Arandaspeeds

†  Arandaspidae

Rekonstruktion af Arandaspis prionotolepis
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:KæbeløsKlasse:†  ParnonoborUnderklasse:†  Arandaspidae
Internationalt videnskabeligt navn
Arandaspida
Ritchie & Gilbert-Tomlinson, 1977
Synonymer
Datter taxa

† Arandaspidiformes

  • † Arandaspis
  • † Sacabambaspis
  • †  ? Andinaspis
  • †  ? Porophoraspis
Geokronologi
Ordovicium periode  485,4–443,8 Ma
millioner år Periode Æra Æon
2.588 Ærlig
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Palæogen
145,5 Kridt M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kulstof
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prækambrium
◄Nu om dage ◄Kridt-
Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion

Arandaspids [2] ( lat.  Arandaspida ) er en lille gruppe af uddøde pansrede agnataner fra klassen Pteraspidomorpha , som er tildelt en rang fra orden [1] [3] til underklasse [2] . Navnet er afledt af navnet på det australske folk Aranda og andre græske. ἀσπίς  - "skjold" (den sædvanlige slutning for navnene på uddøde kæbeløse) [4] .

Arandaspids er de ældste velundersøgte hvirveldyr med et mineraliseret skelet [5] [6] . De boede i Ordovicium [7] og beboede havene omkring Gondwana . Deres rester er kendt fra det centrale Australien , Sydamerika ( Bolivia og Argentina ) og fra Den Arabiske Halvø ( Oman ) [8] [7] .

I udseende var arandaspidser fiskelignende dyr, men havde kun en finnehale . Nåede en længde på 35 cm [3] . De var dækket af en tynd skal. Bemærkelsesværdige er de parrede huller til det parietale øje [2] [5] (selvom disse huller har en anden fortolkning) [7] .

Denne gruppe består af 2 til 8 arter [2] [8] . Arandaspidser bringes tættere på heteroskjolde [3] , og nogle gange indgår de i deres sammensætning [9] [10] .

Medlemmer af gruppen

Oftest tildeles 4 slægter [7] [8] til arandaspids , hvoraf 2 formodentlig er [2] , da de kun kendes fra små fragmenter. I hver af disse slægter er kun én art beskrevet [8] :

Derudover indeholder slægterne Sacabambaspis , Arandaspis og Porophoraspis sandsynligvis mindst én ubeskrevet art hver [8] . Det er muligt, at en anden boliviansk art, Pirchanchaspis rinconensis Erdtmann et al., også hører til arandaspids. , 2000 , men dens systematiske position er meget uklar [8] [13] .

Beskrivelse

Arandaspids havde en aflang dråbeformet krop op til 35 cm lang [14] [3] , dækket af et veludviklet eksoskelet . Den ventrale side var mere konveks, den dorsale side var fladere [15] . Den eneste finne er halen . Det er kun godt undersøgt i Sacabambaspis , som havde en lang, men smal central lap (hvor notokorden gik ) , en kortere dorsal og en endnu mindre ventral [6] [8] .

Øjnene var helt i enden af ​​hovedet [2] . De havde forbeninger - sklerotiske ringe [15] . Mellem øjnene er næseborene, og bag dem er et par åbninger, der normalt tolkes som pineal [3] [15] .

Munden af ​​arandaspid var på undersiden af ​​hovedet [4] . De havde op til 10 par gællesække, som åbnede udad med separate huller [5] [2] [7] [8] , og ifølge andre kilder - i fælles gange, åbnet med et hul på hver side [3] [ 9] [12] .

Skelet

Arandaspids havde intet eller næsten intet endoskelet [15] [9] [12] , men eksoskelettet var veludviklet . Den forreste del af kroppen var dækket af to store knogleplader (dorsal og ventral), mens den bagerste del var dækket af stærkt aflange lodrette skæl. De forreste plader er omkring halvdelen af ​​dyrets længde [8] og meget tynde (i Arandaspis < 0,1 mm [9] [12] ). De er faste (uden spor af sammensmeltning af individuelle elementer) og har ingen tegn på vækst. Det betyder, at de allerede dukkede op hos et voksent dyr [9] [12] .

Mellem ryg- og ventrale plader på hver side var der en række af 15-20 små polygonale plader, mellem hvilke der var gælleåbninger [8] [3] [15] [7] . Derudover var der mange rækker af små knogleplader på undersiden af ​​munden [5] [15] [12] . Små, men veludviklede [15] laterale linjekanaler [3] er synlige på dorsale og ventrale scutes, samt på små skalaer [12 ] .

Alle elementer i eksoskeletet er dannet af aspidin  , en cellefri knogle [5] . De har 3 lag: nederste (lamellære), mellemste (bikagelignende eller mesh) og øvre (klumpede) [3] [15] .

Udvendigt var skallen prydet med tuberkler. For slægter, der kun er kendt fra fragmenter ( Andinaspis og Porophoraspis ), er deres form det vigtigste kendetegn. Hos Arandaspis er de aflange, tilspidsede mod enderne og har en langsgående ryg, mens de hos Sacabambaspis , Andinaspis og Porophoraspis i varierende grad minder om egeblade , og i sidstnævnte er de gennemboret med store porer [7] [9] [3] .

Formen og udsmykningen af ​​skallen på arandaspids ligner dem på forskellige scutes og astraspidser , og skæl på haledelen ligner anaspids [5] .

Pineal åbninger

Bag øjenhulerne på arandaspids, foran rygskjoldet, er der et par små huller. Både Arandaspis og Sacabambaspis [16] [12] har dem . De tolkes normalt som åbninger til pinealkompleksets organer, en lysfølsom struktur, hvorfra parietale øjet udvikler sig hos mange gamle og nogle moderne hvirveldyr [3] [2] [5] . Arandaspids havde således to sådanne øjne: den ene åbning indeholdt pinealorganet og den anden parapineal [14] [17] [18] . Dette er en meget sjælden situation blandt hvirveldyr (med undtagelse af Arandaspidae kendes en parret eller dobbelt pinealåbning kun hos nogle fossile fisk - en række placodermer , paleoniscids [19] , porelignende [20] [21] og tidlige lungefisk [22] [23] ). Derudover er øjenlignelsen af ​​begge organer i pinealkomplekset bevaret hos de fleste lampretter (selvom de ikke har en pinealåbning) [24] .

Ifølge en anden fortolkning repræsenterer disse åbninger i arandaspids udløbene af endolymfatiske kanaler [7] [15] , som findes på skallen og nogle andre ostracodermer. Dette understøttes af, at de er placeret længere tilbage end normalt for pineal foramen [16] .

Livsstil

Arandaspids levede i et lavt hav [4] . Da de ikke havde stabiliserende finner, var deres bevægelse sandsynligvis klodset og lignede en haletuds [4] . Ikke desto mindre var de de mest progressive kendte hvirveldyr på deres tid [12] .

Ligesom andre ostracodermer antages arandaspids at være nær bunden og lever af detritus [3] og mikroorganismer. Dette indikeres af mundens position under hovedet og (som i andre ostracodermer ) ved fraværet af kæber [9] [12] [4] .

Distribution og levetid

Arandaspids er de ældste hvirveldyr, som kendes fra ret komplette skeletter (fra de ældre fandtes kun små brudstykker af skallen eller aftryk af et skeletlegeme). De ældste fragmenter, der sandsynligvis tilhører Arandaspids, er omkring 480 Ma (begyndelsen af ​​Ordovicium), og de yngste er 440 Ma (slutningen af ​​Ordovicium) [7] [25] . Årsagen til deres udryddelse er ukendt; måske forsvandt de på grund af istiden [13] .

