Gravemaskiner

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 11. februar 2022; checks kræver 2 redigeringer .
Gravemaskiner

Intestinal Giardia ( Giardia lamblia )
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterGruppe:Gravemaskiner
Internationalt videnskabeligt navn
Excavata
( Cavalier-Smith [1] ) Simpson, 2003 [2]
Supertyper
  • Discoba
  • Metamonada

Udgravninger ( lat.  Excavata ) er en stor gruppe af protister , der tilhører det eukaryote domæne [3] [3] [4] . Denne gruppe omfatter mange forskellige arter: fritlevende, symbiotiske og parasitære , herunder nogle vigtige typer menneskelige parasitter.

Det blev først foreslået som et formelt taxon af Simpson og Patterson i 1999 [5] [6] og introduceret af Thomas Cavalier-Smith i 2002.

Fylogenomisk analyse har opdelt Excavata-medlemmerne i tre forskellige grupper: Discobids , Metamonads og Malamonads [7] [8] [9] . Med undtagelse af Euglenozoa er de alle ikke-fotosyntetiske .

Bygning

En typisk repræsentant for denne gruppe har en kerne og to flageller (men der kan være fire eller flere flageller) [6] . En af flagellerne er rettet bagud og ligger i den ventrale rille, som gav navnet til hele gruppen [5] [8] . Det indeholder også cellemunden . En af flagellerne er som regel længere end den anden (den vigtigste); under delingen af ​​hver dattercelle afgår en flagel. I cellen, hvortil den korte flagel er gået, bliver den den vigtigste.

Hos nogle (især anaerobe tarmparasitter ) er mitokondrier stærkt reduceret [7] . Nogle udgravninger mangler "klassiske" mitokondrier og omtales som "amitokondrier", selvom de fleste bevarer mitokondrielle organeller i en stærkt modificeret form (såsom hydrogenosomer eller mitosomer ). Blandt dem med mitokondrier kan mitokondrielle cristae være rørformede, diskoide eller i nogle tilfælde laminære.

Forskellige grupper, der mangler disse egenskaber, kan betragtes som udgravninger baseret på genetiske beviser (primært baseret på fylogenetiske træer af molekylære sekvenser) [10] .

Acrasidae- slimskimmel er de eneste udgravninger, der viser begrænset flercellethed . Ligesom andre cellulære slimsvampe lever de det meste af deres liv som enkeltceller , men samles nogle gange i større klynger.

Klassifikation

Rige/Supertype Type/Klasse Typiske fødsler (eksempler) Beskrivelse
Discoba eller Eozoa Tsukubea (Tsukubea) Tsukubamonas (Tsukubamonas)
Euglenozoa (Euglenozoa) Euglena ( Euglena) , Trypanosomer (Trypanosoma) Der er mange parasitter, såvel som repræsentanter, der har plastider (chloroplaster).
Percolozoa (Percolozoa) Negleria ( Naegleria ) , Acrasis (Acrasis) Oftest veksler flagellære og amøboide former.
Jakobider (Jakobea) Jacob ( Jakoba ), Reclinomonas (Reclinomonas) Fritlevende flagellater, nogle udstyret med et beskyttende dæksel. De har et gen-rigt mitokondrielt genom.
Metamonader (Metamonada) Preaxostyla (Preaxostyla) Oxymonads, Trimastix Amitokondrielle flagellater, fritlevende ( Trimastix , Paratrimastix ) eller lever i insekternes bagtarm.
Fornicata (Fornicata) Giardia ( Giardia) , Carpediemonas (Carpediemonas) Amitochondrial, for det meste symbioter og parasitter af dyr.
Parabasalia (Parabasalia) Trichomonas (Trichomonas) Amitokondrielle flagellater er normalt intestinale commensals af insekter. Nogle af dem er menneskelige patogener.
Neoluka Malawimonadider (Malavimonadida) Malawimonas (Malawimonas)

Gravemaskiner er opdelt i seks hovedundergrupper på type/klasseniveau. En yderligere gruppe, malavimonadiderne, kan også inkluderes blandt udgravningerne, selvom fylogenetiske beviser er usikre.

