Exocytose
Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den
version , der blev gennemgået den 26. maj 2021; verifikation kræver
1 redigering .
Exocytose (fra andre græske ἔξω - "udenfor, udenfor" + κύτος - "celle") - mekanismen for cellulære sekretioner:
- hos eukaryoter, den cellulære proces, hvor intracellulære vesikler (membranvesikler) smelter sammen med den ydre cellemembran . Under eksocytose frigives indholdet af sekretoriske vesikler (eksocytotiske vesikler ) til ydersiden, og deres membran smelter sammen med cellemembranen. Næsten alle makromolekylære forbindelser ( proteiner , peptidhormoner osv.) frigives fra cellen på denne måde.
- hos prokaryoter forekommer den vesikulære mekanisme af exocytose ikke: i dem er exocytose inkorporering af proteiner i cellemembranen (eller i den ydre membran hos gram-negative bakterier), frigivelse af proteiner fra cellen til det ydre miljø eller ind i det periplasmatiske rum .
Exocytose kan udføre tre hovedopgaver:
- levering til cellemembranen af lipider, der er nødvendige for cellevækst;
- frigivelsen af forskellige forbindelser fra cellen, såsom giftige stofskifteprodukter eller signalmolekyler ( hormoner eller neurotransmittere );
- levering til cellemembranen af funktionelle membranproteiner , såsom receptorer eller transporterproteiner. I dette tilfælde viser det sig, at den del af proteinet, der blev rettet inde i den sekretoriske vesikel, stikker ud på den ydre overflade af cellen.
Exocytose i eukaryoter
Der er to typer eksocytose i eukaryoter:
- Calcium -uafhængig konstitutiv exocytose forekommer i næsten alle eukaryote celler. Dette er en nødvendig proces til at bygge den ekstracellulære matrix og levere proteiner til den ydre cellemembran. I dette tilfælde afgives sekretoriske vesikler til celleoverfladen og smelter sammen med den ydre membran, når de dannes.
- Calciumafhængig ikke- konstitutiv exocytose forekommer for eksempel i kemiske synapser eller celler, der producerer makromolekylære hormoner. Denne eksocytose tjener for eksempel til at frigive neurotransmittere . I denne type eksocytose ophobes sekretoriske vesikler i cellen, og processen med deres frigivelse udløses af et bestemt signal medieret af en hurtig stigning i koncentrationen af calciumioner i cellens cytosol . I præsynaptiske membraner udføres processen af et særligt calciumafhængigt proteinkompleks SNARE .
Stadier
Der er følgende stadier af exocytose:
- Transport af vesikler fra syntese- og dannelsesstedet ( Golgi-apparatet ) til leveringsstedet udføres af motorproteiner langs actinfilamenter eller mikrotubuli i cytoskelettet . Dette trin kan kræve bevægelse af udskilt materiale over en betydelig afstand, såsom i en neuron . Når vesiklen når sekretionsstedet, kommer den i kontakt med specifikke cellemembranretentionsfaktorer.
- Retentionen af den leverede vesikel er tilvejebragt af relativt svage bindinger i en afstand på mere end 25 nm og kan for eksempel tjene til at koncentrere synaptiske vesikler nær den præsynaptiske membran.
- Docking af vesiklen med membranen er en direkte fortsættelse af den første leveringsfase, hvor vesikelmembranen kommer i tæt kontakt med cellemembranen (5-10 nm). Dette involverer en stærk binding af proteinkomponenterne i begge membraner, forårsaget af intramolekylære omlejringer, og går forud for dannelsen af SNARE- komplekset.
- Stimulering (priming) af vesiklen svarer faktisk til dannelsen af et specifikt SNARE- kompleks mellem to membraner og forekommer kun i tilfælde af neuronal exocytose. Dette trin omfatter processer med molekylær omlejring og ATP -afhængig modifikation af proteiner og lipider, der forekommer umiddelbart før membranfusion som reaktion på en stigning i frit calciumniveau. Denne calciumafhængige proces er nødvendig for kontrolleret hurtig frigivelse af neurotransmitter og er fraværende i konstitutiv exocytose.
- Fusion af vesikelmembranen med cellemembranen resulterer i frigivelse eller ejektion af indholdet af den udskilte vesikel ind i det ekstracellulære rum og association af vesiklens lipid-dobbeltlag med den ydre membran. I tilfælde af synaptisk frigivelse udføres fusionsprocessen såvel som stimulering af SNARE-komplekset.
Se også
Links
Litteratur
- Luzikov VN Exocytose af proteiner (forelæsningsforløb). M.: ICC "Akademkniga", 2006, 253 s.