Unionides

Unionides

Skal af Anodonta anatina
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:SpiralformetType:skaldyrKlasse:ToskalledeUnderklasse:PalaeoheterodontaHold:UnionidesFamilie:Unionides
Internationalt videnskabeligt navn
Unionidae Rafinesque , 1820
fødsel
se tekst

Unionidae [1] eller byg [2] [3] ( lat.  Unionidae ) er en familie af ferskvandsbløddyr fra unionidordenen ( Unionida ) [4] . Den største familie i klassen af ​​toskallede [5] : omfatter omkring 40 slægter [4] og ifølge forskellige skøn omkring 1000 arter [6] . De mest kendte repræsentanter for familien omfatter tandløs ( Anodonta ) og byg ( Unio ) [7] .

Et karakteristisk træk ved familien er udviklingen med et særligt larvestadium, der parasitterer på fisk - glochidia , fraværet af et ben i voksne former og den dårlige udvikling af sifoner. Unionider er karakteriseret ved en unik mitokondriel DNA -arvemekanisme .

Mange medlemmer af familien bliver spist af dyr og mennesker; deres skaller bruges også til deres smukke perlemor [8] . Mange unionid-arter er truede og er inkluderet i IUCN og Russian Red Data Books .

Bygning

Skallen er 3 til 25 cm lang [6] , med lige store ventiler, indvendigt dækket af et veludviklet perlemorlag . Ledbåndet er eksternt. Hængselsapparatet er heterodont, med få eller ingen tænder.

Nogle gange beskrives unionid-låseapparatet som "pseudo-heterodont", eller unionid : tænderne kan være mere eller mindre delte, divergerende og bære funktionerne som centrale eller laterale tænder.

Benet er kileformet. I voksne former er byssalkirtlen fraværende, men den er til stede i larver. Gæller lamellære [8] . Hæverterne er normalt dårligt udviklede [9] , kanterne på kappepladerne er ikke sammensmeltede [10] . Mange repræsentanter for lampsilin- underfamilien (Lampsilinae) har udtalt seksuel dimorfisme , som manifesterer sig selv i form af deres skal [11] .

Reproduktion og udvikling

Unionider er kendt for deres karakteristiske komplekse livscyklus. Næsten alle arter, med undtagelse af individuelle hermafroditiske , for eksempel, Elliptio complanata [12] er toeboer.

Sperm fjernes fra hannens kappehule gennem udskillelseskanalen og kommer ind i hunkappehulen gennem det tilsvarende indløb. Befrugtede æg overføres fra kønskirtlerne til gællerne, hvor ungerne klækkes og når larvestadiet - glochidier . Udviklingen af ​​unge til glochidia-stadiet sker inde i gællehulerne, som spiller rollen som yngelposer. De dannede glochidier har en toskallet skal med afrundede klapper, foret med en larvekappe, som bærer følsomme børster langs kanten. De har et rudimentært ben, gæller og tarm. Glochidium kan svømme ved at blafre med sine ventiler, som drives af en enkelt lukkemuskel [13] . Mund , anus og en udviklet fordøjelseskanal er ikke til stede i glochidier, men hos mange arter er de udstyret med en byssus-tråd. Størrelsen af ​​glochidier varierer fra 50 til 500 mikron afhængigt af arten [14] .

Glochidier udskilles fra hunnens krop gennem en sifon til miljøet, og udstødningsmetoden afhænger af værtsfiskens livsstil. Nogle bløddyr danner slimede tråde i bunden, hvori larverne er indesluttet; de inficerer fisk, der gyder på bunden eller lever af bentiske organismer. Hos nogle unionider danner glochidier tætte, farvede klynger, der efterligner føden fra deres værtsfisk: orme, insekter eller yngel og dermed tiltrækker fisk. Nogle unionider har udviklet en meget usædvanlig avlsstrategi. Hunnens kappe stikker ud af skallen og efterligner en lille fisk: mærker, der ligner fiskeskæl, og falske øjne vises på den. Denne agn tiltrækker ægte fisks opmærksomhed. Nogle fisk ser det som et bytte, andre ser det som et medlem af deres egen art. Fiskene svømmer tættere på for at undersøge agnen, og derefter kaster bløddyret en vandstråle direkte på fisken, indeholdende en hel sky af glochidier, som indføres i dens gæller eller dæksler [14] .

