Arbejdshukommelse er et kognitivt system med begrænset kapacitet, der giver midlertidig lagring af information , der er tilgængelig for øjeblikkelig behandling. [1] I russisksproget litteratur bruges udtrykket random access memory også . [2] Arbejdet med arbejdshukommelse (WP) er nødvendigt for at ræsonnere, for aktuel mental aktivitet, for eksempel for at løse et logisk problem eller forstå kompleks information og for at vejlede beslutningstagning og adfærd. [3] [4] Selvom RP er i det mindste begrebsmæssigt forskellig fra korttidshukommelse , tillader RP manipulation af lagret information, og korttidshukommelse refererer kun til korttidslagring af information, tidligere udgivelser brugte ofte disse termer i flæng. [5] Der er dog undersøgelser, der viser, at disse to former for hukommelse også er forskellige på det neurobiologiske plan. [3] [6] RP kan betragtes som en operationel komponent i korttidshukommelsen, designet til midlertidig lagring af information under dens aktive behandling i hjernen, hvori den information, der er nødvendig for at løse den aktuelle opgave , indsamles, lagres og behandles ved hjælp af intelligente operationer. Samtidig ser og bruger bevidstheden indholdet af hele korttidshukommelsen, men kan direkte ændre indholdet af kun arbejdshukommelsen. Begrebet arbejdshukommelse er centralt for kognitiv psykologi , neuropsykologi og neurovidenskab . I nogle publikationer er RP klassificeret som en udøvende funktion .
Undersøgelser har vist, at områder i hjernens frontal- og parietallapper , den forreste cingulate cortex samt områder af de basale ganglier er ansvarlige for korttidshukommelsen . Data om placeringen af arbejdshukommelsen blev indhentet i første omgang i undersøgelsen af virkningerne af fjernelse af hjerneområder hos dyr, og derefter i eksperimenter med neuroimaging [7] . Den overlegne frontale gyrus er involveret i funktionen af arbejdshukommelsen . Det er blevet fastslået, at beskadigelse af venstre superior frontal gyrus forårsager et langvarigt og ukompenseret underskud i arbejdshukommelsen [8] .
Begrebet arbejdshukommelse er tæt forbundet med begrebet flydende intelligens . Nogle videnskabsmænd har fundet en sammenhæng mellem størrelsen af arbejdshukommelsen og niveauet af flydende intelligens, i forbindelse med hvilken der opstod en teori om, at det er muligt at udvikle flydende intelligens gennem træning af arbejdshukommelsen ved hjælp af teknikker som n-back [9] .
Udtrykket "arbejdshukommelse" blev opfundet af Miller , Galanter og Pribram , [10] [11] og blev brugt i 1960'erne i sammenhæng med teorier, der sammenlignede sindet med en computer. I 1968 brugte Atkinson og Shiffrin [12] udtrykket til at beskrive en "kortsigtet opbevaring af information". Det, vi nu kalder arbejdshukommelse, blev tidligere kaldt: "korttidshukommelse" eller korttidshukommelse , primær hukommelse, umiddelbar hukommelse, arbejdshukommelse og midlertidig hukommelse. [13] Korttidshukommelse er evnen til at huske information i en kort periode (i størrelsesordenen sekunder). De fleste teoretikere bruger i dag begrebet arbejdshukommelse som en erstatning for eller inkorporerer det ældre begreb korttidshukommelse, med en stærk vægt på manipulation af information frem for dens blotte tilbageholdelse.
Den tidligste omtale af eksperimenter på det neurobiologiske grundlag for arbejdshukommelse dukkede op for mere end 100 år siden, i beskrivelsen af Gitzig og Ferrier eksperimenter med fjernelse af den præfrontale cortex (PFC); de konkluderede, at den frontale cortex er vigtig for kognitive snarere end sensoriske processer. [14] I 1935 og 1936 var Carlisle Jacobsen og hans kolleger de første til at demonstrere den skadelige effekt af PFC-dysfunktion på responsforsinkelse. [14] [15]
I 1974 præsenterede Alan Baddeley og Graham Hitch [16] en multi-komponent model af arbejdshukommelse , som er en udvikling af Atkinson-Shiffrin model af hukommelse . [17] . Den foreslåede model omfattede tre komponenter: en central performer, en fonologisk cyklus og et visuospatialt depot, hvor den centrale performer fungerer som et kontrolcenter, der udvælger og dirigerer information mellem de fonologiske og visuospatiale komponenter. [18] "Blandt andet," CI er ansvarlig for at rette opmærksomheden mod relevant information, undertrykke distraktion til irrelevant information og upassende handlinger og koordinere kognitive processer, mens du udfører flere opgaver samtidigt. CI sikrer integration af information og koordinering af "underordnede systemer", hvis funktioner er korttidslagring af information. Et af de underordnede systemer, den fonologiske cyklus (FC), giver lagring af fonologisk information (såsom tale) og forhindrer dens ødelæggelse ved konstant at opdatere den i gentagelseshukommelsescyklussen. For eksempel er FC i stand til at gemme et syvcifret telefonnummer, så længe det bliver ved med at gentage det. [19] Et andet slavesystem, visuospatial storage (VSS), tjener til at lagre visuel og rumlig information. Dette delsystem bruges for eksempel til at skabe og bearbejde forskellige visuelle billeder, samt til at præsentere mentale kort. VSP kan yderligere opdeles i et visuelt subsystem (som beskæftiger sig med fænomener som form, farve og tekstur) og et rumligt subsystem (fokuseret på placering).
