† Chalicotheraceae | ||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||||||||||||||||||
videnskabelig klassifikation | ||||||||||||||||||||||||||||
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandKlasse:pattedyrUnderklasse:UdyrSkat:EutheriaInfraklasse:PlacentaMagnotorder:BoreoeutheriaSuperordre:LaurasiatheriaSkat:ScrotiferaSkat:FerungulatesStortrup:HovdyrHold:Ulige hovdyrFamilie:† Chalicotheraceae | ||||||||||||||||||||||||||||
Internationalt videnskabeligt navn | ||||||||||||||||||||||||||||
Chalicotheriidae Gill , 1872 | ||||||||||||||||||||||||||||
Geokronologi 46,2-0,781 Ma
|
||||||||||||||||||||||||||||
|
Chalicotheriidae [1] ( lat. Chalicotheriidae ) er en familie af uddøde hovdyr . Navnet kommer fra andet græsk. χαλιξ/ khalix , khalik -: småsten/grus + θηρίον/ thērion , reduceret fra θηρ/ thēr : udyr.
De levede fra midten af eocæn til tidlig pleistocæn (46,2 millioner år siden - 781 tusind år siden), nåede den største mangfoldighed i miocæn. Asien var centrum for den største artsdiversitet, selvom medlemmer af familien også findes i Europa, Afrika og Amerika.
Størrelser spændte fra et får til en stor hest, som de formentlig lignede noget i udseende, såvel som i kraniets struktur. Kropslængden af Borissiakia og Moropus nåede 3,5 m, mankehøjden var 2,5 m, og vægten var op til 1 ton. Hannerne er noget større end hunnerne. [2] Nogle slægter havde lange halse. Forbenene er lange, firtåede eller tretåede, bagbenene er relativt korte og massive, tretåede. Fodens knogleelementer er bredere og kortere end håndens, hvilket indikerer evnen til at modstå en betydelig belastning. Hos nogle arter med lang hånd var håndens knogler delvist sammensmeltede på langs, hvilket gav dem styrke. Den 2. finger er mest udviklet, og ikke den 3., som hos andre heste. Fingrene endte i store kløvede kløer, som ikke var hove, men tykke kløer.
Kranierne af chalicotheres er i modsætning til lemmerne blottet for særlige træk og ligner kranier fra tidlige hornløse brontotheriider. Ansigtsregionen er forkortet, hjernen er lang og flad, den zygomatiske bue er betydeligt forlænget, den forreste del af kraniet er ret bred. På kranierne af Tylocephalonyx og Kalimantsia udviklede der sig en stor knogleudvækst, beregnet til at støde under intraspecifikke kampe. Næseknoglerne er mærkbart forhøjede, næseåbningen er bred, men næsehakket er praktisk taget fraværende. Naturligvis havde dyr i løbet af livet meget brede næsebor; formålet med denne funktion er uklart. Underkæbe med lang og smal symfyseal region . [2]
Fortænderne og hjørnetænderne er små, kindtænderne er tuberkulære kam-type. Fortænderne og til dels hjørnetænderne reduceres i nogen grad i de mest avancerede former. Kindtænder med en ret lav krone, den generelle type struktur er mellemliggende mellem tapyroid (delvist udviklede tværgående kamme) og brontotheres. Arten af strukturen af tandkronen indikerer, at den hovedsageligt lever af de bløde dele af planter. [2]
Baseret på en række funktioner i chalicotheres struktur mente den sovjetiske palæontolog A. A. Borisyak , at dyr klyngede sig til træstammer for at få mad, hovedsageligt blade. Andre videnskabsmænd (f.eks. den østrigske palæontolog O. Abel ) mener, at chalicotheres ved hjælp af deres forben udtrak rødder og knolde fra jorden, som de spiste, men artikulationen af knoglerne på ancylopoder tillader næppe artikulationen af ancylopoder. aktiv gravning af tæt jord. [2] Tilstedeværelsen af chalicotheres i den fossile fauna anses for at være en indikation på tilstedeværelsen af træer og buske i området på tidspunktet for deres eksistens. [3]
Tidlige eocæne arter tilhører den uafhængige familie Emoropidae. Oligocæn og senere medlemmer af familien er opdelt i to underfamilier: chalicotheriiner (Chaliicotheriinae) og schizoteriiner (Schizotheriinae). [3]
Halicotheriner (repræsentant - Anisodon ) beboede kun fugtige skove med en lukket baldakin, boede aldrig i Amerika og fik en meget usædvanlig anatomi for et hovdyr. De har kortere halse og hovedet er mere som en hests og viser ingen tilpasninger til at nå opad. I stedet har de meget lange forlemmer med bevægelige skulderled og kroglignende kløer. Bækken og baglemmer indikerer evnen til at stå på alle fire i lange perioder og sidde, mens de spiser, ligesom den moderne geladaabe gør . Nogle tidligere palæontologer mente, at de havde brug for deres kløer for at grave knolde og rødder op, men deres tænder indikerer indtagelse af blød mad, og undersøgelser af tandslid tyder på, at de spiste frugter og frø. Deres forben var tilpasset til at nå, gribe, plukke og bringe frugter til deres mund. De vidste ikke, hvordan de skulle trække de store kløer på forbenene tilbage, så de gik og lænede sig op ad forbenene. Anatomien, kropspositionen og bevægelsen af chalicotheriner viser konvergerende ligheder med andre store planteædere, der fouragerer i en midlertidig tobenet position, såsom kæmpe dovendyr, gorillaer og kæmpepandaen. [4] Ligheder med gorillaer og dovendyr observeres også i kropsproportioner. [2]
Schizoteriner (repræsentative - Moropus ) er mere avancerede sammenlignet med chalicotheriner, de har flere højkronede kindtænder. De levede i forskellige skove, skove og savanner i Afrika, Asien, Nord- og Mellemamerika. De fik en lang hals og kranietræk, hvilket indikerer, at de havde lange, vidtrækkende tunger, hvilket tillod dem at spise på en måde, der ligner moderne giraffer. Kropsforholdet af medlemmer af denne underfamilie er mere typiske for hovdyr og ligner okapi . [3] Stærke baglemmer og et aflangt bækken indikerer, at de kunne rejse sig på bagbenene, som geder gør i dag, og bruge deres forlemmer til at bøje grene, som de ikke kan nå med tungen. Kløerne kunne trækkes tilbage, og dyrene gik, normalt lænet på den nederste del af foden. Tandundersøgelser viser, at de spiste blade, kviste, frugter og bark.