Discoba _

Euglenozoa (Euglenozoa) og Heterolobosea (Percolozoa) synes at være særligt nære slægtninge og er forenet af tilstedeværelsen af ​​discoide cristae i mitokondrier. Der er blevet påvist et tæt forhold mellem Discicristata og Jakobida [11] , hvor sidstnævnte har rørformede cristae som de fleste andre protozoer , og derfor blev klumpet sammen under navnet Discoba , som er blevet foreslået for denne tilsyneladende monofyletiske gruppe. [3]

Metamonader

Metamonader er usædvanlige, idet de har mistet de "klassiske" mitokondrier - i stedet har de hydrogenosomer, mitosomer eller ukarakteriserede organeller. Oxymonad Monocercomonoides mistede fuldstændigt organeller homologe med mitokondrier.

Malawimonads

Malawimonads betragtes som medlemmer af udgravningsgruppen på grund af deres typiske morfologi , såvel som fylogenetiske forhold med andre udgravninger i nogle molekylære fylogenier. Deres position blandt eukaryoter er dog stadig tvivlsom. [fire]

Antsiromonads (Ancyromonads)

Anciromonas er små fritlevende celler med en smal langsgående rille på den ene side af cellen. Anciromonas rille bruges ikke til "gyllefodring " , i modsætning til "typiske" udgravninger (f.eks. malavimonads, jacobids, slægter Trimastix , Carpediemonas , Kiperferlia , etc.). I stedet overtager anciromonas prokaryoter , der er knyttet til overflader. Den fylogenetiske position af anciromonas er dårligt forstået, men nogle fylogenetiske analyser anser dem for at være nære slægtninge til malavimonader [12] . Derfor er det muligt, at anciromonas er vigtige for at forstå udviklingen af ​​"ægte" udgravninger.

Monofili

Gravemaskinernes position er stadig uklar; de er muligvis ikke en monofyletisk gruppe. Selvom der ser ud til at være flere klader i udgravningerne, der er monofyletiske. [13]

Udgravningerne anses af nogle for at være blandt de mest primitive eukaryoter, til dels på grund af deres placering i mange evolutionære træer . Dette kan tyde på, at de tilhører en parafyletisk klasse, herunder forfædrene til andre levende eukaryoter. Imidlertid kan placeringen af ​​nogle udgravninger som "tidlige grene" være en analyseartefakt forårsaget af tiltrækningen af ​​lange grene, som det er set med andre grupper såsom mikrosporidier .

Kladogram

Foreslåede kladogrammer til udgravningspositionering: [14] [15] [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22]

[17] [23]