Fastgørelse af glochidium udføres ved hjælp af byssus. Hvis glochidierne udover bysserne har krogformede udvækster på ventilerne, så er de fastgjort til fiskens skæl, og ved kontakt med fisken smækker glochidiaventilerne straks, og hvis disse udvækster mangler, så er glochidium fastgjort til gællerne, mens leveringen af ​​glochidier til gællerne udføres af strømvand. Signalet til lukning af ventilerne er specielle stoffer indeholdt i slimet på fiskens integument. Efter at have fæstnet sig til fisken, begynder larven at stramme sit epitel , og der dannes en cyste omkring den, bestående af fiskens epitel- og bindevæv . Fagocytiske celler er til stede i larvernes kappe , som ødelægger fiskens væv og absorberer det resulterende organiske materiale og derved giver næring til glochidierne. I denne cyste tilbringer glochidien fra 10 til 30 dage, og nogle gange flere måneder, mens glochidias larveorganer degenererer og erstattes af organer, der er iboende hos en voksen. I sidste ende ødelægger den unge bløddyr cystens væg, falder til bunden og graver sig ned i jorden, og derefter går den gradvist over til den livsstil, der er karakteristisk for voksne [15] .

Nogle unionider er karakteriseret ved en snæver specificitet i valget af værten, dog bruger de fleste unionider ikke én, men flere arter af værtsfisk, og glochidier af flere arter af bløddyr kan udvikle sig på den samme fiskeart [14] . Fastgørelse af glochidium til en resistent fisk eller fisk af en ikke-værtsart forstyrrer reorganiseringen af ​​epitelet på stedet for vedhæftning af larven, og sådanne forstyrrelser i cystedannelsen kan reducere effektiviteten af ​​metamorfose eller endda føre til død af larven [16] .

Glochidium er således en ektoparasit , og fisk sikrer dens udbredelse [13] . Store unionider kan producere op til 17 millioner glochidier årligt, mens op til 3000 larver samtidigt kan udvikle sig på en enkelt fisk. Glochidier forårsager dog normalt ikke alvorlig skade på voksne fisk, og ikke desto mindre dør yngel ofte af en sekundær infektion [17] . Nylige undersøgelser har vist, at glochidier kan ændre adfærd hos værtsfisk, hvilket gør dem mere passive og forårsager små ændringer i habitat, men disse adfærdsændringer har ikke til formål at øge spredningen af ​​bløddyr [18] . Unionider og fiskeværterne for deres glochidier er tæt beslægtede med hinanden. Der blev især vist en lineær sammenhæng mellem antallet af fiskearter og unionide arter i et reservoir, og ændringer i artssammensætningen af ​​fisk i et reservoir fører til en ændring i unioniders artssammensætning i dette reservoir [19] .

Genetik

Unionider har en unik mitokondriel DNA-arvemekanisme, hvor mtDNA også er involveret i kønsbestemmelse . Kønnet af et unionid bestemmes af nukleotidsekvensen i mitokondrie-DNA  - mandlig (M-ORF) eller kvindelig (F-ORF) åben læseramme ; således arver de mtDNA i både de mandlige og kvindelige linjer. Repræsentanter for hermafroditiske arter mangler begge sekvenser, men bærer en F-ORF-lignende hermafroditisk åben læseramme (H-ORF). Det antages, at de forfædres former for de fleste bløddyr var karakteriseret ved hermafroditisme med yderligere udseende af separat mandlige individer. Derudover kan den kønsbestemmende region af m-DNA have spillet en nøglerolle i udviklingen af ​​den dobbelte uniparentale arv, der er karakteristisk for nogle ferskvandsbløddyr [20] . Endelig er analyse af kvindelige og mandlige mitokondrielle sekvenser brugt i fylogenetiske undersøgelser [21] .

