Kiselalger

Ved deling modtager hver dattercelle halvdelen af ​​skallen fra forælderen. Den resulterende halvdel bliver en epithecus, cellen fuldender hypothecaen på ny. Som et resultat af deling bevarer en af ​​cellerne moderens størrelse, og den anden bliver mindre. Den energi, der er nødvendig for at danne skallen, kommer fra aerob respiration; energien opnået som følge af fotosyntesen bruges ikke direkte [14] .

Tilstedeværelsen af ​​opløst silica i miljøet er helt afgørende for kiselalgerfission.

Silica er til stede i vand i form af kiselsyre:

, eller

Med en stigning i koncentrationen af ​​opløsningen ved en pH mindre end 9, eller med et fald i en mættet opløsnings pH, udfældes kiselsyre i form af amorf silica. Selvom silicium er et af de mest udbredte grundstoffer i jordskorpen, er dets tilgængelighed for kiselalger begrænset af dets opløselighed. Det gennemsnitlige indhold af silicium i havvand er omkring 6 ppm . Marine kiselalger udtømmer hurtigt reserverne af opløst silica i overfladevandet, og det begrænser deres videre reproduktion.

Silicium trænger ind i kiselalgerceller i form af Si(OH) 4 via kiselsyretransportproteiner ( SIT ). Hvordan transporten inde i cellen foregår, vides stadig ikke, og der er ingen klare beviser for, om den er aktiv eller passiv ( Curnow et al., 2012 ); formentlig forekommer i marine kiselalger symportno med natriumioner, i ferskvand - det er muligt, at også med kaliumioner. Hos marine arter overføres Si(OH) 4 og Na + i forholdet 1:1. Der er fundet flere gener i forskellige diatome-arter relateret til transporten af ​​kiselsyre ( GenBank ). Germanium forstyrrer transporten af ​​kiselsyre i kiselalger [15] .

Under cytokinese danner cellemembranen en indsnævring, og Golgi-komplekset begynder at producere gennemskinnelige vesikler, der samler sig ved den nydannede membran. Vesiklerne smelter sammen for at danne silicalemma af vesiklen , hvori ventilen er dannet. Boblen øges i størrelse og tager form af en fremtidig ventil. Golgi-komplekset fortsætter med at producere vesikler, der transporterer materialet fra den fremtidige ventil til blæren og forener sig med det. Silicium i boblen aflejres i form af amorfe kugler 30-50 nm i diameter. Den lave pH inde i boblen fremmer aggregeringen af ​​silicapartikler og forhindrer opløsning af de dannede partikler.

Sandsynligvis er mikrotubulus organisationscenter involveret i processen med ventildannelse, som i dette øjeblik bevæger sig til en position mellem kernen og silicalemma [16] . Detaljerne i denne proces er endnu ikke klare.

Silaffiner , peptider, der katalyserer polykondensationen af ​​kiselsyre, er involveret i siliciumaflejring [17] . Silaffinerne af forskellige typer af kiselalger adskiller sig, og følgelig er arten af ​​de silicagranuler, der deponeres med deres deltagelse, også forskellig. Det antages, at dette kan være forbundet med forskelle i skallens ornamentik i forskellige arter af kiselalger [15] [18] .

Efter at ventilen er dannet, på lignende måde, dannes et bælte [15] og indskudte fælge i sit eget silicalemma.

Kloroplaster

I kiselalger er kloroplaster af forskellige former, normalt væglignende. I centriske kiselalger er de normalt talrige, små; i pennate kiselalger er de store, ofte fligede. Kloroplaster har en struktur, der er typisk for ochrofytter. Pyrenoider kan være få, rage ud over kloroplasten og er nogle gange gennemboret af thylakoider .

Farven på kloroplaster er brun, gullig eller gylden. Det skyldes det faktum, at grønne klorofyler er maskeret af yderligere carotenoider (brunt pigment diatomin ; β, ε - carotener; xanthophyller : fucoxanthin , neofucoxanthin , diadinoxanthin , diatoxanthin ). De fleste kiselalger indeholder to former for klorofyl c : c 1 og c 2 . I en række former kan klorofyl c 1 erstattes af klorofyl c 3 (findes også i primesiophytes og pelagophyces). Nogle arter kan have alle tre former for klorofyl c , mens andre kun har én form.

Andre strukturer

Det meste af kiselalgercellen falder på vakuolen med cellesaft, cytoplasmaet indtager en post-væg position. Derudover akkumuleres cytoplasmaet i midten af ​​cellen i form af en cytoplasmatisk bro forbundet til cytoplasmaets perifere lag. Kernen er placeret i broen. Der er mange dråber olie i cytoplasmaet. I form af store dråber med en karakteristisk blå glans findes volutin i den . Chrysolaminarin er til stede .

