Opdeling af prokaryote celler - processen med dannelse af datter prokaryote celler fra moderen. Nøglebegivenheder i cellecyklussen for både prokaryoter og eukaryoter er DNA-replikation og celledeling . Et karakteristisk træk ved deling af prokaryote celler er den direkte deltagelse af replikeret DNA i delingsprocessen [1] . I langt de fleste tilfælde deler prokaryote celler sig for at danne to datterceller af samme størrelse, så denne proces kaldes nogle gange også binær fission . Da prokaryote celler oftest har en cellevæg , er binær deling ledsaget af dannelsen af en septum - en skillevæg mellem datterceller, som derefter eksfolierer i midten. Processen med deling af en prokaryot celle er blevet undersøgt i detaljer på eksemplet med Escherichia coli [2] .
Opdagelsen af mekanismen for deling af gram-negative bakterier blev lettet af undersøgelsen af mutantstammer af E. coli , hvor denne mekanisme er svækket. Som et resultat af mutationer , der påvirker generne involveret i celledeling, kan følgende fænotyper dannes :
Den centrale rolle i celledeling af gram-negative bakterier spilles af septalringen - en ringorganel, der er placeret omtrent midt i cellen og er i stand til at trække sig sammen og danne en forsnævring mellem to nye datterceller. Den modne septalring er et komplekst proteinkompleks , der består af mere end et dusin forskellige proteiner. Ti af dem (FtsA, B, I, K, L, N, Q, W, Z og ZipA) er absolut nødvendige for dannelsen af skillevæggen, og en krænkelse i deres arbejde fører til dannelsen af filamenter af typen Fts [ 2] . De resterende komponenter er ikke strengt nødvendige, deres funktioner kan delvist overlappe hinanden. Dannelsen af septalringen sker i flere stadier, nye proteiner slutter sig en efter en i følgende rækkefølge: FtsZ→FtsA/ZipA→FtsK→FtsQ→FtsL/FtsB→FtsW→FtsI→FtsN [7] .
Proteinerne, der udgør septalringen, kan udover FtsZ opdeles i flere klasser efter deres funktioner:
Men for mange septalringproteiner er den nøjagtige funktion stadig ikke kendt [8] .
Dannelse af Z-ringenDen umodne form af septalringen kaldes Z-ringen efter FtsZ-proteinet, som spiller en nøglerolle i dets dannelse. Det er dog værd at bemærke, at begreberne septalring og Z-ring ofte bruges som synonymer, hvorfor dette i hvert enkelt tilfælde bør specificeres specifikt [2] . FtsZ-proteinet har en tendens til at danne lange fibrillære strukturer. Efter deling danner FtsZ en helix, der støder op til den indre membran, snoet langs celleaksen. Denne spiral ændrer konstant sin position og svinger hurtigt fra en pol i cellen til en anden [9] [10] . Omkring tidspunktet for færdiggørelsen af DNA-replikationen kollapser FtsZ-helixen, hvilket resulterer i dannelsen af en Z-ring i midten af cellen [11] . Der er al mulig grund til at tro, at Z-ringen faktisk også er en kort tæt spiral [10] .
FtsZ-proteinet er en prokaryot tubulinhomolog med en lignende tertiær struktur [1] . Dette tyder på, at foreningen af FtsZ i Z-ringen kan ligne samlingen af eukaryote mikrotubuli . FtsZ har ligesom tubulin GTPase-aktivitet , hydrolyse af GTP giver polymerisering af FtsZ med dannelsen af lineære protofilamenter. Z-ringen er en dynamisk struktur: FtsZ-molekyler i ringen erstattes konstant af molekyler fra den cytoplasmatiske pool [12] [13] .
FtsZ i sig selv har ingen membranaffinitet , dannelsen af en ringstruktur fra protofilamenter, deres forankring i den indre membran og stabilisering af Z-ringen leveres af FtsA- og ZipA-proteinerne, som interagerer direkte og uafhængigt med FtsZ. ZipA er et integreret protein i den indre membran, FtsA er et cytoplasmatisk protein, som alligevel kan binde sig til membranen på grund af en speciel aminosyresekvens i C-terminalen. ZipA ser ud til at være specifik for γ-proteobakterier , mens FtsA er mere alsidig [2] . Z-ringen i E. coli kan dannes i fravær af et af disse proteiner, men ikke begge, hvilket indikerer deres overlappende funktioner [14] [15] .
Yderligere to proteiner, ZapA og ZapB, er inkluderet i Z-ringen på et tidligt tidspunkt, men deres tilstedeværelse er ikke strengt nødvendig for dens dannelse [2] [7] [16] . ZapA er et universelt protein for mange prokaryoter, men ZapB findes efter al sandsynlighed kun i γ-proteobakterier . ZapA binder direkte til FtsZ, mens ZapB binder til ZapA. Interessant nok danner ZapB en anden ringstruktur, der er længere fra membranen end Z-ringen. Funktionerne af disse proteiner er endnu ikke fuldt etableret, men det antages, at de er involveret i transformationen af FtsZ helixen til Z-ringen, samt i den efterfølgende stabilisering af Z-ringen [7] .
Modning af septalringenZ-ringen eksisterer i den beskrevne form i 14-21 minutter (afhængigt af delingshastigheden), og først efter det er alle andre nøgleproteiner knyttet til den, startende med FtsQ [17] . Hvornår FtsK tiltræder er endnu ikke præcist fastlagt. De resterende proteiner inkluderes i septalringen næsten samtidigt inden for 1-3 minutter. Inden septalringen begynder at samle sig, stimulerer Z-ringen syntesen af peptidoglycan i midten af cellen, så cellen begynder at forlænges. Den molekylære mekanisme af denne proces er dog endnu ikke blevet etableret [2] [17] .
Blandt sidstnævnte omfatter septalringen proteiner, der er ansvarlige for syntesen af polær peptidoglycan (FtsW, FtsI) og proteiner, der giver delvis hydrolyse af peptidoglycan ved grænsefladen mellem to celler (AmiA, B, C, EnvC, NlpD) [2] .
Forsnævring formationDen sidste fase af deling af en prokaryot celle er dannelsen af en indsnævring og den endelige adskillelse af to nye celler. Konstriktionsdannelse påvirker alle komponenter i cellevæggen (indre membran, peptidoglycanlag og ydre membran). Der er grund til at tro, at Z-ringen er ansvarlig for invagineringen af den indre membran, men hvordan den præcist overfører stress til membranen, vides endnu ikke. Parallelt med denne proces syntetiserer (eller modificerer septalringenzymer på en særlig måde den allerede eksisterende) septale peptidoglycan [2] [17] . Efter dannelsen af septum kommer peptidoglycanhydrolaser i spil, som adskiller de fremtidige celler fra hinanden. Delingsprocessen afsluttes ved invagination og isolering af de ydre membraner af celler.
| Mikrobiologi : Bakterier | |
|---|---|
| Patogene bakterier |
|
Menneskelig mikroflora |
|
| Substratspecificitet _ | |
| Åndedrag | |
| Genetik og reproduktion | |
| hvilende former |
|
| se også | |