Fordeling

Fordelt næsten overalt; normalt findes i lotiske økosystemer (ferskvandsforekomster af vand med rindende vand). Det største kendte antal taxa (297) er i Nordamerika [22] [23] [24] , men områderne i Kina og Sydøstasien er også kendetegnet ved mangfoldigheden af ​​unionider [25] [26] . I floderne i den europæiske del af Rusland er tandløse mest almindelige, i floderne i Fjernøsten er kamme ( Cristaria ) ikke ualmindelige [8] , og den største variation af byg er observeret i Østasien [26] .

Økologi

Unionider er begravet i underlaget med ventilerne udad. De er filterfødere, bortfiltrerer fyto- og zooplankton, bakterier, svampesporer og dødt organisk materiale fra vandet [ 27 ] [28] [29] [30] [31] [32] [33] [34] [35] [36] . På trods af talrige undersøgelser er slutproduktet af skaldyrs metabolisme ikke klart. Ved en høj densitet af suspenderet organisk materiale regulerer bløddyr filtreringsniveauet og følgelig vandets gennemsigtighed [37] [38] , men volumen og hastigheden af ​​filtreringen afhænger af eksterne faktorer ( vandtemperatur , flowhastighed, størrelse og koncentration af filtratet). Derudover afhænger filtreringsvolumenet og størrelsen af ​​de opfangede partikler af gællernes morfologi [31] . De fungerer således som naturlige biofiltre og regulerer selvrensningen af ​​vand; desuden er mange af dem indikatorer for vandmiljøets tilstand [39] .

Palæontologi

I stort antal kan toskallede skaller påvirke tilstanden af ​​andre fossiler . For eksempel blev de eneste to kendte hadrosauræggeskalmikrofragmenter fundet i Dinosaur Park Formation [ , hvor de overlevede udelukkende på grund af tilstedeværelsen af ​​gamle hvirvelløse dyr omkring skallerne , inklusive unionider . Som regel ødelægges skallen af ​​virkningen af ​​tanninerne i de omgivende nåletræer , som reducerer grundvandets pH . Den langsomme nedbrydning af kalkholdige bløddyrsskaller er dog ledsaget af frigivelsen af ​​calciumcarbonat , som genopretter miljøets neutralitet og skaber betingelser for skalfossilisering [40] .

Sikkerhed

Fra august 2014 indeholder IUCNs rødliste information om 438 unionid-arter, mens 131 arter er i varierende grad af risiko (kategorierne CR, EN, VU), og 28 arter er anerkendt som uddøde [42] . Følgende 13 arter af unionider er opført i den røde bog i Rusland : 7 arter af slægten Middendorffinaia ( Middendorffinaia ), 1 art af slægten Nodularia ( Nodularia ), 4 arter af slægten Lanceolaria ( Lanceolaria ), 1 art af slægten Kam ( Cristaria ) [43] .

Truede toskallede deler en række fælles træk: sen pubertet , relativt lang levetid, lav frugtbarhed , begrænset rækkevidde , specifikt levested, og for unionider er en yderligere faktor tilstedeværelsen af ​​specifikke værter for glochidia [44] .

Økonomisk betydning og anvendelse

Mange repræsentanter for unionid-familien har fundet en række praktiske anvendelser. Især i nogle lande bruges unionide til mad, især til opfedning af dyr . Tidligere blev hørknapper lavet af unionid-skaller, der er kommercielle typer byg og tandløs med smuk perlemor. Disse omfatter kamme, hvis skal kan nå 34 cm. I Kina, Japan og Indo -Kina fremstilles perlemorprodukter af kamme [8] . Medlemmer af underfamilien Lampsilinae (Lampsilinae) fanges og opdrættes USA , især nogle hurtigtvoksende arter fra slægten Lampsilis og andre. Når man kunstigt opdrætter bløddyr, er fisk specielt inficeret med glochidier [11] .

Klassifikation

Nogle molekylære fylogenetiske undersøgelser indikerede den parafyletiske natur af unionider, som dog var i strid med morfologiske data. I et molekylært studie fra 2011 blev unioniderne anerkendt som en gruppe med en veletableret monofyli [45] .

