Mosasaurus Hoffmann

Selvom Mosasaurus kraniemuskulatur engang blev delvist rekonstrueret, er der i øjeblikket ingen seriøse beregninger af dens bidekraft. På trods af dette forventes Hoffmans Mosasaurus at have et meget stærkt bid selv for et dyr af denne størrelse [3] . Aftryk på kranieknoglerne viser, at kæbemusklerne hos Musculus adductor mandibulae externus eller M. pseudotemporalis profundus i Hoffmanns mosasaurus blev udvidet og morfologisk lignede dem hos moderne tegu-øgler ( Tupinambis teguixin ) eller xenosaurer ( Xenosaurus grandi ). Musculus adductor externus blev også forstørret og fæstnet overvejende på ydersiden af ​​kæben, hvilket forbedrede fordelingen af ​​belastninger, men gav ikke tilstrækkelig styrke til at eliminere ustabilitet i den svækkede symfyse , skabt af overvægten af ​​det vedhæftede fra indersiden af kæbemuskler. Ustabiliteten steg på grund af det stærke drejningsmoment genereret af andre kæbemuskler ( M. pseudotemporalis superficialis og M. pseudotemporalis profundus ). Denne ustabilitet blev imidlertid fuldstændig elimineret af de massive muskler i Musculus pterygoideus , som var fastgjort til den ydre overflade af underkæben ved den retroartikulære proces. Derudover kunne musklerne i Musculus adduktoren i Hoffmanns mosasaurus fungere som en slags arkitektoniske tråde, der styrker underkæben.Når munden på Hoffmanns mosasaurus blev åbnet, blev tykke sener fastgjort til coronoidknoglerne strakt , som kunne fungere som en yderligere tilbageholdende kraft under maksimal åbning af kæberne, hvilket øgede hastigheden af ​​deres lukninger. Graden af ​​åbning af mosasaurusens mund var ret stor, hvilket gjorde det muligt for den at fange og bide en stor mængde kød af ad gangen [3] .

Bidekraften af ​​en Mosasaurus med en 170 cm mandibel, baseret på målingen af ​​bidekraften af ​​en argentinsk sort-hvid tegu, er cirka estimeret til 110893 Newtons eller 11315,6 kg, mens bidekraften af ​​en Mosasaurus med en 246,4 cm mandibel kunne nå cirka 232963,5 Newton eller 23771,8 kg. Dette estimat er det beregnede tryk ved spidsen af ​​kæberne [9] .

Postkranielt skelet

Lidt er kendt om det postkraniale skelet af Hoffmanns Mosasaurus. Baseret på sammenligning med dens nærmeste slægtninge, bestod rygsøjlen hos M. hoffmanni sandsynligvis af 7 cervikale, 33-40 dorsale, 11-13 sakrale, 24-25 mellemliggende kaudale og 49-55 eller flere terminale kaudale hvirvler [9] . Ryghvirvlerne er meget massive og har høje rygradsprocesser 1,3 gange deres længde. Brystet var meget dybt og tøndeformet, og ribbenene var tykkere end hos Gainosaurer og Plotosaurer af samme størrelse [3] . Halen optog cirka halvdelen af ​​dyrets samlede længde [9] [10] . Forbenene var meget stærke og gav mosasaurusens fusiforme krop stabilitet under hurtig svømning [3] . Som med andre mosasaurer ser halen på M. hoffmanni ud til at være endt i en omvendt-heterocercal halefinne [3] [10] som sandsynligvis var mere udviklet end i mere primitive Mosasaurinae såsom medlemmer af slægten Prognathodon [9] .

Biomekanisk modellering ved hjælp af en forældet model, der foreslår en primitiv "ål-lignende" (anguliform) svømning, viste, at Hoffmanns mosasaurus nåede hastigheder på op til omkring 20 km/t og dermed ikke var den hurtigste svømmer (til sammenligning kan store bardehvaler nå hastighed over 40-50 km/t) [11] . Det menes dog nu, at selv tidlige mosasaurer brugte en overvejende karangiform svømning, meget bedre egnet til aktiv bevægelse og jagt efter bytte i vandsøjlen [12] [13] . Da den tilsyneladende tilstedeværelse af en halefinne ikke blev taget i betragtning i dette tilfælde, var den faktiske maksimalt mulige svømmehastighed for Mosasaurus sandsynligvis meget højere. Strukturen af ​​ryghvirvler og lemmer viser således, at den var tilpasset til udvikling af høje lineære hastigheder bedre end tylosaurer [4] , som var ret hurtige karangiforme svømmere [13] . Kroppen af ​​Hoffmans Mosasaurus var muskuløs og meget massiv, hvilket ofrede fleksibilitet til fordel for råstyrke og høje lineære hastigheder [3] [4] .

Dimensioner

Mosasaurus Hoffman adskilte sig i gigantisk størrelse, selv på baggrund af andre mosasaurer. Det var sandsynligvis det største medlem af sin familie [9] , og kun store tylosaurus ( Tylosaurus ) kunne have været sammenlignelige i længden. Medlemmer af de fleste andre mosasaur-slægter, inklusive Tylosaurus , er dog mindre massivt bygget og vil veje mindre i samme længde [4] [9] .