I 2000 udvidede Baddeley modellen ved at tilføje en fjerde komponent, den episodiske buffer, som indeholder repræsentationer, der kombinerer fonologisk, visuel og rumlig information, og muligvis information, der ikke er fanget af underordnede systemer (f.eks. semantisk information, musikalsk information og tidsstempler, følelsesmæssig komponent og andre). Den episodiske buffer er også bindeleddet mellem arbejds- og langtidshukommelsen. [20] Denne komponent kaldes episodisk, fordi den formodes at binde al RP-information til en enkelt episodisk repræsentation. Den episodiske buffer ligner Tulving- konceptet for episodisk hukommelse , men adskiller sig ved, at det er midlertidig lagring. [21]
Anders Erikson og Walter Kinch [22] introducerede begrebet "langtidsarbejdshukommelse", som de definerede som et sæt "søgestrukturer" af langtidshukommelsen, der giver uhindret adgang til information, der er relevant for hverdagens opgaver. I overensstemmelse med dette koncept fungerer en del af langtidshukommelsen effektivt som arbejdshukommelse. På samme måde ser Cowan ikke arbejdshukommelsen som adskilt fra langtidshukommelsen. Repræsentationer i arbejdshukommelsen er en delmængde af repræsentationer i langtidshukommelsen. Arbejdshukommelsen er organiseret i to indbyggede niveauer. Den første består af aktiverede repræsentationer af langtidshukommelsen. Der kan være mange af dem - teoretisk set er antallet af aktiveringer af repræsentationer i langtidshukommelsen ubegrænset. Det andet niveau kaldes fokus for opmærksomhed. Fokus anses for begrænset og kan indeholde op til fire aktiverede visninger. [23]
Oberauer udvidede Cowan-modellen ved at tilføje en tredje komponent, '''indsnævret fokus''', som kun holder ét objekt i sit felt ad gangen. Fokus for et element er indlejret i fokus for fire elementer og tjener til at vælge et enkelt fragment til behandling. For eksempel kan Cowans "fokus for opmærksomhed" indeholde fire cifre på samme tid. Hvis en person ønsker at behandle hvert af disse cifre separat, for eksempel ved at tilføje tallet to til hvert af cifrene, så kræver hvert ciffer separat bearbejdning, da de fleste mennesker ikke kan udføre flere matematiske processer samtidigt parallelt. [24] Oberauers opmærksomhedskomponent er rettet mod et af cifrene til behandling, og flytter derefter fokus til det næste ciffer, og denne proces fortsætter, indtil alle cifrene er blevet behandlet. [25]
Størrelsen af RAM bestemmes af den personlige evne til at kontrollere dit sind. [26] Arbejdshukommelse anses generelt for at have en begrænset kapacitet. En tidligere kvantificering af kapacitetsgrænsen forbundet med korttidshukommelse var det " magiske nummer syv " foreslået af Miller i 1956. [27] Han argumenterede for, at unges informationsbehandlingskapacitet er omkring syv elementer, som han kaldte "segmenter" (fragmenter), uanset om disse elementer er tal, bogstaver, ord eller andre enheder. Nyere undersøgelser har vist, at dette tal afhænger af den anvendte kategori af fragmenter (for eksempel kan størrelsen være omkring syv for tal, seks for bogstaver og fem for ord) og endda af fragmenternes karakteristika inden for kategorien. For eksempel er størrelsen mindre for lange ord end for korte ord. Generelt afhænger mængden af hukommelse for verbalt indhold (tal, bogstaver, ord osv.) af indholdets fonologiske kompleksitet (dvs. antal fonemer, antal stavelser), [28] og af indholdets leksikale status (uanset om indholdet er ord kendt af personen eller ej). [29] En række andre faktorer påvirker den målte størrelse af en persons hukommelse, og det er derfor svært at reducere estimater af korttids- eller arbejdshukommelse til nogle få fragmenter. Cowan foreslog dog, at arbejdshukommelsen har en kapacitet på omkring fire fragmenter hos unge (og mindre hos børn og ældre). [tredive]
Estimater af mængden af arbejdshukommelse kan udføres ved hjælp af forskellige opgaver. Et almindeligt anvendt mål er baseret på det dobbelte opgaveparadigme, der kombinerer lagringskomponenten med en parallel behandlingsopgave, nogle gange omtalt som det "komplekse hul". Daneman og Carpenter opfandt den første version af denne slags opgave, "læsespændopgaven [ ", i 1980. [31] Deltagerne fik en liste over flere sætninger at læse (normalt to til seks) og blev bedt om at huske det sidste ord i hver sætning. Efter at have læst listen skulle deltagerne gengive ordene i den rigtige rækkefølge. Efterfølgende har det vist sig, at der er andre ikke-dobbelte opgaveopgaver, som også er gode indikatorer for arbejdshukommelseskapacitet. [32] Hvis Daneman og Carpenter mente, at opgaver, der kombinerer lagring og behandling af information var nødvendige for at måle mængden af arbejdshukommelse, så ved man nu, at mængden af arbejdshukommelse kan måles ved at bruge begge opgaver til arbejdshukommelse, hvor der er ingen yderligere behandlingskomponent, [ 33] [34] og med brug af visse behandlingsopgaver, der ikke er relateret til hukommelsen af information. [35] [36] Spørgsmålet om opgavefunktionalitet, som kan betragtes som kvalitative indikatorer for arbejdshukommelseskapacitet, er et emne for aktuel forskning.