Mitokondrier i kiselalger af forskellige former (sfæriske, ovale, stavformede, filamentøse). Golgi-apparatet er placeret ved siden af ​​kernen, det består af flere dictyosomer (op til 20), som indeholder fra 4 til 12 cisterner.

Kernen er stor, indeholder 1-8 nukleoler , som forsvinder under mitose . Centrioler er fraværende. Mikrotubuli er organiseret ved spindellamellernes poler. Spindelmikrotubuli dannes uden for kernen og passerer derefter ind i kernen gennem de ødelagte områder af dens skal; atomkappen forsvinder gradvist. I kiselalger er mitosen således åben. I de tidlige stadier rejser mikrotubuli fra pol til pol. Kromosomkinetochorer ser ud til at binde sig til polmikrotubuli . I anafase bevæger kromosomerne sig mod polerne, i sen anafase forlænges spindlen.

Kolonialformer

I nogle kiselalger adskilles celler ikke efter deling og danner kolonier . Cellerne i kolonierne er ikke indbyrdes forbundne, plasmodesmata er fraværende.

Celler kan forbinde til hele overfladen af ​​ventilerne og danne filamentøse (i Melosira ) eller båndlignende (i Fragilaria ) kolonier.

Hvis cellerne er kileformede, dannes en vifteformet koloni (i Meridion ).

Celler, der kun er forbundet med hjørner, danner kolonier i form af kæder ( Tabellaria ) eller stjerner ( Asterionella ).

Kolonier kan ligne slimhinder, som indeholder individuelle mobile ( Navicula , Cymbella ) eller immobile celler.

Kolonialkiselalger kan være planktoniske og fæstnet til substratet med en slimet stilk [19] .

Livscyklus

Vegetativ formering

Vegetativ reproduktion af kiselalger sker ved simpel mitotisk deling. Cytokinesis har en række træk forbundet med tilstedeværelsen af ​​en skal (se skaldannelse ) [20] . Da halvdelen af ​​skallen modtaget fra forældrecellen bliver et epitheca i dattercellen, og hypothecaen fuldføres på ny, forbliver dimensionerne af en af ​​cellerne lig med forældrecellen, og den anden bliver mindre. I en række på hinanden følgende opdelinger falder cellestørrelserne i populationen, og de oprindelige maksimale størrelser genoprettes i processen med seksuel reproduktion forbundet med dannelsen af ​​auxosporer . Auxosporer kan opstå autogamt på grund af fusionen af ​​to haploide kerner i en celle eller apogamt (fra vegetative celler) [21] . I sjældne tilfælde er udgangen af ​​cytoplasmaet fra skallen og dens dannelse på ny mulig - vegetativ forstørrelse [22] .

Sporer og hvileceller

Når ugunstige forhold opstår, kan nogle kiselalger danne sporer og hvilende celler. Disse strukturer er rige på reservestoffer, som vil være nødvendige under spiring. Hvileceller ligner morfologisk vegetative celler, mens sporeskallen bliver tykkere, afrundet, og dens udsmykning ændres. Hvileceller kan udvikle sig under forhold med et lavt indhold af opløst silicium, mens sporer tværtimod kræver tilstedeværelsen af ​​en tilstrækkelig mængde silicium til at bygge deres egen tykke skal. Hvileceller dannes oftere af ferskvandscentrerede og pennate kiselalger, mens sporer dannes af centriske marine kiselalger. Både hvileceller og sporer kan overleve i årtier. Under deres spiring kræver dannelsen af ​​en normal skal to mitoser med nuklear degeneration. Marine kiselalgersporer spiller en vigtig rolle i transporten af ​​organisk kulstof og silicium til sedimentære aflejringer .

Når der dannes sporer, mister cellen vakuoler, og sporens størrelse er mindre end den oprindelige celle [23] .

Seksuel proces

Seksuel reproduktion er yderst sjælden.

Bevægelse

Mange suturpenne og nogle centriske kiselalger er i stand til at kravle på substratet.

Økologi

Kiselalger er vidt udbredt i forskellige biotoper . De lever i oceaner, have, brakvand og forskellige ferskvandsområder: stillestående (søer, damme, moser osv.) og flydende (floder, vandløb, kunstvandingskanaler osv.). De er almindelige i jord , isoleret fra luftprøver og danner rige samfund i arktisk og antarktisk is. En så bred fordeling af kiselalger skyldes deres plasticitet i forhold til forskellige miljøfaktorer og på samme tid eksistensen af ​​arter, der er snævert tilpasset disse faktorers ekstreme værdier.