Længden af ​​kraniet, under hensyntagen til underkæben, i Hoffmanns mosasaurus var ifølge de proportioner, Russell (1967) angiver for Mosasaurus maximus , omkring en tiendedel af den samlede kropslængde [4] . Dette forhold er generelt accepteret i litteraturen og bruges ofte til at estimere størrelsen af ​​forskellige mosasaurprøver [3] [14] [15] . På trods af dette er dette forhold ikke uomtvisteligt, da der ikke kendes fuldstændige vertebrale strober af Hoffmann-mosasaurer [9] [16] . Blandt andre medlemmer af underfamilien Mosasaurinae , hvorfra relativt komplette skeletter kendes, har Plotosaurus bennisoni et forhold mellem mandibular længde og total længde på omkring 1:9,5 [12] eller 1:8,5 [17] , Eremiasaurus heterodontus er omkring 1:8,6 [18] ] , Clidastes liodontus omkring 1:8,3 [4] , Prognathodon overtoni omkring 1:6,7 [19] , M. lemonnieri omkring 1:11 [20] og M. missouriensis omkring 1:7,2 [9] . Det nøjagtige antal af dorsale, sakrale og mellemliggende kaudale hvirvler, som spiller en nøglerolle ved estimering af størrelsen af ​​M. hoffmanni, kan ikke fastslås baseret på sammenligning med de nærmeste slægtninge til Hoffmann mosasaurus, da deres antal varierer meget blandt andre repræsentanter for denne slægt. Forholdet mellem mandibellængde og totallængde i Mosasaurus kan faktisk være tættere på 1:9 eller endda 1:8 i stedet for 1:10, og foreslår en mindre samlet længde, når det beregnes ud fra kæbelængde [9] .

At dømme ud fra underkæben, der er omkring 135 cm lang, kunne den samlede længde af Hoffmann mosasaurus holotypen (NMHN AC 9648) være op til 13,5 meter [7], hvis forholdet mellem længden af ​​underkæben og den samlede længde angivet af Russell er korrekt. Med en rekonstrueret tandlængde på 100 cm og en estimeret mandibellængde på cirka 1,6 m, kunne et større eksemplar (NHMM 009002), også opdaget i Holland, ifølge Lingham-Soliar nå 17,6 meter i længden [3] . Selvom den samlede længde af denne prøve ifølge den originale kilde skulle have været omkring 16 meter, og ikke 17,6 meter [4] [9] . En endnu større mandible af Hoffmann Mosasaurus (CCMGE 10/2469), over 1,7 m lang, kommer fra Maastricht-aflejringerne i Penza , Rusland . Den samlede længde af dens ejer var sandsynligvis endnu længere end den tidligere nævnte prøve og kunne overstige 17 meter [15] [21] . Et alternativt skøn over størrelsen af ​​en mosasaurus med en underkæbe på 171 cm, baseret på grafisk rekonstruktion af skelettet, beregninger og sammenligninger med nære slægtninge, er en længde på 14-15,4 meter [9] . Underkæbene på andre formentlig voksne Hoffmann-mosasaurer kendt fra relativt komplette kraniefossiler har varieret fra 124 til 150 cm [3] [4] [14] [22] . Dyr med 110-120 cm mandibler (f.eks. IRSNB R12) betragtes stadig som unge [3] [23] . Fragmentære fossiler, såsom de enorme firkantede knogler NHMM 603092 og NHMM 003892, og humerus TSMHN 11252, kan have tilhørt usædvanligt store mosasaurer med mandibler over 180-200 cm lange [3] [24] .

Massen af ​​en 11 meter mosasaurus blev oprindeligt estimeret til 4 tons [16] , hvilket ville svare til en vægt af et 17 meter individ på omkring 15 tons (med en stigning i længden med n gange øges massen med n³ pga. til vækst i volumen [25] ). Det vides dog ikke, hvilken model der blev brugt af forfatterne til at beregne kropsmassen af ​​Mosasaurus. En metode til at beregne kropsmassen af ​​en mosasaurus, baseret på dens moderne rekonstruktion og udført ved hjælp af GDI-metoden, hvor dyrets volumen beregnes ved at konstruere mange sektioner og gange deres gennemsnitlige areal med kropslængden, indikerer, at i virkeligheden , med en længde på omkring 17,1 meter kunne CCMGE 10/2469 veje omkring 27 tons [9] .

Paleoøkologi

Habitater besat af M. hoffmanni omfattede kystområder, dybe neritiske zoner og dybe offshore-farvande [3] [26] [27] .