Mål for arbejdshukommelseskapacitet er tæt forbundet med ydeevne på andre komplekse kognitive opgaver såsom læseforståelse, problemløsning og intelligenskvotient . [37]
Nogle forskere hævder [38] at arbejdshukommelseskapacitet afspejler udførelsen af eksekutive funktioner, primært evnen til at opretholde flere repræsentationer, der er relevante for en opgave under indflydelse af distraherende irrelevant information; og at sådanne opgaver sandsynligvis afspejler forskelle i individuelle evner til at fokusere og fastholde opmærksomhed, især i nærvær af opmærksomhedsskabende begivenheder. Ligesom arbejdshukommelsen er eksekutive funktioner ikke udelukkende, men stærkt afhængige af de frontale områder af hjernen. [39]
En række forskere mener, at arbejdshukommelsens evne bedst er karakteriseret ved den mentale evne til at forstå sammenhænge i den pågældende information og til at danne relationer mellem elementer. Denne idé blev blandt andet fremsat af Graham Halford, som brugte den til at illustrere vores begrænsede evne til at forstå statistiske sammenhænge mellem variabler. [40] Han og andre forskere bad folk om at sammenligne skriftlige udsagn om sammenhænge mellem flere variable med grafer, der illustrerer det samme eller forskellige forhold, som i følgende sætning: "Hvis kagen er fra Frankrig, så har den mere sukker, hvis den er lavet med chokolade, end hvis den var lavet med fløde, men hvis kagen er fra Italien, så har den mere sukker, hvis den er lavet med fløde, end hvis den er lavet med chokolade.” Denne erklæring beskriver forholdet mellem tre variabler (land, ingrediens og mængde af sukker), som er det maksimale, der forstås af de fleste mennesker. Den tilsyneladende kapacitetsgrænse er ikke en hukommelsesgrænse (al relevant information kan ses løbende), men en grænse for antallet af sporede relationer på én gang.
Der er flere hypoteser om arten af kapacitansgrænsen. En af dem er, at der er en begrænset pulje af kognitive ressourcer, der skal til for at holde synspunkterne i live og gøre dem tilgængelige for bearbejdning og for de processer, der bearbejder dem. [41] En anden hypotese er, at uden opdatering ved gentagen overskrivning, forsvinder spor af information i arbejdshukommelsen og forsvinder inden for få sekunder, og da overskrivningshastigheden er begrænset, kan RP kun understøtte en begrænset mængde information. [42] En anden idé er, at repræsentationer gemt i arbejdshukommelsen interfererer og interfererer med hinanden. [43]
ForfaldsteorierAntagelsen om, at indholdet af korttids- eller arbejdshukommelse falmer over tid, medmindre det forhindres ved gentagelse af omskrivning, går tilbage til begyndelsen af eksperimentelle undersøgelser af korttidshukommelsen. [44] [45] Denne position er også en af de vigtigste i multikomponentteorien om arbejdshukommelse. [46] Den mest sofistikerede teori om arbejdshukommelse baseret på antagelsen om fading er den "tidsbaserede ressourcedelingsmodel". [47] Denne teori er baseret på den antagelse, at hvis repræsentationer i arbejdshukommelsen ikke opdateres, så ødelægges de. Opdatering af dem kræver brug af en opmærksomhedsmekanisme, som også er nødvendig for enhver parallel (konkurrerende) behandlingsopgave. Hvis der er små tidsintervaller, hvor behandlingsopgaven ikke kræver en opmærksomhedsmekanisme, kan den bruges til at opdatere hukommelsessporene. Teorien forudsiger derfor, at intensiteten af at glemme afhænger af den tidsmæssige tæthed af opmærksomhedskrav til behandlingsopgaven - denne tæthed kaldes "kognitiv belastning". Kognitiv belastning afhænger af to variable: kravet til behandlingsopgaven for intensiteten af individuelle trin og varigheden af hvert trin. For eksempel, hvis bearbejdningsopgaven er at tilføje cifre, så lægger det mere kognitiv belastning på systemet at skulle tilføje endnu et ciffer hvert halve sekund end at skulle tilføje et ciffer hvert andet sekund. I en række eksperimenter viste Barrouillet og kolleger, at hukommelsen for karakterlister ikke afhænger af antallet af behandlingstrin og den samlede behandlingstid, men af kognitiv belastning. [48]
RessourceteorierRessourceteorier antyder, at arbejdshukommelseskapacitet er en begrænset ressource, der skal deles af alle repræsentationer, der skal vedligeholdes i arbejdshukommelsen på samme tid. [49] Nogle ressourceteoretikere antager også, at hukommelseslagring og parallel behandling bruger den samme ressource; [41] dette kan forklare, hvorfor hukommelseseffektiviteten normalt forringes, når der er et samtidig behov for behandling. Ressourceteorier har haft stor succes med at forklare arbejdshukommelsestestresultater for simple visuelle funktioner såsom farver eller stribeorientering. Der er en løbende debat om, hvorvidt en ressource er uendelig delelig, som kan opdeles i et vilkårligt antal elementer i arbejdshukommelsen, eller om den består af et lille antal diskrete "slots", som hver kan tildeles til kun én hukommelse element, således at kun et begrænset antal omkring 3 emner kan gemmes i arbejdshukommelsen på samme tid. [halvtreds]
Interferensteorier (interferensteorier)Teoretikere har diskuteret flere former for interferens. En af de ældste ideer er, at nye elementer blot erstatter gamle i arbejdshukommelsen. En anden form for interferens er søgekonkurrence. For eksempel er opgaven at huske en liste med 7 ord i en given rækkefølge, og afspille listen fra det første ord. Når du forsøger at hente det første ord fra hukommelsen, kan et andet ord, der er tæt på det første, vælges tilfældigt, og så vil begge ord konkurrere om det endelige valg. Ofte er fejl i sekventielle genkaldelsesopgaver forvirring i hukommelsen af tilstødende listeelementer (også kaldet transponering). Søgekonkurrence begrænser således muligheden for at genkalde lister over varer i original rækkefølge, og muligvis også i andre arbejdshukommelsesopgaver. Den tredje form for interferens består i forvrængning af repræsentationer på grund af overlejring af flere af dem oven på hinanden, og således er hver af repræsentationerne sløret af de andres indflydelse. [51] En fjerde form for indblanding, som nogle forfattere har foreslået, er forskydning af ejendom. [52] [53] Tanken er, at hvert ord, tal eller andet element i arbejdshukommelsen er repræsenteret som et bundt af egenskaber, og når flere elementer deler et sæt fælles egenskaber, kan egenskaberne for et element flyttes til et andet . Jo flere elementer der er gemt i arbejdshukommelsen, og jo mere deres egenskaber overlapper hinanden, jo mere bevæger egenskaberne sig og forvrænger, ofte mindsker, forskellen mellem elementerne.
BegrænsningerIngen af de præsenterede hypoteser kan fuldt ud forklare de eksperimentelle data. For eksempel skulle ressourcehypotesen forklare afvejningen mellem lagring og behandling: Jo mere information der skal lagres i arbejdshukommelsen, jo langsommere og mere fejltilbøjelig skal parallel behandling blive, og processer med højere hukommelseskrav skal undertrykkes mere. . Dette forhold er blevet udforsket ved hjælp af opgaver såsom læse-hukommelsesopgaven beskrevet ovenfor. Det blev fundet, at styrken af gensidig undertrykkelse afhænger af ligheden mellem de oplysninger, der skal lagres og behandles. For eksempel udføres processerne med at huske numre og behandle rumlig information eller huske rumlig information og bearbejde numre lettere sammen end at huske og behandle materialer af samme art. [54] Det er også nemmere at huske ord og bearbejde numre eller huske numre og bearbejde ord end at huske og bearbejde materialer af samme kategori. [55] Disse resultater er også vanskelige at forklare i forhold til henfaldshypotesen, eftersom hastigheden, hvormed hukommelsesrepræsentationer forsvinder, kun bør afhænge af varigheden af forsinkelsen i omskrivning eller genkaldelse af behandlingsopgaven, og ikke af dens indhold. Et andet problem for den falmende hypotese opstår fra eksperimenter, hvor genkaldelse af en liste af tegn er forsinket, enten ved at instruere deltagerne til at huske i et langsommere tempo, eller ved at instruere dem til at sige et eller andet irrelevant ord en eller tre gange mellem hvert bogstav. Her har forsinkelsen i tilbagekaldelse praktisk talt ingen indflydelse på dens nøjagtighed. [56] [57] Det er sandsynligt, at støjteorien giver den mest logiske forklaring på den betydelige vanskelighed ved parallel drift af hukommelse og behandlingsprocesser med en stor lighed mellem indholdet af hukommelsen og indholdet af behandlingsopgaver. En stor mængde lignende indhold er mere tilbøjelige til at flytte egenskaber fra et element til et andet, forvirre dem og øge søgekonkurrencen.
Arbejdshukommelseskapaciteten øges gradvist fra barndommen [58] og falder gradvist i alderdommen. [59]
Ydelsen på test af arbejdshukommelse stiger støt fra tidlig barndom til ungdom, mens strukturen af sammenhænge mellem forskellige test forbliver stort set uændret. [58] Begyndende med arbejdet i den neo-Piagetianske tradition, [60] [61] har teoretikere hævdet, at stigningen i arbejdshukommelseskapaciteten er den vigtigste drivkraft for kognitiv udvikling. Denne hypotese har modtaget stærk empirisk støtte fra undersøgelser, der viser, at arbejdshukommelseskapacitet er en stærk forudsigelse for barndommens kognitive evner, [62] præstation på en række områder såsom [63] [64] : modersmålsfærdigheder, matematik, tekstforståelse, og mestre andre akademiske discipliner og vidensområder. Endnu stærkere evidens for arbejdshukommelsens rolle i udviklingen kommer fra en longitudinel undersøgelse, der viser, at arbejdshukommelseskapacitet i enhver alder forudsiger tænkeevne senere i livet. [65] Individuelle forskelle i arbejdshukommelse har vist sig at forklare mellem en tredjedel og halvdelen af alle individuelle forskelle i generel intelligens . [37] [63] Forskning i den neo-Piagetianske tradition har tilføjet dette billede ved at analysere kompleksiteten af kognitive opgaver i forhold til antallet af emner og relationer, der skal tages i betragtning samtidigt ved løsning. På et bredt spektrum er børn i stand til at håndtere versioner af problemer af samme sværhedsgrad i omtrent samme alder under den antagelse, at mængden af arbejdshukommelse begrænser den kompleksitet, de kan håndtere i en given alder. [66] Selvom neurovidenskabelige undersøgelser understøtter forestillingen om, at den præfrontale cortex aktiveres hos børn under forskellige arbejdshukommelsesopgaver, viste en fMRI -metaanalyse, der sammenlignede børn med voksne, der udfører n-baglæns opgaven, ingen vedvarende aktivering af den præfrontale cortex hos børn, mens de bagerste områder, inklusive den insulære cortex og cerebellum , forbliver ubrugte. [67]
Arbejdshukommelsen er en af de kognitive funktioner, der er mest modtagelige for fald i alderdommen . [68] [69] Adskillige forklaringer på dette fald er blevet foreslået i psykologien. En af dem er processing speed-teorien om kognitiv aldring af Tim Salthus. [70] Baseret på opdagelsen af en generel opbremsning af kognitive processer med alderen, argumenterer Salthouse for, at langsommere behandling øger nedbrydningstiden for indholdet af arbejdshukommelsen, hvilket reducerer den effektive kapacitet. Faldet i arbejdshukommelsen kan dog ikke fuldt ud forklares med afmatningen, da kapaciteten falder mere med alderen end bearbejdningshastigheden. [69] [71] Et andet forslag er undertrykkelseshypotesen fremsat af Lynn Hasher og Rose Zaks. [72] Denne teori antyder et generelt underskud i alderdommen i evnen til at undertrykke irrelevant eller ikke længere relevant information. Derfor har arbejdshukommelsen en tendens til at blive rodet med unødvendigt indhold, hvilket reducerer den effektive kapacitet til det tilsvarende indhold. Hypotesen om et underskud i hæmning hos ældre har modtaget megen empirisk støtte [73] , men det er stadig uklart, om faldet i evnen til at undertrykke fuldstændigt forklarer faldet i arbejdshukommelseskapaciteten. West gav en anden forklaring på faldet i arbejdshukommelseskapacitet og andre kognitive funktioner i alderdommen, forbundet med ændringer på neuronalt niveau. [74] Hun hævdede, at arbejdshukommelsen i høj grad er afhængig af den præfrontale cortex , som med aldring forringes mere end andre områder af hjernen. Aldersrelateret fald i arbejdshukommelseskapaciteten kan kortsigtet korrigeres med lavintensiv transkraniel stimulation, der synkroniserer rytmerne i de bilaterale frontale og venstre tindingelappen. [75]
Thorkel Klingberg var den første, der undersøgte, om intensiv arbejdshukommelsestræning har gavnlige effekter på andre kognitive funktioner. Hans banebrydende forskning viste, at arbejdshukommelsen kan forbedres ved at undervise ADHD-patienter gennem computerprogrammer. [76] Forskning har vist, at træning i arbejdshukommelse øger kognitiv rækkevidde og forbedrer IQ-testresultater. Et andet studie fra samme gruppe [77] viste, at efter træning steg hjerneaktiviteten forbundet med arbejdshukommelsen i den præfrontale cortex, et område som mange forskere har forbundet med hukommelsesfunktion. I en undersøgelse viste arbejdshukommelsestræning at øge tætheden af dopaminreceptorer (specifikt DRD1 ) i den præfrontale og parietale cortex i en test af personer. [78] Efterfølgende arbejde med det samme træningsprogram formåede dog ikke at gentage de positive effekter af træning på kognition. En metaanalytisk forskningsrapport om Klingbergs træningsprogram gennem 2011 viser, at en sådan træning i bedste fald har ringe effekt på test af intelligens og opmærksomhed. [79]
I en anden autoritativ undersøgelse forbedrede træning med en arbejdshukommelsesopgave (dobbelt n-rygopgave ) resultaterne af væske intelligenstest hos raske unge voksne. [80] En forbedring af minedrift med fluid intelligens med n-back-opgaven [81] blev gentaget i 2010 , men to undersøgelser offentliggjort i 2012 formåede ikke at gentage effekten. [82] [83] Samlede data fra omkring 30 eksperimentelle undersøgelser om effektiviteten af arbejdshukommelsestræning er blevet evalueret i adskillige metaanalyser. [84] [85] Forfatterne til disse metaanalyser er uenige i deres konklusioner om, hvorvidt træning i arbejdshukommelsen forbedrer intelligensen. Disse metaanalyser er dog konsistente i deres estimat af størrelsen af arbejdshukommelsesindlæringseffekten: hvis der er en sådan effekt, er den sandsynligvis lille.
Den første forståelse af de neurale og neurotransmitterunderbyggende arbejdshukommelser kom fra dyreforsøg. Arbejdet fra Jacobsen [86] og Fulton i 1930'erne var det første, der viste, at PFC-skader forværrede kvaliteten af abers rumlige arbejdshukommelse. I efterfølgende arbejde registrerede Fuster [87] den elektriske aktivitet af neuroner i PFC af aber, når de udførte en opgave, der involverede forsinkelser. I dette problem ser aben forsøgslederen lægge noget mad under en af to kopper, der ser identisk ud. Lukkeren sænkes derefter i en variabel forsinkelsesperiode, hvilket afskærmer kopperne fra abens syn. Efter en forsinkelse åbner lukkeren, og aben får lov til at fjerne mad fra under kopperne. Succesfuld søgning i første forsøg efter, hvad dyret kan opnå efter lidt træning på opgaven, kræver, at oplysninger om foderets placering opbevares i hukommelsen i en forsinkelsesperiode. Fuster fandt neuroner i PFC'en, der primært affyrede i forsinkelsesperioden, hvilket tyder på, at de var involveret i at opretholde ideen om fødevarens placering, mens den var usynlig. Nyere forskning har vist, at lignende aktivitetsbevarende neuroner også findes i den bageste parietale cortex , thalamus , caudate nucleus og globus pallidus . [88] Goldman-Rakics og andres arbejde har vist, at den primære sulcal sulcal dorsolaterale PFC forbinder til alle disse hjerneregioner, og at neuronale mikronetværk i PFC'en er i stand til at lagre information i arbejdshukommelsen gennem gentagen affyring af pyramideform. celleglutamat-netværk, som fortsætter med at skyde under hele forsinkelsesperioden. [89] Disse netværk er tunet af lateral inhibering af GABAerge interneuroner. [90] Systemer med neuromodulatorisk excitation ændrer markant funktionen af PFC'ens arbejdshukommelse; f.eks. forringer for lidt eller for meget dopamin eller noradrenalin PFC-netværksfunktionen [91] og arbejdshukommelsens ydeevne. [92]
De ovenfor beskrevne undersøgelser af den konstante affyring af visse neuroner under forsinkelser i arbejdshukommelsesopgaver viser, at hjernen har en mekanisme til at opretholde aktive repræsentationer uden eksterne signaler. Det er dog ikke nok at holde visninger aktive, hvis opgaven kræver at vedligeholde mere end én information. Derudover skal komponenterne og funktionerne i hvert fragment være korrekt relateret til hinanden for at forhindre dem i at blive forvirret. For eksempel, hvis du vil huske en rød trekant og en grøn firkant på samme tid, skal du have "rød" forbundet med "trekant" og "grøn" forbundet med "firkant". En af måderne at etablere sådanne forbindelser på er synkronisering af neuroner, der repræsenterer funktionerne i et fragment, og desynkronisering af neuroner, der repræsenterer elementer af forskellige fragmenter. [93] I dette eksempel skal neuroner, der repræsenterer rødt, skyde synkront med neuroner, der repræsenterer en trekant, men ikke skyde synkront med dem, der repræsenterer en firkant. Der er i øjeblikket ingen direkte beviser for, at arbejdshukommelsen bruger en sådan koblingsmekanisme, så andre mekanismer er blevet foreslået. [94] Det antages, at den synkrone affyring af neuroner involveret i arbejdshukommelsen sker ved frekvenser i theta-rytmeområdet (fra 4 til 8 Hz). Faktisk stiger theta EEG-styrken med arbejdshukommelsesbelastningen [95] , og theta-udsvingene målt i forskellige dele af hovedet bliver mere koordinerede, når en person forsøger at huske forholdet mellem to informationsstykker. [96]
Det er blevet meget lettere at bestemme lokaliseringen af funktioner i den menneskelige hjerne med fremkomsten af hjernebilleddannelsesteknikker ( PET og fMRI ). En undersøgelse baseret på dem bekræftede, at PFC-regioner er involveret i arbejdshukommelsesfunktioner. I løbet af 1990'erne fokuserede megen diskussion på funktionerne i de ventrolaterale og dorsolaterale områder af PFC. Humane læsionsundersøgelser giver yderligere data om den rolle, som den dorsolaterale præfrontale cortex spiller i arbejdshukommelsen. [97] Et forslag var, at de dorsolaterale regioner var ansvarlige for spatial og de ventrolaterale regioner var ansvarlige for nonspatial arbejdshukommelse. Et andet forslag var, at der er en funktionel forskel, idet de ventrolaterale områder hovedsageligt kun er involveret i lagring af information, mens de dorsolaterale områder også er involveret i opgaver, der kræver en vis bearbejdning af det huskede materiale. Diskussionen er ikke helt komplet, men meget af beviserne understøtter synet på funktionelle forskelle. [98]