Taksonomien for unionider er en af ​​de mest forvirrende og usikre blandt toskallede. Dette skyldes den betydelige variation af unionid-skaller: skallerne af voksne bløddyr, der almindeligvis anvendes til klassificering, har ikke udtalte artsspecifikke træk (dette gælder især for tandløse, hvis skaller ikke har en lås). Af denne grund er der uenighed om tildelingen af ​​arter , slægter og endda underfamilier [39] . Som nævnt ovenfor, ud over morfologiske karakterer, anvendes analysen af ​​mitokondrielle unionide genomer i øjeblikket i klassificeringen . Ifølge de mest almindeligt accepterede moderne ideer er der 43 slægter i Unionid-familien [4] :

Noter

  1. ↑ Kommenteret liste over sjældne og truede arter af hvirvelløse dyr, der er specielt beskyttet i Rusland // 2003* Rusland* Rødliste over særligt beskyttede sjældne og truede dyr og planter. (2. nummer). - Del 2: hvirvelløse dyr (Bulletin of the Red Book, 2/2004 (2008)) / otv. udg. V. E. Prisyazhnyuk. - M . : Laboratorium for den røde bog fra det all-russiske forskningsinstitut for naturbeskyttelse, 2004 (2008). — 512 s. - ISBN 978-5-9243-0158-7 . — S. 94. Fuld tekst Arkiveret 24. oktober 2018 på Wayback Machine
  2. ↑ Perlovitsy  / Chesunov A.V.  // P - Perturbationsfunktion. - M  .: Great Russian Encyclopedia, 2014. - S. 701. - ( Great Russian Encyclopedia  : [i 35 bind]  / chefredaktør Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 25). - ISBN 978-5-85270-362-0 .
  3. ↑ 1 2 Dyrenes liv, 1988 , s. 83.
  4. ↑ 1 2 3 Familie Unionidae  (engelsk) i World Register of Marine Species ( Dato for adgang: 9. august 2014) .  
  5. ↑ Huber, Markus. Kompendium af toskallede. En fuldfarveguide til 3.300 af verdens marine muslinger. En status om bivalvia efter 250 års  forskning . - Hackenheim: ConchBooks, 2010. - S. 901 s. + CD. - ISBN 978-3-939767-28-2 .
  6. ↑ 1 2 Animal Diversity Web : Unionidae . Hentet 27. august 2014. Arkiveret fra originalen 29. august 2014.
  7. ↑ Dyreliv, 1968 , s. 134-135.
  8. ↑ 1 2 3 4 Sharova, 2002 , s. 314.
  9. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 260.
  10. ↑ Dyreliv, 1968 , s. 132.
  11. ↑ 1 2 Dyrenes liv, 1968 , s. 136.
  12. ↑ Downing JA, Amyot JP, Pérusse M., Rochon Y. Visceral sex, hermafroditisme og protandry i en population af ferskvandsmuslingen Elptio complanata  // Journal of the North American Benthological Society. — Bd. 8, nr. 1 . - S. 92-99. Arkiveret fra originalen den 24. september 2015.
  13. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , s. 312.
  14. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 258.
  15. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 258-259.
  16. ↑ Rogers-Lowery CL , Dimock RV Jr. Indkapsling af vedhæftede ektoparasitære glochidia-larver fra ferskvandsmuslinger af epitelvæv på finner af naive og resistente værtsfisk.  (engelsk)  // The Biological bulletin. - 2006. - Bd. 210, nr. 1 . - S. 51-63. — PMID 16501064 .
  17. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 259.