De Maastrichtske aflejringer i Belgien, hvorfra der kendes en række Hoffmann-mosasaureksemplarer, var engang en dybere neritisk zone med en gennemsnitlig vanddybde på mindst 50 m [26] . I farvandet omkring Nordamerika ser M. hoffmanni ud til at have beboet både relativt lavt og dybt vand og erstatter den mere primitive tylosaurus ( Tylosaurus ) [3] [4] [27] . Det moderne Hollands territorium på tidspunktet for eksistensen af ​​Hoffmann mosasaurus var et hyldehav med en maksimal dybde i området 200-400 m. Den gennemsnitlige vanddybde var meget mindre, muligvis i området 40-50 m. et stort antal M. hoffmanni- rester var engang dybt kystvand med varierende temperaturer og rig fauna [3] . Af hvirvelløse dyr var dette miljø beboet af et stort antal ammonitter og belemniter , såsom Belemnitella junior , B. iwowensis , B. mucronata og B. kazimirovensis , otte-armede , såsom Dorateuthis maestrichtensis , blæksprutte , såsom Ceratpenbergiapia van knippia. og nautiloider , såsom Eutrephoceras depressus , Cimomia heberti og Eutrephoceras . Hvirveldyrfaunaen var repræsenteret af et stort antal benfisk , såsom lille Dercetis triqueter , Ophidercetis italiensis , Cyranichthys jagti , Cylindracanthus , Hoplopteryx , Phacodus , Anomoeodus subclavatus , A. foriri og større (op til .1 m) . Pelargorhynchus grandis , Pachyrhizodus , Belonostomus , Saurocephalus woodwardi , Apateodus corneti , Enchodus faujasi , Enchodus , Paralbula og Cimolichthys . Bruskfisk var repræsenteret af mindst 23 arter, inklusive kimærer såsom Edaphodon , relativt små (op til 2 meter lange) demersale hajer såsom Heterodontus rugosus , Scyliorhinus biddlei , S. luypaertsi , Plicatoscyllium minutum , Squatina hassei , Squatina hassei , Rhina hassei kannsis. mariannae , Coupatezia fallax , Rhombodus binkhorsti , 2,5 m savfisk Ganopristis leptodon , små pelagiske hajer som Protolamna borodini , Galeorhinus girardoti , Palaeogaleus faujasi , Serratolamna serrata , store som pelagiske 23 , appen 23 . 3m Palaeohypotodus bronni og Squalicorax pristodontus , og dybt åbent vand hajer som Anomotodon , 3m Cretalamna appendiculata og 5m Archaeolamna kopingensis [28] [29] [30] [31] . Kendte marine krybdyr omfatter gavtal-lignende krokodiller af slægten Thoracosaurus , havskildpadder såsom Allopleuron hofmanni , uidentificerede elasmosaurider af små og store størrelser, og mosasaurer, herunder Prognathodon saturator , Liodon sectorius , Carinodens belgicus , Plioshimoniecar, Plioshimoniecar , og Mosasaurus . M hoffmanni [32] [3] [33] . Den nærliggende landmasse synes at have været beboet af sådanne dyr som det lille pattedyr Maastrichtidelphys meurismeti , theropoder Betasuchus bredai , hadrosaurider som Orthomerus dolloi , enanciornis-fugle og ichthyornis - lignende viftehalefugle [34] [35] .

Hoffmans Mosasaurus var et af de største marine makrorovdyr i historien og var uden tvivl helt i toppen af ​​fødekæden. Grundlæggende anatomiske træk indikerer, at mosasaurer af denne art specialiserede sig i at fodre med andre marine krybdyr, sandsynligvis angribe dem ved vandoverfladen [3] [9] [6] . Anatomiske træk såsom dårligt udviklet kikkertsyn, nedsat kraniekinetisme og lav smidighed indikerer, at Mosasaurus havde problemer med at fange små og mobile dyr, idet de foretrak store eller velbeskyttede byttedyr [9] [9] . Kosten til Hoffmanns mosasaurer kan have omfattet store hajer , andre mosasaurer, plesiosaurer og kæmpe havskildpadder . Der er kendte tandmærker, formodentlig M. hoffmanni på skallen af ​​den gigantiske havskildpadde Allopleuron hofmanni [3] , selvom de ifølge en anden fortolkning ikke kunne være efterladt af en mosasaurus, men af ​​en stor prognathodon [36] . Unge individer kunne have mindre massive kranier og oftere angribe mindre dyr - benfisk, hajer og blæksprutter. Men på grund af en vis fragmentering af de fossiliserede rester af mosasaurer af denne art, er fund, der viser indholdet af maven på unge eller voksne eksemplarer, endnu ikke blevet rapporteret [37] . Undersøgelser af iltisotoper i tandemalje viser, at større individer var i stand til at jage på større dybder (eller dykke til større dybder) oftere end mindre [38] .

Givet kraften i rovdyrets bevæbning kunne byttet være meget større end jægeren [3] [4] [6] , selvom det i det sene kridthav kun var kæmpemosasaurer og de største plesiosaurer , der havde størrelser, der kunne sammenlignes med voksne af Hoffman mosasaurus. . M. hoffmanni jagede sandsynligvis ved at dykke til en vis dybde og lede efter marine krybdyr, der svømmede efter et pust, ude af stand til at reagere i tide i en sådan situation og hurtigt svømme væk fra fare [9] [6] . Det faktum, at mosasaurer angreb meget store og stærke dyr, bekræftes af opdagelsen af ​​nogle eksemplarer af denne art, på hvis underkæber der er spor af helede intravitale frakturer (de blev bogstaveligt talt "brudt" fra enorm mekanisk stress). Sådanne alvorlige skader på kæberne tyder på, at mosasaurerne brugte dem til at holde større dyr end dem selv – det er muligt, at det var de samme gigantiske mosasaurer [3] [39] . Bemærkelsesværdigt er disse patologier blevet beskrevet i meget unge Hoffmann-mosasaurer med kranier 60 cm lange (IRSNB R27-prøve) og 80 cm lange (IRSNB R25-prøver) [39] .