I modsætning til andre tidlige ostracodermer (som hovedsageligt levede i Laurentias farvande ) [13] kendes arandaspids kun fra Gondwana (nemlig fra kystnære aflejringer af havene omkring det) [8] [13] . Fossiler af disse dyr findes i Sydamerika ( Bolivia og Argentina ), Australien (midten af ​​kontinentet) og Den Arabiske Halvø ( Oman ). Disse steder lå langt fra hinanden i Ordovicium, selvom alle var på kanten af ​​Gondwana [8] [26] [7] .

Fossiler af arandaspidser er sjældne, men næsten alle de ordoviciske ostracodermer i Gondwana tilhører denne gruppe [26] . I vandet på dette kontinent var ostracodermer også sjældne i senere tider. Ud over arandaspidser kendes kun thelodonts derfra (en meget udbredt gruppe, der tilsyneladende opstod i Laurentias farvande og trængte ind i Gondwanas have ved slutningen af ​​Ordovicium) og pituriaspidser (en lille gruppe endemisk til Australien fra den tidlige tid) -Mellemdevon ) [13 ] .

Noter

  1. ↑ 1 2 † Arandaspidida  (engelsk) information på Fossilworks hjemmeside . (Få adgang: 18. februar 2017) .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Nelson J.S. Verdens faunas fisk. - 4. udg. - Moskva: URSS, 2009. - S. 73-80. — 880 s. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Ivanov A. O., Cherepanov G. O. Fossile nedre hvirveldyr: lærebog. - 2. udg. - Sankt Petersborg. : Publishing House of St. Petersburg University , 2007. - S. 54, 57-58. — 228 s. - ISBN 978-5-288-04342-0 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 Arandaspis  . _ Marshall Editions Limited (1988). Hentet 27. november 2012. Arkiveret fra originalen 30. april 2013.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Janvier P. Skull of Jawless Fishes // The Skull  (engelsk) / Hanken J., Hall BK. - University of Chicago Press , 1993. - Vol. 2: Mønstre for strukturel og systematisk mangfoldighed. - S. 152-188. - ISBN 0-226-31568-1 .
  6. ↑ 1 2 3 4 Pradel A., Sansom IJ, Gagnier P.-Y., Cespedes R., Janvier P. Halen på den ordoviciske fisk Sacabambaspis  (engelsk)  // Biology Letters . - Royal Society Publishing , 2007. - Vol. 3 , nr. 1 . - S. 72-75 . - doi : 10.1098/rsbl.2006.0557 . — PMID 17443969 .
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Janvier, Philippe. Arandaspida. Version 1. januar 1997 (under opbygning  ) . Livets træ-webprojekt. Hentet 21. november 2012. Arkiveret fra originalen 23. januar 2013.
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Marco Casti. Gli agnati del Sud: gli arandaspidi  (italiensk) . paleostories.blogspot.com (10. december 2011). Hentet 20. april 2013. Arkiveret fra originalen 2. maj 2013.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Carroll R. Palæontologi og evolution af hvirveldyr. - Moskva: Mir, 1992. - T. 1. - S. 36-40. - 280 sek. — ISBN 5-03-001819-0 .
  10. ↑ Kæbeløse og ældgamle fisk / L. I. Novitskaya, 2004 , Underklasse Heterostraci. Heterostracians, s. 90.
  11. ↑ 1 2 Gagnier PY, Blieck A., Emig CC, Sempere T., Vachard D., Vanguestaine M. Nye palæontologiske og geologiske data om Ordovicium og Silur i Bolivia  //  Journal of South American Earth Sciences : journal . - 1996. - Bd. 9 , nr. 5/6 . - s. 329-347 . - doi : 10.1016/S0895-9811(96)00018-1 . - .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Monroe MH Arandaspis  . Australien: Landet, hvor tiden begyndte . austhrutime.com (30. oktober 2011). Hentet 21. november 2012. Arkiveret fra originalen 30. april 2013.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 Smith MP, Donoghue PCJ, Sansom IJ Den rumlige og tidsmæssige diversificering af tidlige palæozoiske hvirveldyr  //  Geological Society, London, særlige publikationer: tidsskrift. - 2002. - Bd. 194 , nr. 1 . - S. 69-83 . - doi : 10.1144/GSL.SP.2002.194.01.06 . Arkiveret fra originalen den 14. marts 2012.