Hjernebilleddannelse har også vist, at arbejdshukommelsesfunktioner ikke er begrænset til PFC. En gennemgang af talrige undersøgelser [99] viser, at områder med aktivering under arbejdshukommelsesopgaver er spredt ud over en stor del af cortex. For rumlige opgaver er der en tendens til at involvere flere områder af højre hjernehalvdel, og for verbal og objektarbejdshukommelse flere områder af venstre hjernehalvdel. Aktivering under verbale arbejdshukommelsesopgaver kan opdeles i én komponent, der afspejler lagring i venstre bageste parietale cortex og en komponent, der afspejler lydgentagelse i venstre frontale cortex ( Brocas område , involveret i taledannelse). [100]
Der er ved at opstå en konsensus om, at de fleste arbejdshukommelsesopgaver involverer et netværk af PFC og parietale regioner. Vores forskning viser, at under arbejdshukommelsesopgaver styrkes forbindelserne mellem disse områder. [101] En anden undersøgelse viste, at disse områder ikke ved et uheld aktiveres under arbejdshukommelsesopgaver, de er nødvendige for, at arbejdshukommelsen fungerer. Deres midlertidige blokering med transkraniel magnetisk stimulation (TMS) fører til en forringelse af opgavens udførelse. [102]
Aktuelle diskussioner vedrører funktionen af disse hjerneregioner. PFC har vist sig at være aktiv i forskellige opgaver, der kræver eksekutive funktioner. [39] Dette har fået en række forskere til at hævde, at PFC'ens rolle i arbejdshukommelsens funktion er opmærksomhedsstyring, strategivalg og informationsmanipulation, men ikke informationslagring. Opbevaringsfunktionen optræder i mere posteriore områder af hjernen, herunder parietal cortex. [103] [104] Andre forfattere fortolker aktivitet i parietal cortex som relateret til eksekutive funktioner , da dette område også aktiveres i opgaver, der ikke kræver hukommelse, men opmærksomhed [105]
En metaanalyse fra 2003 af 60 neuroimaging undersøgelser viste, at den venstre frontale cortex er involveret i billige verbale arbejdshukommelseskrav, den højre frontale cortex i den rumlige arbejdshukommelse. Brodmann felterne 6 , 8 og 9 i den superior frontale cortex er aktive, med behov for løbende opdatering af arbejdshukommelsen, når hukommelsen skal bevares i nogen tid. Højre Brodmann felt 10 og 47 i den ventrale frontale cortex er oftest involveret i manipulationer såsom dobbelte opgaver eller mentale operationer, felt 7 i den posterior parietale cortex er involveret i alle eksekutive funktioner. [106]
Det antages, at arbejdshukommelsen omfatter to processer med forskellige lokaliseringer i frontal- og parietallapperne. [107] I den første er udvælgelsesoperationen lokaliseret, som henter det mest relevante element, og i den anden opdateringsoperationen, som ændrer fokus på det. Opfriskning af opmærksomhedsfokus har vist sig at inkludere forbigående aktivering i den caudale superior frontale sulcus og posterior parietal cortex , mens stigende selektionskrav selektivt ændrer aktivering i den rostral superior frontale sulcus og posterior cingulate gyrus/ en:precuneus . [107]
Forfining af funktionerne i hjerneregioner involveret i arbejdshukommelsen afhænger af opgavernes evne til at differentiere disse funktioner. [108] De fleste hjernebilleddannelsesundersøgelser af arbejdshukommelse har brugt genkendelsesopgaver, såsom forsinket genkendelse af en eller flere stimuli, eller n-back-opgaven, hvor hver ny stimulus i en lang række skal sammenlignes med, hvad der var n skridt tilbage. . Fordelen ved genkendelsesopgaver er, at de kræver minimal bevægelse (et tryk på en af de to taster), hvilket gør det nemmere at fastgøre hovedet i scanneren. Eksperimentelle undersøgelser og undersøgelser af individuelle forskelle i arbejdshukommelsen har dog mest brugt tilbagekaldelsesopgaver (f.eks. opgaven med at læse en rækkevidde, se nedenunder). Det er ikke klart, i hvilket omfang genkendelses- og tilbagekaldelsesopgaver afspejler de samme processer og de samme præstationsbegrænsninger.
Neuroimaging undersøgelser af hjernen blev udført med en opgave for læseperioden eller med tilsvarende opgaver. Øget aktivering under disse opgaver er fundet i PFC og i flere undersøgelser også i den forreste cingulate cortex . Personer, der klarede sig bedre på denne opgave, viste en større stigning i aktivering i disse områder, og deres aktivering korrelerede mere over tid, hvilket tyder på, at deres neurale aktivitet i disse to områder var bedre koordineret, muligvis på grund af stærkere forbindelse. [109] [110]
En tilgang til modellering af neurofysiologien og funktionen af arbejdshukommelsen er den præfrontale kortikale basale ganglioniske arbejdshukommelse (PBWM) .