Paleopatologi

Som andre store mosasaurer kæmpede Hoffmanns mosasaurer ofte med hinanden og havde sandsynligvis en meget almindelig kannibalisme [14] . Men der er også beviser for deres aggressive interaktioner med andre store mosasaurarter. Kraniet af en meget stor Prognathodon-art Prognathodon currii bærer tænder, der adskiller sig i form fra dem fra Prognathodon [40] . I betragtning af størrelsen af ​​Prognathodon og tænderne på kraniet, er det eneste rovdyr, der er i stand til at angribe det, sandsynligvis kun et stort medlem af slægten Mosasaurus . Men da såret var påvirket af infektion, er denne fortolkning kontroversiel [9] [40] . Kraniet af en ung Hoffman Mosasaurus (eksemplar IRSNB R12) bærer mærker af et dødeligt slag, højst sandsynligt fra talerstolen på en stor tylosaurin såsom Gainosaurus [23] [41] . Interessant nok, på trods af sværhedsgraden af ​​skaden (billedligt talt, nogen "blæste hans hjerner ud"), døde den unge mosasaurus ikke med det samme, og der var spor af helingsprocesser på kraniet [41] . Generelt er voldsomme skade-inducerede knoglepatologier særligt almindelige hos denne mosasaurart og forekommer selv hos store voksne [9] [7] . For eksempel blev en alvorlig infektion i 2006 beskrevet i detaljer i området af kvadratet af en ret stor 144 cm-kæben Hoffman Mosasaurus, højst sandsynligt forårsaget af et bid fra en anden stor Mosasaurus. Dette eksemplar er også kendt som "Bemelse Mosasaur" og bærer museumsmærket NHMM 006696 [14] [42] .

Opdagelseshistorie

Hoffmans Mosasaurus var det allerførste medlem af Mosasaur-familien, der blev beskrevet af videnskabsmænd [43] . Historien om opdagelsen af ​​et fragmentarisk kranie af en mosasaurus af denne art af en pensioneret militærkirurg K. Hoffmann mellem 1770 og 1774 har vundet stor popularitet. (i 1770 ifølge Faujas de Saint-Fond [44] , "omkring 1770" ifølge Camper [45] og "omkring 1780" ifølge Cuvier i 1808 [46] ) i stenbruddene i Petersberg , på en bakke nær Maastricht , som dog blev tildelt ejeren af ​​stenbruddet, Canon Godin. Men han holdt heller ikke længe. I 1794 invaderede den franske hær Holland . Under franskmændenes belejring af Maastricht beordrede chefen for den invaderende hær, at kanonens hus blev skånet under bombardementet for at redde kraniet af mosasaurus. Kanonen skjulte det dyrebare fund. Maastricht blev erobret af de revolutionære hære i slutningen af ​​1794. To måneder efter byens indtagelse ankom geologen Barthélemy Faujas de Saint-Fond, som ledsagede de franske tropper, til Maastricht sammen med stedfortræderen Augustin-Lucie de Frécine, som under felttoget forsøgte at samle alt, hvad der var af kunstnerisk eller videnskabelig værdi og kunne transporteres til Frankrig . Da Frécine fandt ud af, at Mosasaurus-kraniet var sikkert skjult et sted i fæstningen, tilbød Frécine seks hundrede flasker fremragende vin til den første person, der fandt kraniet og leverede det til ham i god behold. Snart leverede et dusin grenaderer kraniet til ham. I december 1794 blev kraniet taget til Paris som et krigstrofæ, og til sidst endte det i Jardin des plantes museum . I starten blev kraniet betragtet som kraniet af en krokodille , men J. Cuvier konstaterede, at knoglerne tilhører en kæmpe firben, tæt på varben . Moderne forskere antyder dog, at dette kranium ikke var det første Mosasaur-kraniet nogensinde fundet og tilsyneladende aldrig tilhørte Hoffmann. Den blev oprindeligt opbevaret af Gaudin, som diskuterede dens natur med sine interesserede samtidige [47] .

Det første Mosasaurus-kranie blev opdaget af løjtnant Jean Baptiste Druon i 1764 i et kalkbrud ved Monte San Pedro, nær Maastricht, Holland, og i 1766 blev det overført til Taylor Museum i Haarlem . Museets første direktør, Martinus van Marum, udgav en beskrivelse af det i 1874, hvor han tilskrev det fundne dyr til hvaler [48] eller fisk . Dette eksemplar (TM 7424) er stadig en del af museets samling.

Hoffmann, Camper og andre videnskabsmænd fra den æra undersøgte resterne af mosasaurus. Goffman var tilbøjelig til at tro, at kraniet tilhører en krokodille. Petrus Camper i 1786, uafhængigt af Martinus van Marum, foreslog, at kæberne (det "første" kranium) tilhørte en fossil kaskelothval [49] , da saltvandskrokodiller ikke var kendt på det tidspunkt. Sønnen af ​​P. Camper, Adrian Gilles, viste i slutningen af ​​det 18. århundrede , at mosasaurusen bestemt minder om øgler . Senere blev denne udtalelse bekræftet af J. Cuvier, som var i korrespondance med Camper Jr. [50] . I 1854 var den tyske biolog Hermann Schlegel den første til at foreslå, at Mosasaurus havde finner i stedet for ben.