Noter

  1. ↑ Cavalier-Smith T. Den fagotrofiske oprindelse af eukaryoter og fylogenetisk klassificering af protozoer // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2002. - Bd. 52. - S. 297-354. - doi : 10.1099/ijs.0.02058-0 .
  2. ↑ Simpson AGB Cytoskeletorganisation, fylogenetiske affiniteter og systematik i det omstridte taxon Excavata (Eukaryota) // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2003. - Bd. 53. - P. 1759-1777. - doi : 10.1099/ijs.0.02578-0 .
  3. ↑ 1 2 3 Vladimir Hampl, Laura Hug, Jessica W. Leigh, Joel B. Dacks, B. Franz Lang. Fylogenomiske analyser understøtter monofylien af ​​Excavata og løser forhold mellem eukaryote "supergrupper"  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2009-03-10. — Bd. 106 , udg. 10 . - P. 3859-3864 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.0807880106 . — PMID 19237557 .
  4. ↑ 1 2 Alastair GB Simpson, Yuji Inagaki, Andrew J. Roger. Omfattende multigene fylogenier af udgravningsprotester afslører de evolutionære positioner af "primitive" eukaryoter  //  Molekylær biologi og evolution. - 01-03-2006. — Bd. 23 , udg. 3 . — S. 615–625 . — ISSN 0737-4038 1537-1719, 0737-4038 . - doi : 10.1093/molbev/msj068 . — PMID 16308337 .
  5. ↑ 1 2 Alastair G. B. Simpson, David J. Patterson. Ultrastrukturen af ​​Carpediemonas membranifera (Eukaryota) med henvisning til "udgravningshypotesen"  //  European Journal of Protistology. — 1999-12. — Bd. 35 , iss. 4 . — S. 353–370 . - doi : 10.1016/S0932-4739(99)80044-3 .
  6. ↑ 1 2 A. G. B. Simpson. Cytoskeletorganisation, fylogenetiske affiniteter og systematik i det omstridte taxon Excavata (Eukaryota)  (engelsk)  // INTERNATIONAL JOURNAL OF SYSTEMATIC AND EVOLUTIONARY MICROBIOLOGY. — 2003-11-01. — Bd. 53 , udg. 6 . - S. 1759-1777 . — ISSN 1466-5026 . - doi : 10.1099/ijs.0.02578-0 . — PMID 14657103 .
  7. ↑ 1 2 Matthew W Brown, Aaron A Heiss, Ryoma Kamikawa, Yuji Inagaki, Akinori Yabuki. Phylogenomics placerer forældreløse protistan-linjer i en ny eukaryotisk supergruppe  //  Genome Biology and Evolution. — 2018-02-01. — Bd. 10 , iss. 2 . — S. 427–433 . — ISSN 1759-6653 . - doi : 10.1093/gbe/evy014 . — PMID 5793813 .
  8. ↑ 1 2 Aaron A. Heiss, Martin Kolisko, Fleming Ekelund, Matthew W. Brown, Andrew J. Roger. Kombineret morfologisk og fylogenomisk genundersøgelse af malavimonads, et kritisk taxon til at udlede eukaryoternes evolutionære historie  //  Royal Society Open Science. – 2018-04. — Bd. 5 , iss. 4 . — S. 171707 . — ISSN 2054-5703 . - doi : 10.1098/rsos.171707 . — PMID 29765641 .
  9. ↑ Patrick J. Keeling, Fabien Burki. Fremskridt mod eukaryoternes træ  //  Aktuel biologi. – 2019-08. — Bd. 29 , udg. 16 . — P. R808–R817 . - doi : 10.1016/j.cub.2019.07.031 . — PMID 31430481 .
  10. ↑ Cavalier-Smith. Den fagotrofiske oprindelse af eukaryoter og fylogenetisk klassificering af protozoer.  (engelsk)  // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2002-03-01. — Bd. 52 , udg. 2 . — S. 297–354 . - ISSN 1466-5034 1466-5026, 1466-5034 . - doi : 10.1099/00207713-52-2-297 . — PMID 11931142 .
  11. ↑ Naiara Rodríguez-Ezpeleta, Henner Brinkmann, Gertraud Burger, Andrew J. Roger, Michael W. Gray. Mod løsning af det eukaryote træ: Jakobiders og cercozoers fylogenetiske positioner  //  Nuværende biologi. - 2007-08. — Bd. 17 , iss. 16 . - S. 1420-1425 . - doi : 10.1016/j.cub.2007.07.036 . — PMID 17689961 .
  12. ↑ Matthew W Brown, Aaron A Heiss, Ryoma Kamikawa, Yuji Inagaki, Akinori Yabuki. Phylogenomics placerer forældreløse protistan-linjer i en ny eukaryotisk supergruppe  //  Genome Biology and Evolution. — 2018-02-01. — Bd. 10 , iss. 2 . — S. 427–433 . — ISSN 1759-6653 . - doi : 10.1093/gbe/evy014 . — PMID 29360967 .