  18. ↑ Pavel Horký, Karel Douda, Matúš Maciak, Libor Závorka, Ondřej Slavík. Parasit-inducerede ændringer af værtsadfærd hos en flodfisk: virkningerne af glochidier på værtsspredning // Ferskvandsbiologi. - 2014. - Bd. 59, nr. 7 . - S. 1452-1461. - doi : 10.1111/fwb.12357 .
  19. ↑ JA Daraio, LJ Weber, Steven J. Zigler, Teresa J. Newton, John M. Nestler. Simulerede effekter af spredning af værtsfisk på spredning af unge unionid muslinger i en stor flod  // FLOD FORSKNING OG ANVENDELSE. - 2012. - Bd. 28. - S. 594-608. - doi : 10.1002/rra.1469 . Arkiveret fra originalen den 12. august 2014.
  20. ↑ Breton S. , Stewart DT , Shepardson S. , Trdan RJ , Bogan AE , Chapman EG , Ruminas AJ , Piontkivska H. , Hoeh WR Nye proteingener i animalsk mtDNA: et nyt kønsbestemmelsessystem i ferskvandsmuslinger (Bivalvia: Unionoida) ?  (engelsk)  // Molekylær biologi og evolution. - 2011. - Bd. 28, nr. 5 . - P. 1645-1659. - doi : 10.1093/molbev/msq345 . — PMID 21172831 .
  21. ↑ Doucet-Beaupré H. , Blier PU , Chapman EG , Piontkivska H. , Dufresne F. , Sietman BE , Mulcrone RS , Hoeh WR Pyganodon (Bivalvia: Unionoida: Unionidae) fylogenetik: et mandligt- og kvindeligt DNA-overført perspektiv.  (engelsk)  // Molekylær fylogenetik og evolution. - 2012. - Bd. 63, nr. 2 . - S. 430-444. - doi : 10.1016/j.impev.2012.01.017 . — PMID 22326838 .
  22. ↑ Williams, JD, ML Warren, KS Cummings, JL Harris og RJ Neves. Bevaringsstatus for ferskvandsmuslinger i USA og Canada  //  Fiskeri: tidsskrift. - 1993. - Bd. 18 , nr. 9 . - S. 6-22 . — ISSN 1548-8446 . - doi : 10.1577/1548-8446(1993)018<0006:CSOFMO>2.0.CO;2 .
  23. ↑ Burch, John B. Ferskvands unionacean-muslinger (Mollusca: Pelecypoda) fra Nordamerika . - 1973. - S. 114. - 176 s. Arkiveret 10. august 2014 på Wayback Machine
  24. ↑ Heard, William H. Identifikationsmanual for Freshwater Clams of Florida . - 1979. - Bd. 4. - S. 1-83.
  25. ↑ Ferskvandsbløddyrsskaller: Unionidae . Hentet 10. august 2014. Arkiveret fra originalen 20. februar 2014.
  26. ↑ 1 2 Dyrenes liv, 1968 , s. 134.
  27. ↑ Allan WR Ferskvandsmuslingers føde- og fodringsvaner  // Biological Bulletin. - 1914. - Bd. 27. - S. 127-147. Arkiveret fra originalen den 24. marts 2016.
  28. ↑ Coker RE, Shira AF, Clark HW, Howard, AD Naturhistorie og udbredelse af ferskvandsmuslinger // Bulletin of the Bureau of Fisheries. - 1921. - Bd. 37. - S. 77-181.
  29. ↑ Churchill EP, Lewis SI Mad og fodring i ferskvandsmuslinger // Bulletin of Bureau of Fisheries. - 1924. - Bd. 39. - S. 439-471.
  30. ↑ James H. Thorp, Alan P. Covich. Økologi og klassificering af nordamerikanske hvirvelløse ferskvandsdyr . - San Diego: Academic Press, 2001. - S.  331-429 . — 1056 s.
  31. ↑ 1 2 Silverman H., Nichols SJ, Cherry JS, Archberger E., Lynn JS, Dietz TH Rydning af laboratoriedyrkede bakterier af ferskvandsmuslinger: forskelle mellem lentiske og lotiske unionider  // Canadian Journal of Zoology. - 1997. - Vol. 75. - P. 1857-1866.
  32. ↑ Bärlocher F., Brendelberger H. Rydning af akvatiske hyphomycete-sporer med en bentisk suspensionsføder  // Limnology and Oceanography. - 2004. - Bd. 49, nr. 6 . - s. 2292-2296. - doi : 10.4319/lo.2004.49.6.2292 . Arkiveret fra originalen den 23. september 2015.