Seneste vigtige opdagelser

• Den 19. september 2012 blev det offentliggjort, at et Mosasaurus-skelet, tilsyneladende et medlem af slægten Mosasaurus , var blevet fundet igen ni dage tidligere i et kalkbrud uden for Maastricht . Dette var det samme stenbrud, hvor typeeksemplaret af Mosasaurus hoffmanni blev fundet. Graver Carlo Brauer fandt forstenede tænder i skovlen på sin gravemaskine om morgenen den 10. september. Få dage efter opdagelsen restaurerede museumsarbejdere adskillige store fragmenter af kraniet, kropsknoglerne og halen, og anslog dyrets længde til omkring 13 meter. Eksemplaret er blevet anslået til at være 67,83 millioner år gammelt, hvilket gør det cirka halvanden million år ældre end Prognathodon-eksemplaret kendt som "Bèr". Det ser ud til at være det ældste kendte eksemplar af Mosasaurus hoffmanni , selvom detaljerede undersøgelser endnu ikke er blevet udført, og det er muligt, at dette er en anden art eller endda et medlem af en anden slægt. Eksemplaret fik navnet "Carlo" efter arbejderen, der opdagede det [51] [52] [53] .
• I 2013 blev en stor mosasaurus med usædvanlige laterale skærekanter på tænderne beskrevet fra Norditalien, muligvis en søstertakson eller endda et synonym for Hoffmanns mosasaurus. Dette dyr kommer fra det sene Campanian og er sandsynligvis en af ​​de tidligste repræsentanter for arten M. hoffmanni eller dens forfader [16] .
• I 2014 blev et kæmpe eksemplar af Hoffman Mosasaurus beskrevet, der stammer fra Maastricht-forekomsterne i Penza, Rusland, og som nu bærer museumsmærket CCMGE 10/2469 (eksemplaret i Penza-museet bærer mærket PRM 2546). Med en længde på over 1,7 meter er dette den største af de relativt fulde kæber på Hoffmanns Mosasaurus til dato [15] .
• Lørdag den 18. april 2015 opdagede den fjortenårige amatørpalæontolog Lars Barten fra landsbyen Rijkevoort i Holland sammen med sin far Jos Barten en række Mosasaurus hoffmanni fossiler . Dette mosasaurus-eksemplar fik navnet "Lars" og er nu i Maastricht Museum of Natural History [54] .

• Rekonstrueret skelet af NHMM 006696. Natural History Museum Maastricht, Holland

• Rekonstrueret skelet af NHMM 006696. Natural History Museum Maastricht, Holland (en anden vinkel)

• Holotype model MNHNP AC 9648. Nationalmuseet for naturhistorie, Paris

• holotype model. Dinosaur Museum Oertijdmuseum, Holland

• Prøve TM 7424. Kranie fundet i 1764, Taylor Museum, Holland

• "Carlo". Naturhistorisk museum Maastricht, Holland

Systematik

Hoffmanns Mosasaurus er typearten af ​​slægten Mosasaurus af underfamilien Mosasaurinae , familien af ​​mosasaurus og overfamilien Mosasauroidae . En række forskere skelner også den avancerede klade Mosasaurini inden for underfamilien og inkluderer Hoffman mosasaurus og en række andre sene repræsentanter for underfamilien, mere avancerede end de fleste repræsentanter for den parafyletiske slægt Prognathodon . De beskrevne taxa Mosasaurus camperi, M. dekayi, M. giganteus og M. maximus anses nu for at være synonyme med M. hoffmanni . Mosasaurus lemonnieri kan være en unge af denne art [7] [15] .

Underfamilie kladogram fra D. V. Grigoriev, 2013 [55] :

Den seneste fylogenetiske undersøgelse fra Simões et al. (2017) placerer M. hoffmanni tættere på Plotosaurus bennisoni end på andre arter, der traditionelt er tildelt slægten Mosasaurus [56] :