Arbejdshukommelsen lider af intens og kronisk psykisk stress. Dette fænomen blev først opdaget i dyreforsøg af Arnsten og kolleger [111] , som viste, at stress-induceret katekolaminfrigivelse i PFC hurtigt reducerer PFC neuronal affyring og hukommelseskapacitet gennem direkte, intracellulære signalveje. [112] Eksponering for kronisk stress fører til en dybere svækkelse af arbejdshukommelsen og yderligere strukturelle ændringer i PFC, herunder dendritisk atrofi og tab af rygsøjler , [113] som kan forhindres ved at hæmme signalproteinkinase. [114] Lignende menneskelige undersøgelser ved hjælp af fMRI har bekræftet, at forringelse af arbejdshukommelsen induceret af akut stress er forbundet med reduceret PFC-aktivering, og stress er forbundet med øgede niveauer af katekolaminer . [115] Billedundersøgelser af medicinstuderende, der tager stress-eksamener, har også vist et fald i PfK-funktionel forbindelse, i overensstemmelse med dyreforsøg. [116] Den observerede markante effekt af stress på strukturen og funktionen af PFC kan hjælpe med at forklare, hvordan stress kan forårsage eller forværre psykisk sygdom. Jo mere stress i livet, jo lavere effektivitet er arbejdshukommelsen, når man udfører simple kognitive opgaver. Studerende, der udførte øvelser, der reducerede forekomsten af negative tanker, viste en stigning i arbejdshukommelseskapaciteten. Stemningstilstande (positive eller negative) kan påvirke dopamin, en neurotransmitter, der igen kan påvirke problemløsning. [117]
Resultatet af alkoholmisbrug kan være hjerneskade, som forårsager nedsat arbejdshukommelse. [118] Alkohol påvirker niveauet af ilt i blodet (FED svar). FED-responset viser øget blodiltning under hjerneaktivitet, hvilket gør denne respons til et nyttigt værktøj til at måle neuronal aktivitet. [119] På en arbejdshukommelsesopgave vises FED-responset i områder af hjernen, såsom de basale ganglier og thalamus . Unge, der begynder at drikke i en ung alder, viser et fald i BOLD-responsen i disse områder af hjernen. [120] Især unge kvinder med alkoholafhængighed viser en mindre FED-respons i parietale og frontale cortex på en rumlig arbejdshukommelsesopgave. [121] Især alkoholforbrug kan også påvirke ydeevnen for arbejdshukommelsesopgaver, især visuel arbejdshukommelse. [122] [123] Derudover ser der ud til at være en kønsforskel i, hvordan alkohol påvirker arbejdshukommelsen. Selvom kvinder klarer sig bedre på verbale arbejdshukommelsesopgaver efter at have drukket alkohol end mænd, ser de ud til at præstere dårligere på rumlige arbejdshukommelsesopgaver, hvilket fremgår af lavere hjerneaktivitet. [124] [125] Endelig er alder en yderligere faktor. Ældre mennesker er mere modtagelige for virkningerne af alkohol på arbejdshukommelsen end yngre mennesker. [126]
Individuelle forskelle i arbejdshukommelseskapacitet er til en vis grad arvelige ; omkring halvdelen af forskellene mellem mennesker skyldes forskelle i deres gener. [127] [128] [129] Den genetiske komponent i arbejdshukommelsens variabilitet deles stort set med den af flydende intelligens . [128] [127]
Man ved kun lidt om, hvilke gener der er forbundet med arbejdshukommelsens funktion. Inden for multikomponentmodellens teoretiske rammer er ét kandidatgen blevet foreslået, nemlig ROBO1 til den hypotetiske fonologiske cyklus af arbejdshukommelse. [130]
Mængden af arbejdshukommelse korrelerer med læringsresultater inden for læse- og regnefærdigheder. De indledende argumenter for et sådant forhold stammede fra sammenhængen mellem arbejdshukommelseskapacitet og læseforståelse, som først blev observeret af Daneman og Carpenter (1980) [131] og blev bekræftet i en efterfølgende meta-analytisk gennemgang af flere undersøgelser. [132] Efterfølgende undersøgelser viste, at grundskolebørns arbejdshukommelseskapacitet nøjagtigt forudsagde succesen med at løse matematiske problemer. [133] En longitudinel undersøgelse viste, at et barns arbejdshukommelse i en alder af 5 var en bedre forudsigelse for akademisk succes end IQ. [134]
I en storstilet screeningsundersøgelse i Storbritannien blev et ud af ti børn i almindelige klasser identificeret som arbejdshukommelsesmangler. De fleste af dem klarede sig meget dårligt akademisk, uanset deres IQ. [135] På samme måde er arbejdshukommelsesmangler blevet identificeret hos børn helt ned til syv år med dårlige akademiske præstationer i den nationale læseplan. [136] Uden passende indgriben halter disse børn bagefter deres jævnaldrende. En nylig undersøgelse af 37 børn i skolealderen med betydelige indlæringsvanskeligheder viste, at arbejdshukommelseskapacitet ved baseline, men ikke IQ, forudsagde læringsresultater to år senere. [137] Dette tyder på, at nedsat arbejdshukommelse er forbundet med dårlige læringsresultater og repræsenterer en høj risikofaktor for børns akademiske præstationer. Hos børn med indlæringsvanskeligheder som ordblindhed , ADHD og udviklingskoordinationsforstyrrelser er et lignende mønster tydeligt. [138] [139] [140] [141]
Ordbøger og encyklopædier | |
---|---|
I bibliografiske kataloger |