  13. ↑ Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya. Evaluering af støtte til den nuværende klassificering af eukaryotisk mangfoldighed  //  PLoS-genetik. - 2006. - Bd. 2 , iss. 12 . —P.e220 . _ — ISSN 1553-7390 . - doi : 10.1371/journal.pgen.0020220 . — PMID 17194223 .
  14. ↑ Thomas Cavalier-Smith, Ema E. Chao, Rhodri Lewis. 187-gen-fylogeni af protozo-fylum Amoebozoa afslører en ny klasse (Cutosea) af dybt forgrenede, ultrastrukturelt unikke, indhyllede marine Lobosa og tydeliggør amøbernes udvikling  // Molecular Phylogenetics and Evolution. – 2016-06. - T. 99 . — S. 275–296 . — ISSN 1055-7903 . - doi : 10.1016/j.impev.2016.03.023 .
  15. ↑ Romain Derelle, Guifré Torruella, Vladimír Klimeš, Henner Brinkmann, Eunsoo Kim. Bakterieproteiner udpeger en enkelt eukaryotisk rod  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2015-02-17. — Bd. 112 , udg. 7 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.1420657112 . — PMID 25646484 .
  16. ↑ Thomas Cavalier-Smith, Ema E. Chao, Elizabeth A. Snell, Cédric Berney, Anna Maria Fiore-Donno. Multigen eukaryot fylogeni afslører de sandsynlige protozoiske forfædre til opisthokonter (dyr, svampe, choanozoer) og Amoebozoa  // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2014-12. - T. 81 . — S. 71–85 . — ISSN 1055-7903 . — doi : 10.1016/j.impev.2014.08.012. . — PMID 25152275 .
  17. ↑ 1 2 Thomas Cavalier-Smith. Kingdoms Protozoa og Chromista og den eozoiske rod af det eukaryote træ  //  Biology Letters. - 2010-06-23. — Bd. 6 , iss. 3 . — S. 342–345 . — ISSN 1744-9561 . - doi : 10.1098/rsbl.2009.0948 . — PMID 20031978 .
  18. ↑ Ding He, Omar Fiz-Palacios, Cheng-Jie Fu, Johanna Fehling, Chun-Chieh Tsai. En alternativ rod til livets eukaryote træ  //  Aktuel biologi. - 2014-02. — Bd. 24 , udg. 4 . — S. 465–470 . - doi : 10.1016/j.cub.2014.01.036 . — PMID 24508168 .
  19. ↑ Thomas Cavalier-Smith. Tidlig udvikling af eukaryote fodringsmåder, cellestrukturel diversitet og klassificering af protozo-phylaen Loukozoa, Sulcozoa og Choanozoa  //  European Journal of Protistology. – 2013-05. — Bd. 49 , udg. 2 . — S. 115–178 . - doi : 10.1016/j.ejop.2012.06.001 . — PMID 23085100 .
  20. ↑ Laura A. Hug, Brett J. Baker, Karthik Anantharaman, Christopher T. Brown, Alexander J. Probst. Et nyt syn på livets træ  (engelsk)  // Nature Microbiology. – 2016-05. — Bd. 1 , iss. 5 . — S. 16048 . — ISSN 2058-5276 . - doi : 10.1038/nmicrobiol.2016.48 . — PMID 27572647 .
  21. ↑ Thomas Cavalier-Smith. Kingdom Chromista og dets otte phyla: en ny syntese, der lægger vægt på periplastidproteinmålretning, cytoskelet- og periplastidevolution og ældgamle divergenser   // Protoplasma . — 2018-01. — Bd. 255 , udg. 1 . — S. 297–357 . — ISSN 0033-183X . - doi : 10.1007/s00709-017-1147-3 . — PMID 28875267 .
  22. ↑ Thomas Cavalier-Smith. Euglenoid pellicle morfogenese og evolution i lyset af komparativ ultrastruktur og trypanosomatid biologi: Semi-konservativ mikrotubuli/strimmel duplikation, strimmelformning og transformation  (engelsk)  // European Journal of Protistology. — 2017-10. — Bd. 61 . — S. 137–179 . - doi : 10.1016/j.ejop.2017.09.002 . — PMID 29073503 .
  23. ↑ Akinori Yabuki, Ryoma Kamikawa, Sohta A. Ishikawa, Martin Kolisko, Eunsoo Kim. Palpitomonas bilix repræsenterer en basal kryptisk afstamning: indsigt i karakterudviklingen i Cryptista  //  Scientific Reports. – 2015-05. — Bd. 4 , iss. 1 . - S. 4641 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep04641 . — PMID 24717814 .