Se også

• Liste over mosasaurer

Noter

1. ↑ Hendra Wahyudi, Steven Tuorto, Peter J. Sugarman, Richard K. Olsson, M. Paul Field. Om de sidste mosasaurer: Sen Maastrichtian mosasaurer og Kridt-Paleogen grænsen i New Jersey  // Bulletin de la Société Géologique de France. - 2012. - T. 183 , no. 2 . - S. 145-150 . — ISSN 0037-9409 . Arkiveret fra originalen den 24. juni 2019.
2. ↑ Fossilværker: Mosasaurus hoffmanni . fossilworks.org. Hentet 24. juni 2019. Arkiveret fra originalen 9. marts 2016. (ubestemt)
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 Theagarten Lingham-Soliar. Anatomi og funktionel morfologi af det største kendte marinekrybtil, Mosasaurus hoffmanni (Mosasauridae, Reptilia) fra Øvre Kridt, Øvre Maastrichtian i Holland  //  Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. - 1995-01-30. — Bd. 347 , udg. 1320 . - S. 155-172 . - ISSN 1471-2970 0962-8436, 1471-2970 . - doi : 10.1098/rstb.1995.0019 . Arkiveret fra originalen den 22. maj 2016.
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Russell, D. A. 1967. Systematik og morfologi af amerikanske mosasaurer. Peabody Museum of Natural History, Yale University, Bulletin 23.
5. ↑ Storøjet Mosasaur fra Japan - En nattejæger?  (engelsk) , Everything Dinosaur Blog . Arkiveret fra originalen den 9. august 2017. Hentet 8. august 2017.
6. ↑ 1 2 3 4 5 Mosasaurus . www.prehistoric-wildlife.com. Hentet 14. januar 2016. Arkiveret fra originalen 1. august 2018. (ubestemt)
7. ↑ 1 2 3 4 Hallie P. Street, Michael W. Caldwell. Gendiagnosticering og ombeskrivelse af Mosasaurus hoffmannii (Squamata: Mosasauridae) og en vurdering af arter tildelt slægten Mosasaurus  // Geological Magazine. — 2016-05-01. - S. 1-37 . — ISSN 1469-5081 0016-7568, 1469-5081 . - doi : 10.1017/S0016756816000236 . Arkiveret fra originalen den 28. februar 2017.
8. ↑ LB Halstead. Dinosaurstudier - Til minde om 150-årsdagen for Richard Owens Dinosauria . — CRC Press, 1991-01-01. — 258 s. — ISBN 9782881248337 .
9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Mosasauridae (Del 2)  (engelsk) . Hentet 31. oktober 2018. Arkiveret fra originalen 22. november 2019.
10. ↑ 1 2 Johan Lindgren, Michael J. Polcyn, Bruce A. Young. Landkrabber til leviathaner: udvikling af svømning i mosasaurine  mosasaurer //  Paleobiology. — Palæontologisk Selskab, 01-01-2011. — Bd. 37 , udg. 3 . - S. 445-469 . Arkiveret fra originalen den 30. december 2019.
11. ↑ Volga Leviathans - National Geographic Rusland  (russisk) , Nat-geo.ru . Arkiveret fra originalen den 4. marts 2016. Hentet 8. august 2017.
12. ↑ 1 2 Johan Lindgren, John W. M. Jagt, Michael W. Caldwell, (2007), A fishy mosasaur: the axial skeleton of Plotosaurus (Reptilia, Squamata) revurdated.
13. ↑ 1 2 Jesse A. Carpenter (2017), Locomotion and skeletal morphology of Late Cretaceous mosasaur, Tylosaurus proriger .
14. ↑ 1 2 3 4 Anne S. Schulp, Geert HIM Walenkamp, ​​​​Paul AM Hofman4, Yvonne Stuip5 & Bruce M. Rothschild, 2006. Kronisk knogleinfektion i kæben på Mosasaurus hoffmanni (Squamata).
15. ↑ 1 2 3 4 Kæmpe Mosasaurus hoffmanni (Squamata, Mosasauridae) fra den sene kridttid (Maastrichtian) i Penza, Rusland . researchgate. Hentet 21. januar 2016. Arkiveret fra originalen 27. januar 2016. (ubestemt)
16. ↑ 1 2 3 Federico Fanti, Andrea Cau, Alessandra Negri. En kæmpe mosasaur (Reptilia, Squamata) med et usædvanligt snoet tandsæt fra Argille Scagliose Complex (sen Campanian) i Norditalien  // Kridtforskning. — 2014-05-01. - T. 49 . - S. 91-104 . — ISSN 0195-6671 . - doi : 10.1016/j.cretres.2014.01.003 . Arkiveret fra originalen den 1. september 2017.
17. ↑ Johan Lindgren, Michael W. Caldwell og John W. M. Jagt (2008), New Data on the Postcranial Anatomy of the California Mosasaur Plotosaurus bennisoni (Camp, 1942) (Upper Cretaceous: Maastrichtian), and the Taxonomic Status of P. tuckeri (Camp) , 1942).
18. ↑ Aaron RH Leblanc, Michael W. Caldwell og Nathalie Bardet (2012). "En ny mosasaurin fra Maastrichtian (Øvre Kridt) fosfater i Marokko og dens implikationer for mosasaurin systematik". Journal of Vertebrate Palæontology.
19. ↑ Konishi, Takuya; Brinkman, Anders; Massare, Judy A.; Caldwell, Michael W. (2011-09-01). Nye usædvanlige eksemplarer af Prognathodon overtoni (Squamata, Mosasauridae) fra det øvre Campanian i Alberta, Canada, og slægtens systematik og økologi.
20. ↑ L. Dollo. 1909. Belgiens fossile hvirveldyr. Annals of the New York Academy of Science 19(4):99-119