Kiselalger i akvatiske økosystemer dominerer andre mikroskopiske alger året rundt. De er rigelige både i plankton og i periphyton og benthos . I havenes og oceanernes plankton dominerer centriske kiselalger, selvom nogle pennate kiselalger også blandes med dem. I ferskvandsforekomsternes plankton dominerer derimod pennates. Bentiske cenoser er også kendetegnet ved en stor variation og et stort antal kiselalger, som normalt lever i en dybde på ikke mere end 50 m. Levetiden for bentiske kiselalger er nødvendigvis forbundet med substratet: de kravler langs substratet eller hæfter til det med hjælp af slimben, rør, puder.

Begroningscenoserne er de rigeste med hensyn til den kvalitative og kvantitative sammensætning af kiselalger. Kiselalger indtager en dominerende stilling blandt begroningen af ​​højere planter og makroskopiske alger i ferskvandsområder og have. Mange dyr (sådanne alger kaldes epizooter) kan tilsmudses, lige fra krebsdyr til hvaler . Blandt kiselalger er der også endobionter, der lever i andre organismer, for eksempel i brunalger , foraminiferer .

Artssammensætningen af ​​kiselalger i vandområder bestemmes af et kompleks af abiotiske faktorer , hvoraf vandets saltholdighed er af stor betydning i første omgang. En lige så vigtig faktor for udviklingen af ​​kiselalger er temperaturen, belysningsgraden og lysets kvalitet. Kiselalger vegeterer i området 0-70 ° C , men i hvile er de i stand til at tolerere både lavere og højere temperaturer.

Kiselalger er fototrofiske organismer, men blandt dem er der mixotrofer , symbiotrofer såvel som farveløse heterotrofe former.

Genom

For nylig, da man dechiffrerede det komplette genom af kiselalgen Phaeodactylum tricornutum , viste det sig, at det indeholder et rekordstort antal gener for eukaryoter opnået ved horisontal overførsel fra bakterier og arkæer [24] .

Fylogeni

Kiselalgerventiler er uopløselige i de fleste naturlige farvande, så de er blevet aflejret i løbet af de sidste 150 Ma, startende i det tidlige kridttid . Der er således grund til at tro, at kiselalger dukkede op før begyndelsen af ​​kridttiden. De ældste fossile kiselalger var centriske, mens de ældste pennater var sømløse fra den sene kridtperiode (ca. 70 millioner år siden). Fossile rester af suturkiselalger er af en senere alder. Ifølge resterne dukkede ferskvandskiselalger op for omkring 60 millioner år siden og blomstrede i Miocæn (24 millioner år siden). Palæontologiske beviser understøtter tilstedeværelsen af ​​mere primitive træk i organiseringen af ​​centriske kiselalger som en gammel gruppe, mens suturbærende pennater repræsenterer toppen af ​​denne gruppes evolution. Molekylærbiologiske metoder har vist, at kiselalger er en monofyletisk gruppe, men inden for denne gruppe danner centriske kiselalger ikke, som tidligere antaget, en monofyletisk gruppe.

Tilstedeværelsen af ​​tredelte mastigonemer på flagellen, strukturen af ​​kloroplaster, pigmentsystemer, rørformede mitokondrier og reserveprodukter - alt dette bekræfter den utvivlsomme tilhørsforhold af kiselalger til ochrofytgruppen. Oftest diskuteres spørgsmålet om deres nærhed til andre klasser af denne division, da tilstedeværelsen af ​​sådanne funktioner som en silicaskal, diplobiont livscyklus, reduktion af flagellarapparatet, karakteristika ved karyo- og cytokinesis adskiller kiselalger væsentligt fra andre repræsentanter af ochrofytter. Det blev antaget, at forfædrene til kiselalger kunne være nogle gamle sinuriske . Nogle forfattere har endda betragtet sinurianere som "flagellede kiselalger". Molekylærbiologiens data viser dog, at kiselalger danner en ret isoleret gruppe blandt straminopiler, som er længere fra andre ochrofytter, end de selv er adskilt fra hinanden, men stadig tættere på ochrofytter end svampelignende protister. En analyse af nukleotidsekvensen af ​​SSU rDNA rbc L generne og pigmentsammensætningen viste, at inden for ochrofyterne er søsterlinjen af ​​kiselalger en nyligt opdaget gruppe af bolidofytiske  , farvede biflagellerede monader, der lever i havene og havene.