  33. ↑ Roditi HA , Fisher NS , Sañudo-Wilhelmy SA Optagelse af opløst organisk kulstof og sporstoffer af zebramuslinger.  (engelsk)  // Nature. - 2000. - Vol. 407, nr. 6800 . - S. 78-80. - doi : 10.1038/35024069 . — PMID 10993076 .
  34. ↑ Baines SB, Fisher NS, Cole JJ Optagelse af opløst organisk stof (DOM) og dets betydning for metaboliske behov for zebramuslingen, Dreissena polymorpha  // Limnology and Oceanography. - 2005. - Bd. 50, nr. 1 . - S. 36-47. Arkiveret fra originalen den 23. september 2015.
  35. ↑ Yeager MM, Cherry DS, Neves RJ Fodrings- og graveadfærd for unge regnbuemuslinger, Villosa iris (Bivalvia, Unionidae)  // Journal of the North American Benthological Society. - 1994. - Bd. 13, nr. 2 . - S. 217-222.
  36. ↑ Nichols SJ, Silverman H., Dietx TH, Lynn JW, Garling DL Veje til fødeoptagelse hos indfødte (Unionidae) og introducerede (Corbiculidae og Dreissenidae) ferskvandsmuslinger  // Journal of Great Lakes Research. - 2005. - Bd. 31, nr. 1 . - S. 87-96. - doi : 10.1016/S0380-1330(05)70240-9 .
  37. ↑ Cohen RRH, Dresler PV, Phillips EPJ, Cory RL Virkningerne af den asiatiske musling, Corbicula fluminea , på fytoplankton i Potomac-floden, Maryland  // Limnology and Oceanography. - 1984. - Bd. 29, nr. 1 . - S. 170-180. Arkiveret fra originalen den 23. september 2015.
  38. ↑ Phelps HL Den asiatiske musling ( Corbicula fluminea ): invasion og økologisk ændring på systemniveau i Potomac-flodens udmunding nær Washington, D. C  // Estuaries. - 1994. - Bd. 17, nr. 3 . - s. 614-621.
  39. ↑ 1 2 Saenko E. M. Bezzubki (Bivalvia: Unionidae: Anodontinae) fra det russiske Fjernøsten . - 2003.  (utilgængeligt link)
  40. ↑ Tanke DH, Brett-Surman MK Beviser for hatchling and Nestling-Size Hadrosaurs (Reptilia:Ornithischia) fra Dinosaur Provincial Park (Dinosaur Park Formation: Campanian), Alberta, Canada / DH Tanke, K. Carpenter. - Mesozoisk hvirveldyrliv - Ny forskning inspireret af Philip J. Curries palæontologi - Bloomington: Indiana University Press, 2011. - S. 206-218. - xviii + 577p.
  41. ↑ Alasmidonta  raveneliana . IUCNs rødliste over truede arter .
  42. ↑ IUCNs røde liste over truede arter. Version 2014.2 . Hentet 10. august 2014. Arkiveret fra originalen 23. januar 2008.
  43. ↑ Ruslands røde bog: bløddyr . Dato for adgang: 19. august 2013. Arkiveret fra originalen 22. august 2013.
  44. ↑ The Conservation Biology of Molluscs  // E. Alison Kay . - International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 1995. - ISBN 2-8317-0053-1 . Arkiveret fra originalen den 14. maj 2012.
  45. ↑ Whelan NV , Geneva AJ , Graf DL Molekylær fylogenetisk analyse af tropiske ferskvandsmuslinger (Mollusca: Bivalvia: Unionoida) løser positionen for Coelatura og understøtter en monofyletisk Unionidae.  (engelsk)  // Molekylær fylogenetik og evolution. - 2011. - Bd. 61, nr. 2 . - S. 504-514. - doi : 10.1016/j.impev.2011.07.016 . — PMID 21827862 .
  46. ↑ 1 2 Dyrenes liv, 1988 , s. 84.

Litteratur

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi
I bibliografiske kataloger