21. ↑ Mosasaurus hoffmanni rekonstruktion og størrelse . afvigende kunst. Hentet: 16. oktober 2017. (ubestemt)
22. ↑ Nathalie Bardet & Cemal Tunoğlu (2002). "Den første mosasaur (Squamata) fra den sene kridt i Tyrkiet". Journal of Vertebrate Paleontology 22 (3): 712-715. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0712:TFMSFT]2.0.CO;2.
23. ↑ 12 Unavngivet dokument . www.paleofile.com Hentet 23. maj 2016. Arkiveret fra originalen 25. juni 2016. (ubestemt)
24. ↑ Mosasaurmøde V | Institut for  Geologi . www.geology.lu.se. Hentet 16. oktober 2017. Arkiveret fra originalen 17. oktober 2017.
25. ↑ Det umuliges fysik / Michio Kaku; Om. fra engelsk. - 5. udg. - M: Alpina faglitteratur, 2014.
26. ↑ 1 2 Lingham-Soliar T.; Nolf D. (1989) Mosasauren Prognathodon (Reptilia, Mosasauridae) fra Belgiens øvre kridt.
27. ↑ 1 2 Kiernan, Caitlin R. (2002). "Stratigrafisk fordeling og habitatadskillelse af mosasaurer i den øvre kridt i det vestlige og centrale Alabama, med en historisk gennemgang af mosasauropdagelser i Alabama". Journal of Vertebrate Palæontology. 22(1): 91-103.
28. ↑ John W. M. Jagt, Henk J. Diependaal, René H. B. Fraaije, Jonathan J. W. Wallaard. En ny art dercetid (Teleostei, Aulopiformes) fra typen Maastrichtian i det sydlige Limburg, Holland  //  Netherlands Journal of Geosciences. — 2019/udg. — Bd. 98 . — ISSN 1573-9708 0016-7746, 1573-9708 . - doi : 10.1017/njg.2019.1 . Arkiveret fra originalen den 9. februar 2020.
29. ↑ Robert M. Sullivan, Spencer G. Lucas. Fossil Record 5: Bulletin 74 . - New Mexico Museum of Natural History and Science, 2016-01-01. — 368 s.
30. ↑ Halter, M.C. (1995) Additions to the Fish Fauna of NW Europe. 3. Tre nye arter af slægten Scyliorhinus fra den sene kridttid (Campanian og Maastrichtian) i Limburg-området (Belgien og Holland) med en omplacering af fire yderligere arter til slægten Scyliorhinus sensu stricto. Belgian Geological Survey, Professional Paper: Elasmobranches et Stratigraphie, 278: 65–109, 12 fig., pl. 1-12.
31. ↑ Halter, M.C. (1990) Tilføjelser til fiskefaunaen i NW Europa. 2. To nye arter af Scyliorhinus fra den sene kridttid (Maastrichtien) i Limburg-området (Belgien og Holland). Mesozoic Research, 2 (4): 219–236, 6 fig., 3 pl.
32. ↑ Den hidtil yngste in situ-registrering af Mosasaurus hoffmanni (Squamata, Mosasauridae) fra det Maastrichtske typeområde, Holland .
33. ↑ Douwe Th de Graaf, Hans HG Peeters, John W.M. Jagt, Eric W.A. Mulder, Anne S. Schulp. En stor ny mosasaur fra Øvre Kridt i Holland  //  Netherlands Journal of Geosciences. - 2002/03. — Bd. 81 , iss. 1 . - S. 1-8 . — ISSN 1573-9708 0016-7746, 1573-9708 . - doi : 10.1017/S0016774600020515 . Arkiveret fra originalen den 2. juni 2018.
34. ↑ Eric Buffetaut. Et ekstra hadrosaurid-eksemplar (Dinosauria: Ornithischia) fra de marine Maastricht-aflejringer i Maastricht-området  // Carnets de Geologie. - 2009-8. - T. CG2009 , nr. L03 . - S. 1-4 . Arkiveret fra originalen den 28. august 2014.
35. ↑ Et nyt europæisk pungdyr indikerer en sen kridt transatlantisk spredningsrute på høj breddegrad.
36. ↑ Hurtig udvikling af mosasaurer . oceansofkansas.com. Hentet 23. maj 2016. Arkiveret fra originalen 13. april 2016. (ubestemt)
37. ↑ Takuya Konishi, Michael G. Newbrey, Michael W. Caldwell. Et lille, udsøgt bevaret eksemplar af Mosasaurus missouriensis (Squamata, Mosasauridae) fra den øvre Campanian af Bearpaw Formation, det vestlige Canada, og det første maveindhold for slægten  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Selskabet for hvirveldyr-palæontologi, 2014-06-07. — Bd. 34 , udg. 4 . - S. 802-819 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1080/02724634.2014.838573 .
38. ↑ Se: De nye mosasaurus 'Carlo'  (n.d.) , NEMOKennislink . Arkiveret fra originalen den 4. januar 2018. Hentet 3. januar 2018.
39. ↑ 1 2 Theagarten Lingham-Soliar. Palaeopatologi og skade i de uddøde mosasaurer (Lepidosauromorpha, Squamata) og implikationer for moderne krybdyr  (engelsk)  // Lethaia. - 01-09-2004. — Bd. 37 , udg. 3 . - S. 255-262 . — ISSN 1502-3931 . - doi : 10.1080/00241160410006519 . Arkiveret fra originalen den 9. august 2017.
40. ↑ 1 2 Per Christiansen, Niels Bonde. En ny art af gigantisk mosasaur fra det sene kridt i Israel  (engelsk)  // Journal of Vertebrate Paleontology . — Selskabet for hvirveldyr-palæontologi, 2002-09-19. — Bd. 22 , udg. 3 . - s. 629-644 . — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0629:ansogm]2.0.co;2 .