Kiselalger tilhører gruppen af ​​heterokontalger, der har sekundære plastider . Ifølge molekylære data er det blevet fastslået, at de røde alger var stamfaderen til deres plastider . På den anden side går molekylærgenetisk analyse af nukleare gener, hvis produkter sikrer plastiders arbejde, tilbage til både røde og grønne alger, i omtrent lige mange. Det menes, at dette indikerer eksistensen i deres forfædre af en kloroplast, hvis forfader var grønalgen kloroplast, i en mere eller mindre lang periode [25] .

Betydning

Kiselalger silaffiner er lovende til brug inden for nanoteknologi , til at opnå materialer baseret på siliciumdioxid med forudbestemte egenskaber [26] [27] . I retsmedicin gør diversiteten af ​​kiselalger det muligt at identificere vandområder med høj nøjagtighed.

Systematik

Det antages, at omkring 300 slægter, herunder 20-25 tusinde arter, tilhører klassen af ​​kiselalger, men nogle forfattere er overbevist om, at det sande antal kiselalgerarter kan nå 200 tusinde. Den største slægt, med over 10.000 arter , er Navicula .

Der er i øjeblikket intet etableret kiselalgersystem. I de fleste værker, der vedrører studiet af kiselalgerfloraer, systematik og klassifikation, betragtes kiselalgerklassen på divisionsrangen ( Bacillariophyta ) med tre klasser ( Coscinophyceae , Fragilariophyceae , Bacillariophyceae ). Samtidig viste brugen af ​​molekylærbiologiske metoder, at Coscinophyceae og Fragilariophyceae  er parafyletiske grupper, og yderligere revision af kiselalgersystemet er påkrævet, men ud fra et molekylærbiologisk og fylogenetisk synspunkt er den mest korrekte klassificering af kiselalger i Ochrophyta afdeling er den mest korrekte [28] .

Galleri

• kiselalger

• Haeckel Diatomea

• Forskellige kiselalger

• Nitzschia-kerguelensis

• Vifteformet koloni Meridion circulare

• Livscyklus for pennate kiselalger

• Livscyklus for centriske kiselalger

• Ocean silicium cyklus

• kiselalger

• Flere arter af ferskvandskiselalger

Se også

• Atthea
• Hannaea arcus
• Konstantin Sergeevich Merezhkovsky
• kiselalger mudder
• Biologi
• Tang

Noter

Kommentarer

1. ↑ Tidligere blev disse grupper betragtet som klasserne Centricae og Pennatae . Mediatae -klassen blev også fremhævet . Følgende ordrer blev klassificeret som centriske kiselalger:
   • Thalassosirales
   • Coscinodiscales
   • Melosirales
   • Chaetocerotales ;
   at skrive - ordrer:
   • Fragilariales
   • Tabellariales
   • Achnanthales
   • Cymbellales
   • Naviculales
   • Bacillarias
   • Surirellales .
2. ↑ Normalt har den kemiske behandling af det opsamlede materiale følgende rækkefølge: prøven renses for grove urenheder, vaskes med saltsyre for at fjerne kalk og koges derefter i 10-20 minutter i stærk svovlsyre. Efter kogning tilsættes lidt salpeter til den varme opløsning, den frigjorte salpetersyre fuldender oxidationen. Prøven vaskes grundigt med vand, koncentreres ved centrifugering, materialet påføres et dækglas og tørres ( Kursanov, 1953 , s. 10).