For første gang optræder chalicotheres i fossiloptegnelsen i Asiens eocæn for omkring 46 millioner år siden. Det menes, at de dukkede op her, men allerede i eocæn findes de i Nordamerika, hvor de døde ud i slutningen af mellem-eocæn. Tidlige chalicotheres er klassificeret i familien Emoropidae; det er uklart, om de havde kløer, eller hvordan de to senere underfamilier nedstammer fra dem. [5] Progressive chalicotheriner nåede Nordamerika ved overgangen til Oligocæn og Miocæn langs Bering Isthmus og bosatte sig yderligere sydpå til Mellemamerika. Repræsentanter for begge underfamilier bosatte sig i Europa.
I Afrika slog chalicotheres sig gentagne gange. Halicotheriner er her kun begrænset til basalarten Butleria rusingensis fra tidlig miocæn. De nyere afrikanske chalicotheres tilhører underfamilien schizoteria og tilhører følgende arter: Ancylotherium hennigi , Ancylotherium cheboitense og "Chemositia" tugenensis . [3]
I Pliocæn møder chalicotheres konkurrence fra jorddovendyr i Nordamerika og menneskeaber i Afrika og Europa, hvorefter deres artsdiversitet aftager. I Afrika var Ancylotherium hennigi den sidste repræsentant for Schizotheriinae i verden. I Asien var det sidste medlem af familien chalicotherinen Nestoritherium sivalense fra det tidlige Pleistocæn i Kina og Myanmar (0,781 mya). [6]
Forholdet mellem chalicotheres og andre grupper af hovdyr er i øjeblikket uklart. Deres slægtninge er ifølge den seneste kladistiske analyse familien Lophiodontidae, som de er forenet med i infraordenen Ancylopoda (nogle gange hævet til rang af underorden), [2] søster til moderne hovdyr (Equoidea + Ceratomorpha), og brontotheres er deres fjerneste slægtninge inden for truppens grænser. [7] Ancylopoder omfatter også familien Isectolophidae og de arkaiske chalicotheres Emoropidae. [2] På nuværende tidspunkt er der dog forskellige synspunkter på chalicotheres systematiske position inden for rækkefølgen af heste. [otte]
Da palæontolog Johann Jakob Kaup først opdagede fossilerne af disse dyr i Tyskland i 1833, mente forskerne, at dyrets skelet lignede en meget muskuløs hest med lange forlemmer. Der blev fundet talrige buede kløer i de samme aflejringer, som ikke kunne korreleres med nogen af dyrene på denne lokalitet. Ifølge deres ydre lighed blev kløerne anset for at være kløerne på en kæmpe pangolin eller myresluger. I 1880'erne tilskrev den franske palæontolog Henri Fillolles disse kløer til resterne af et dyr kendt fra denne lokalitet og på det tidspunkt allerede kaldet Chalicotherium . [otte]
Fossiler af chalicotheres er sjældne selv på steder, hvor andre taxa af lignende størrelse er godt repræsenteret, hvilket indikerer, at dyrene overvejende var ensomme og, i modsætning til heste, næsehorn og brontotheres, aldrig blev flokarter. Talrige rester af chalicotheres kendes kun fra lokaliteterne Agate Springs Quarry og Morava Ranch Quarry (USA, Nebraska) og flere steder i Europa. Kun to arter af chalicothere kendes fra komplette skeletter: Moropus schizoterine fra den tidlige miocæn i Nordamerika og Anisodon chalicotherium fra den mellemste miocæn i Europa. Fossiler af andre arter spænder fra meget fragmentariske til ret fuldstændige. [5] På trods af fragmenteringen identificeres de fossile rester af disse dyr ganske let på grund af strukturens karakteristiske træk. [3]
Omkring 15 slægter er kendt fra de cenozoiske aflejringer i Europa, Asien, Afrika og Nordamerika.
Underfamilie Chalicotheriinae:
Underfamilien Schizotheriinae: