer, der tidligere migrerede til varmere breddegrader om vinteren, forbliver nordpå, men forbliver tættere på termiske kraftværker, der udleder varmt vand i havet. Global opvarmning , som tilskrives menneskelige aktiviteter, har reduceret omfanget og varigheden af ​​sæsonbestemt havis, som isbjørne er afhængige af for at overleve. Den samme faktor medfører et fald i bestandene af antarktisk krill i det sydlige Atlanterhav, kritisk for mange arter af bardehvaler, såvel som pelssæler , krabbesæler og leopardsæler . Samtidig letter frigivelsen af ​​is fra nye områder af havet adgangen til nye byttetyper for spækhuggere, hvis kost ikke er specialiseret [20] .

Havpattedyr er for det meste store dyr og har i lang tid tiltrukket sig menneskelig opmærksomhed som genstande for jagt. I modsætning til store landpattedyr, for hvilke en sådan opmærksomhed endte med fuldstændig udryddelse ( mammutter og nordamerikanske vilde heste i slutningen af ​​Pleistocæn og store flyveløse fugle i den historiske periode), tjente utilgængeligheden af ​​levesteder for havpattedyr som en beskyttelse for dem. En vigtig faktor var de enorme rum, hvor de skulle søge efter dem. Kun i løbet af de sidste par århundreder har den teknologiske udvikling sikret effektiv eftersøgning og høst af havpattedyr i industriel skala, hvilket hurtigt har bragt mange arter på randen af ​​udryddelse. Men som følge af befolkningsnedgangen, som gør minedrift urentabel, og styrkelsen af ​​miljøbevægelser, er udryddelsen i de fleste tilfælde blevet stoppet. Ikke desto mindre er en række arter af havpattedyr forsvundet fuldstændigt som følge af menneskelig aktivitet. Ud over den caribiske munkesæl, der er nævnt ovenfor, blev Stellers ko , japansk søløve , kinesisk floddelfin og atlantisk gråhval  - Eschrichtius robustus gibbosus udryddet (bestanden af ​​gråhvaler i det nordlige Stillehav mellem Okhotskhavet og den sydlige del af den koreanske halvø blev også næsten fuldstændig udryddet ) [ 22] . I 1800-tallet blev havminken ( Neogale macrodon ) endelig udryddet af pelsjægere - den eneste repræsentant for skaltedyr blandt havpattedyr udover havodderen og katteodderen [23] . Arter som Middelhavets munkesæl (befolkning mindre end 1.000 individer) og det californiske marsvin forbliver i fare, da  medlemmer af denne art dør ikke som følge af bevidst jagt, men som viklet ind i fiskenet. Populationerne af store hvaler , nordlige sandhvaler og gråhvaler er ved at komme sig meget langsomt, og truslen mod disse arter er ikke passeret [22] . I slutningen af ​​det første årti af det 21. århundrede var eksistensen af ​​23% til 61% af kendte arter af havpattedyr generelt truet [24] .

Se også

Noter

  1. ↑ 1 2 3 Verdens havpattedyr, 1993 , s. en.
  2. ↑ Dyreliv . I 7 bind / kap. udg. V. E. Sokolov . — 2. udg., revideret. - M .  : Education , 1989. - V. 7: Pattedyr / udg. V. E. Sokolova. - S. 558. - 558 s. : syg. — ISBN 5-09-001434-5 .
  3. ↑ 1 2 Liste over havpattedyrsarter og underarter  . Society for Marine Mammalogy . Hentet 13. september 2021. Arkiveret fra originalen 21. juni 2021.
  4. ↑ 1 2 3 Højere  taksonomi . ASM Pattedyrs mangfoldighedsdatabase . Hentet 13. september 2021. Arkiveret fra originalen 28. oktober 2020.
  5. ↑ 1 2 3 Foote, AD, et al. Konvergent udvikling af havpattedyrs genomer  // Nature Genetics . - 2015. - Bd. 47. - S. 272-275. - doi : 10.1038/ng.3198 .
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 Uhen, MD Udvikling af havpattedyr: Tilbage til havet efter 300 millioner år  // The Anatomical Record. - 2007. - Bd. 290.-S. 514-522. - doi : 10.1002/ar.20545 .
  7. ↑ Berta, Sumich & Kovacs, 2015 , pp. 41-43.
  8. ↑ Berta, Sumich & Kovacs, 2015 , pp. 119-123.
  9. ↑ 1 2 Verdens havpattedyr, 1993 , s. 2.
  10. ↑ The Complete Illustrated Encyclopedia. Bogen "Pattedyr". 2 = The New Encyclopedia of Mammals / red. D. Macdonald . - M. : Omega, 2007. - S. 504. - 3000 eksemplarer.  — ISBN 978-5-465-01346-8 .
  11. ↑ Burgin CJ, Widness J., Upham NS Introduktion til illustreret tjekliste over verdens pattedyr // Illustreret tjekliste over verdens pattedyr  / red . af Burgin CJ, Wilson DE, Mittermeier RA, Rylands AB, Lacher TE, Sechrest W. - Lynx Edicions , 2020. - S. 27. - ISBN 978-84-16728-36-7 .
  12. ↑ Berta, Sumich & Kovacs, 2015 , pp. 115-116.
  13. ↑ Bérubé, M. Hybridism // Encyclopedia of Marine Mammals / WF Perrin, B. Würsig og JGM Thewissen (red.). - 2. udgave. - Rom: Academic Press, 2009. - S. 588-592. — ISBN 978-0-12-373553-9 .
  14. ↑ 1 2 Berta, Sumich & Kovacs, 2015 , pp. 299-301.
  15. ↑ Lee, JJ Hvordan dykkerpattedyr forbliver under vandet så længe  . National Geographic (15. juni 2013). Hentet 16. april 2019. Arkiveret fra originalen 16. april 2019.
  16. ↑ Blix, AS Tilpasninger til dyb og langvarig dykning i phocid sæler  // The  Journal of Experimental Biology . — Selskabet af Biologer, 2018. - Vol. 221. doi : 10.1242/jeb.182972 .
  17. ↑ Costa, D.P. Energetics // Encyclopedia of Marine Mammals / WF Perrin, B. Würsig og JGM Thewissen (red.). - 2. udgave. - Rom: Academic Press, 2009. - S. 383-391. — ISBN 978-0-12-373553-9 .
  18. ↑ Nummela, S. Hearing // Encyclopedia of Marine Mammals / WF Perrin, B. Würsig og JGM Thewissen (red.). - 2. udgave. - Rom: Academic Press, 2009. - S. 553-562. — ISBN 978-0-12-373553-9 .
  19. ↑ Kaschner, K., Tittensor, DP, Ready, J., Gerrodette, T., og Worm, B. Nuværende og fremtidige mønstre for global havpattedyrs biodiversitet  // PLOS One  . - Public Library of Science , 2011. - Vol. 6 , nr. 5 . —P.e19653 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0019653 .
  20. ↑ 1 2 3 4 Forcada, J. Distribution // Encyclopedia of Marine Mammals / WF Perrin, B. Würsig og JGM Thewissen (red.). - 2. udgave. - Rom: Academic Press, 2009. - S. 316-321. — ISBN 978-0-12-373553-9 .
  21. ↑ Berta, Sumich & Kovacs, 2015 , pp. 144-145.
  22. ↑ 1 2 Duffield, D.A. Extinctions, Specific // Encyclopedia of Marine Mammals / WF Perrin, B. Würsig og JGM Thewissen (red.). - 2. udgave. - Rom: Academic Press, 2009. - S. 402-404. — ISBN 978-0-12-373553-9 .
  23. ↑ Berta, Sumich & Kovacs, 2015 , s. 119.
  24. ↑ Schipper, J., et al. Status for verdens land- og havpattedyr: mangfoldighed, trussel og viden  (engelsk)  // Videnskab . - 2008. - Bd. 322. - S. 227. - doi : 10.1126/science.1165115 .

Litteratur

Links