Kilder

1. ↑ Belyakova, 2006 , s. 89.
2. ↑ 1 2 3 Kursanov, 1953 , s. ti.
3. ↑ Lee, 2008 , s. 373.
4. ↑ Syd, 1990 , s. 94.
5. ↑ Belyakova, 2006 , s. 79.
6. ↑ Syd, 1990 , s. 91.
7. ↑ Syd, 1990 , s. 200.
8. ↑ 1 2 3 Syd, 1990 , s. 93.
9. ↑ 1 2 Belyakova, 2006 , s. 79-80.
10. ↑ Belyakova, 2006 , s. 79-82.
11. ↑ Kursanov, 1953 , s. otte.
12. ↑ Belyakova, 2006 , s. 81.
13. ↑ Alger viste sig at være fantastiske optiske systemer - Membrana.ru (utilgængeligt link) . Hentet 6. januar 2018. Arkiveret fra originalen 3. juli 2017. (ubestemt) 
14. ↑ Lee, 2008 , s. 374.
15. ↑ 1 2 3 Lee, 2008 , s. 376.
16. ↑ Belyakova, 2006 , s. 85.
17. ↑ Kroger, 1999 .
18. ↑ Poulsen, 2003 , s. 12075.
19. ↑ Kursanov, 1953 , s. 9.
20. ↑ Syd, 1990 , s. 199.
21. ↑ Belyakova, 2006 , s. 88.
22. ↑ Stosch, 1965 , s. 21-44.
23. ↑ Lee, 2008 , s. 382.
24. ↑ Fremmede gener hjalp kiselalger med at få succes - Elements.ru . Hentet 6. januar 2018. Arkiveret fra originalen 29. november 2016. (ubestemt)
25. ↑ Kiselalgergener, der stammer fra røde og grønne alger: Implikationer for de sekundære endosymbiosemodeller  //  Marine Genomics. — 2019-06-01. — Bd. 45 . — S. 72–78 . — ISSN 1874-7787 . - doi : 10.1016/j.margen.2019.02.003 . Arkiveret fra originalen den 10. april 2021.
26. ↑ Marner, 2008 , s. 1-5.
27. ↑ Mikrokredsløb fra mikroorganismer - på webstedet Elements.ru, 10/12/05 . Hentet 6. januar 2018. Arkiveret fra originalen 4. marts 2016. (ubestemt)
28. ↑ Belyakova, G. A., Yu. T. Dyakov, K. L. Tarasov. Botanik: lærebog for studerende. højere lærebog institutioner: i 4 bind // T. 2: Alger og svampe // Afdeling for ochrofyt-alger (okrofytter) - Ochrophyta / G. A. Belyakova. - Moskva: Akademiet, 2006. - S. 50-138. - 320 sek. - ISBN - 5-7695-2730-7. - ISBN 5-7695-2750-1 (bind 2).

Litteratur

• Diatoms // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : i 86 bind (82 bind og 4 yderligere). - Sankt Petersborg. , 1890-1907.
• Belyakova G.A. Alger og svampe // Botanik: i 4 bind. / Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. - M . : Publishing Center "Academy", 2006. - T. 2. - 320 s. - 3000 eksemplarer.  — ISBN 5-7695-2750-1 .
• Kiselev I. A., Zinova A. D., Kursanov L. I. Alger // Nøgle til lavere planter (i fem bind) / red. Kursanov L. I. - M . : State Publishing House "Sovjet Science", 1953. - T. 2. - 15.000 eksemplarer.
• South R., Whittick A. Fundamentals of algology = Introduction to Phycology / overs. Tarasov K. L. - M . : "Mir", 1990. - 597 s. - 3000 eksemplarer.  - ISBN 5-03-001522-1 .
• Skabichevsky A.P. Planktoniske kiselalger af ferskvand i USSR . - M. , 1960. Arkivkopi af 1. april 2016 på Wayback Machine
• Lee, RE Physiology, 4. udgave. - Cambridge: Cambridge University Press, 2008. - 547 s. — ISBN 9780521682770 .
• Kröger N., Deutzmann R., Sumper M. Polykationiske peptider fra diatome biosilica, der styrer silica nanosfæredannelse  (engelsk)  // Science. - 1999. - Bd. 286 , nr. 5 . - S. 1129-1132. — PMID 10550045 .
• Poulsen N., Sumper M., Kröger N. Biosilicadannelse i kiselalger: Karakterisering af native silaffin-2 og dets rolle i silicamorfogenese   // PNAS . - 2003. - Bd. 100 , nej. 21 . - P. 12075-12080. - doi : 10.1073/pnas.2035131100 . — PMID 14507995 .
• Stosch HA von. Manipulierung der Zellgrösse von Diatomeen in Experiment  (tysk)  // Phycology. - 1965. - Nr. 5 . - S. 21-44.
• Marner WD II, Shaikh AS, Muller SJ, Keasling JD Morfologi af kunstige silicamatricer dannet via autosilificering af en silaffin/proteinpolymerkimær   // Biomakromolekyler . - 2008. - Bd. 9 , nr. 1 . - S. 1-5. - doi : 10.1021/bm701131 .

Links

• Database over kiselalger  (engelsk) .
• Kiselalgergenomet  . _
• Fremmede gener hjalp kiselalger med at få succes
• Plankton*Net , taksonomisk database
• Edlund M. , Kociolek P. , Lowe R. , Potapova M. , Rushforth S. , Spaulding S. , Stoermer G .. Kiselalger i USA er en velillustreret ressource om kiselalger i  USA . Hentet: 13. juli 2014.