41. ↑ 1 2 Theagarten Lingham-Soliar. Usædvanlig død af en Kridt kæmpe   // Lethaia . — 1998-12-01. — Bd. 31 , udg. 4 . - S. 308-310 . — ISSN 1502-3931 . - doi : 10.1111/j.1502-3931.1998.tb00520.x . Arkiveret fra originalen den 9. august 2016.
42. ↑ Unavngivet dokument . www.paleofile.com Hentet 1. juni 2016. Arkiveret fra originalen 8. august 2016. (ubestemt)
43. ↑ Evans, M. (2010). "De roller, som museer, samlinger og samlere spillede i reptilpalæontologiens tidlige historie." pp. 5-31 i Moody, RTJ, Buffetaut, E., Naish, D. og Martill, DM (red.) Dinosaurs and Other Extinct Saurians: A Historical Perspective . Geologisk Selskabs særpublikation 343.
44. ↑ Faujas de Saint-Fond, B. (1798-9). Histoire naturelle de la montagne de Saint-Pierre de Maëstricht (digitaliseret version på Service Commune de la Documentation , Université Louis Pasteur ), del 1 tekst Arkiveret 9. maj 2012. , del 2 plader Arkiveret 5. november 2013. . side 59 Arkiveret 5. november 2013. : start på historien om "krokodillens hoved", plade 4 Arkiveret 5. november 2013. og plade 51 Arkiveret 5. november 2013. : ifølge teksten repræsenterer begge kraniet, der tilhørte Godding, plade 5 Arkiveret 5. november 2013. : kraniet fra Teylers Museum, plade 6 Arkiveret 5. november 2013. : underkæben, der engang ville have været i Petrus Campers besiddelse, ifølge legenden tegnet af Camper selv og nu i hans søns besiddelse.
45. ↑ Camper, P. (1786). "Formodninger i forhold til forsteningerne fundet i St. Peter's Mountain nær Maestricht", Philosophical Transactions 76 (2): 443 Arkiveret 7. november 2015 på Wayback Machine (digitaliseret version på Gallica).
46. ↑ Cuvier, G. (1808). " Sur le grand animal fossile des carrières de Maestricht ", Annales du Muséum national d'histoire naturelle (Parijs) 12 : 145-176 Arkiveret 16. juni 2016 på Wayback Machine (digitaliseret version på Biodiversity Heritage Library). Året 1780 er nævnt på s. 148.
47. ↑ Faujas de Saint-Fond. Rompen, P. (1995). Mosasaurus hoffmanni: De lotgevallen van een type-eksemplar .
48. ↑ M. van Marum. Verhandelingen Teylers Tweede Genootschap. - 1790. - T. 9 . - S. 383-389 .
49. ↑ Camper, P. Formodninger i forhold til forsteningerne fundet i St. Peter's Mountain nær Maestricht  // Filosofiske transaktioner. - 1786. - nr. 76 (2) . - S. 443 .
50. ↑ A.G. Camper. Lettre de AG Camper à G. Cuvier sur les ossemens fossiles de la montagne de St. Pierre, à Maestricht // Journal of Physique. - 1800. - nr. 51 (1800) . - S. 278-291 .
51. ↑ Enorm fossiel mosasaurus fundet i Maastricht  (n.d.) , Historiek.net  (20. september 2012). Hentet 15. april 2017.
52. ↑ Mosasaurus 'Carlo' blev afledt af familiegruppen? - Dossier X  (engelsk) , Dossier X  (20. oktober 2012). Arkiveret fra originalen den 3. august 2018. Hentet 27. december 2017.
53. ↑ Natuurhistorisch Museum Maastricht (23. september 2012). Hentet: 6. august 2018. (ubestemt)
54. ↑ Mosasaur fossil opdagelse af teenagedreng (26. april 2015). Hentet 23. maj 2016. Arkiveret fra originalen 18. april 2016. (ubestemt)
55. ↑ Grigoriev, DV (2013). Ombeskrivelse af Prognathodon lutugini Arkiveret 4. april 2015 på Wayback Machine (Squamata, Mosasauridae). Proceedings of the Zoological Institute RAS , 317 (3): 246-261.
56. ↑ Tiago R. Simões, Oksana Vernygora, Ilaria Paparella, Paulina Jimenez-Huidobro, Michael W. Caldwell. Mosasauroid fylogeni under flere fylogenetiske metoder giver ny indsigt i udviklingen af ​​akvatiske tilpasninger i gruppen  // PLOS One  . - Public Library of Science , 2017-05-03. — Bd. 12 , udg. 5 . — P.e0176773 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0176773 . Arkiveret fra originalen den 26. februar 2022.

Litteratur

• Bardet, N. og Jagt, JWM Mosasaurus hoffmanni, le "Grand Animal fossile des Carrières de Maestricht": deux siècles d'histoire // Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle Paris. - 1996. - Nr. 18 (C4) . - S. 569-593 .
• Theagarten Lingham-Soliar. Anatomi og funktionel morfologi af det største kendte marinekrybtil, Mosasaurus hoffmanni (Mosasauridae, Reptilia) fra Øvre Kridt, Øvre Maastrichtian i Holland  // The Royal Society. - januar 1995. - T. 347 , nr. 1320 .
• D.V. Grigoriev. Kæmpe Mosasaurus hoffmanni (Squamata, Mosasauridae) fra Sen Kridt (Maastrichtian) i Penza, Rusland  // Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences. - 2014. - T. 318 , nr. 2 . - S. 148-167 .  (Engelsk)

• A. Nelikhov. Volga Leviathans  // National Geographic Rusland. - 2012. - Nr. 4 . - S. 120-131 .

Links

• Mosasaurus hoffmanni - Den første opdagelse af en mosasaurus?