  14. ↑ 1 2 Gagnier P.-Y, Blieck A. Om Sacabambaspis janvieri og hvirveldyrdiversiteten i ordoviciske hav // Fossile fisk som levende dyr. Proc. 2. praktikant. Saml. Mellem Palaeoz. Fisk. Akademiet, vol. 1 / E. Mark-Kurik. Tallinn: Acad. sci. Estland, 1989. - S. 9-20.
  15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Pteraspidomorphi. Anatolepis , Arandaspids & Astraspids  (engelsk) . Palaeos: Life Through Deep Time. Hentet 27. november 2012. Arkiveret fra originalen 30. april 2013.
  16. ↑ 1 2 Donoghue, PCJ, Forey PL, Aldridge RJ Conodont affinitet og chordatfylogeni  //  Biologiske anmeldelser af Cambridge Philosophical Society. - 2000. - Vol. 75 , nr. 2 . - S. 191-251 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.1999.tb00045.x . — PMID 10881388 .
  17. ↑ Blieck A., Elliott DK, Gagnier PY Nogle spørgsmål vedrørende de fylogenetiske forhold mellem heterostracans, ordoviciske til devonske kæbeløse hvirveldyr // Tidlige hvirveldyr og relaterede problemer inden for evolutionær biologi (Intern. Symp. Beijing, 1987) / Chang Mee-mann, Liu Yu-hai, Zhang Guo-rui. - Beijing: Science Press, 1991. - S. 12-13.
  18. ↑ Young GC Early Evolution of the Vertebrate Eye - Fossil Evidence  //  Evolution: Education and Outreach : journal. - 2008. - Bd. 1 , nr. 4 . - s. 427-438 . - doi : 10.1007/s12052-008-0087-y .
  19. ↑ Edinger T. Parrede pinealorganer // Fremskridt i neurobiologi (Proceedings of the First International Meeting of Neurobiologists, Groningen)  (engelsk) / J. Ariëns Kappers. - Amsterdam: Elsevier , 1956. - S. 121-129. — ISBN 9780444400178 .
  20. ↑ Clément G., Ahlberg P.E. The endocranial anatomy of the early sarcopterygian Powichthys from Spitsbergen, based on CT-scanning // Morphology, Phylogeny and Paleobiogeography of Fossil Fishes  / DK Elliott, JG Maisey, X. Yu & D. Miao. — Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2010, s. 363-377. — ISBN 978-3-89937-122-2 .
  21. ↑ Dzerzhinsky F. Ya. Komparativ anatomi af hvirveldyr . - 2. udg. - Moscow: Aspect Press, 2005. - S.  68 -74, 300. - 304 s. - (serien "Klassisk universitetslærebog"). — ISBN 5-7567-0360-8 .
  22. ↑ Buchholtz EA, Seyfarth E.-A. Den fossile hjernes evangelium: Tilly Edinger and the science of paleoneurology  (engelsk)  // History of Neuroscience : journal. - 1999. - Bd. 48 , nr. 4 . - s. 351-361 . - doi : 10.1016/S0361-9230(98)00174-9 . — PMID 10357066 .
  23. ↑ Eakin, 1973 , Evolution. Historien om en foramen, s. 13-17.
  24. ↑ Eakin, 1973 , Third Eyes of Fishes, s. 72-82.
  25. ↑ International Stratigraphic Scale (januar 2013 version) Arkiveret 1. september 2013. websted for den internationale kommission for stratigrafi
  26. ↑ 1 2 Sansom IJ, Miller CG, Heward A., Davies NS, Booth GA, Fortey RA, Paris F. Ordoviciske fisk fra den arabiske  halvø //  Palaeontology. - 2009. - Bd. 52 , nr. 2 . - s. 337-342 . - doi : 10.1111/j.1475-4983.2009.00846.x .

Litteratur

Links